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(吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院， 長春 130118)

糯玉米(Waxy maize)是玉米屬的一個亞種，是普通玉米第9條染色體WX基因發(fā)生突變成wx而產(chǎn)生的一種唯一起源于我國的特殊玉米類型[1-2]，因其較高的粘滯性和適口性越來越受人們歡迎。不僅僅在食用方面，隨著社會的進步，糯玉米的用途越來越廣泛。運用糯玉米可以釀制風味獨特的優(yōu)質(zhì)黃酒，由于糯玉米100%的支鏈淀粉含量，使其成為加工支鏈淀粉的重要原料[3-6]。因此，多年來糯玉米育種家均是基于上述營養(yǎng)價值及經(jīng)濟價值為中心開展糯玉米品種的選育工作。

配合力是自交系的“生命力”[7-8]。玉米育種家組配雜交種之前都要對親本自交系進行配合力的測定。配合力的高低是衡量一份玉米自交系有無利用價值的重要指標[9-10]。無論是外引自交系，還是一手選育的自交系都要對其進行配合力測定，并將測定結(jié)果作為優(yōu)質(zhì)雜交組合選育的理論依據(jù)[11]。糯玉米支鏈淀粉和皮渣率是影響糯玉米食用品質(zhì)、工業(yè)加工品質(zhì)的關(guān)鍵性狀，而關(guān)于這2個性狀的配合力研究卻罕見報道。基于此，本研究選用適于東北地區(qū)糯玉米育種的7份糯玉米自交系及雜交組合為研究材料，分析支鏈淀粉含量及皮渣率的配合力效應，并對此2性狀的遺傳特性和規(guī)律作進一步探討，以期為東北地區(qū)糯玉米優(yōu)良自交系的選育及配制強優(yōu)勢糯玉米雜交種奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為適宜東北地區(qū)糯玉米育種的7份糯玉米自交系，由吉林農(nóng)業(yè)大學特用玉米育種創(chuàng)新團隊提供。具體名稱及遺傳基礎見表1。

表1 供試材料名稱及其遺傳基礎

代號名稱遺傳基礎5N11 糯白19 浚白34/BN25N22 糯白126 京糯6/W675N33 糯白175 浚白34/京糯6//T1885N44 糯白227 W68/BN2//BN2///JS06865N55 糯45 浚白34/甜糯65N66 糯46 中糯2號二環(huán)系5N77 吉甜糯35 吉203/BN2//A50

1.2 方 法

2014年12月在吉林農(nóng)業(yè)大學海南玉米育種基地按照Griffing完全雙列雜交法Ⅳ組配21份雜交組合，將供試7份糯玉米自交系及雜交組合于2015年5月播種于吉林農(nóng)業(yè)大學長春作物遺傳育種基地。小區(qū)行長4 m，行距0.65 m，株距0.30 m，3次重復。在糯玉米抽絲散粉期進行行內(nèi)隨機套袋授粉(掛牌標記)5穗以上，記錄授粉日期，授粉后25 d收獲鮮果穗3穗，進行支鏈淀粉含量和皮渣率檢測，取其平均值。

1.2.1 支鏈淀粉含量的測定

支鏈淀粉含量的測定方法參照曾慕衡等[12]的方法：先將采收的3穗糯玉米新鮮果穗全部脫粒，并將脫下的新鮮籽粒置于110 ℃干燥箱中殺青，而后變溫為65～70 ℃進行烘干至恒重。稱重前先用微量進樣粉碎機將新鮮籽粒粉碎，再過100目篩，經(jīng)電子天平準確稱取0.2 g后，采用蒽酮比色法測定籽粒支鏈淀粉含量[13]，3次重復，取平均值作為該樣品觀察值。

1.2.2 皮渣率的測定

皮渣率的測定方法參照袁吉[9]的方法：先將采收的3穗糯玉米新鮮果穗全部脫粒，再將籽?；靹蚓郑糠?00 g。一份放入70 ℃鼓風烘箱中烘干至恒重，記錄準確干重(m1)；另一份放入豆?jié){機網(wǎng)罩中，按照磨制豆?jié){的方法加入適量的水，高速打漿，每次15 s，間隔15 s。預先稱好60目分樣篩的準確干重(m2)，同時編號，將豆?jié){機網(wǎng)罩中磨碎的玉米皮渣倒入60目分樣篩中，并用水流不斷沖洗網(wǎng)罩，直到網(wǎng)罩上殘渣全部轉(zhuǎn)移到分樣篩中。用細水流不斷沖洗分樣篩中的玉米皮渣，以防止皮渣從分樣篩中溢出，直至沖洗出的水變清為止。將沖洗好的分樣篩連同玉米渣放入80 ℃鼓風烘箱中烘干至恒重，取出放入干燥器中冷卻后稱取重量(m3)。3次重復，取平均值作為該樣品的觀察值。皮渣率計算公式[9]如下：

糯玉米皮渣率(%)=(m3-m2)/m1×100%。

1.3 統(tǒng)計分析方法

綜合運用Excel 2013和DPS 7.1軟件[15]進行數(shù)據(jù)處理，關(guān)于配合力及其效應值的統(tǒng)計分析與計算均按孔繁玲[14]的方法進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力分析

2.1.1 方差分析

首先對21份糯玉米雜交組合的支鏈淀粉含量和皮渣率性狀進行隨機區(qū)組方差分析，以明確區(qū)組間及基因型間的表型差異是否由遺傳因素所致[14]，結(jié)果列于表2。由表2可知，各處理間支鏈淀粉含量、皮渣率差異均達到顯著或極顯著水平，表明各處理間存在著真實的遺傳差異，作進一步配合力分析，分析結(jié)果見表3。由表3可知，各親本間一般配合力(General combining ability，GCA)差異達極顯著水平，各組合間特殊配合力(Specific combining ability，SCA)差異亦達到極顯著水平。綜上表明，支鏈淀粉含量、皮渣率在各組合間的變異受加性基因和非加性基因共同控制[14]。

表2 基因型方差分析

性狀變異來源DFSSMSF值支鏈淀粉區(qū)組間20.530.250.61處理間2028.161.344.23*皮渣率區(qū)組間238.1218.120.82處理間201288.26108.2812.19**

注：“*”表示達到0.05顯著水平；“**”表示達到0.01極顯著水平。下同。

表3 配合力方差分析

性狀變異來源DFSSMSF值支鏈淀粉GCA70.080.0132.14**SCA200.090.0114.23**皮渣率GCA6689.58118.2620.62**SCA14815.2247.088.19**

2.1.2 GCA效應分析

GCA效應是由親本基因型的加性效應基因決定的，是可遺傳的部分[16]。由表4可以看出，支鏈淀粉GCA效應變異幅度為-0.06～0.06，其中自交系5 N 11、5 N 22和5 N 44的GCA效應值為正值，其它4個親本的GCA效應值為負值。支鏈淀粉含量GCA效應值具體表現(xiàn)為：5 N 11>5 N 22>5 N 44>5 N 55>5 N 33>5 N 77>5 N 66，其中5 N 11、5 N 22支鏈淀粉含量的GCA正向值較大，可用于組配高支鏈淀粉糯玉米雜交組合。

皮渣率GCA效應值變幅為-9.38～5.12，變異幅度較大，說明對皮渣率起作用的加性基因效應在親本間差異較大。由表4可知，部分親本間GCA效益差異達顯著或極顯著水平，5 N 11、5 N 22、5 N 55、5 N 66和5 N 77的GCA效應值為正值，5 N 33和5 N 44的GCA效應值為負值。皮渣率GCA效應值具體表現(xiàn)為5 N 77>5 N 66>5 N 22>5 N 55>5 N 11>5 N 44>5 N 33。5 N 44、5 N 33的配合力為負效應，且較大，因此，用此2自交系做親本有望培育出皮渣率低的優(yōu)良糯玉米雜交種。

表4 支鏈淀粉含量與皮渣率的GCA分析

性狀代號GCA效應支鏈淀粉5N110.06aA5N220.04bAB5N440.02cBC5N55-0.02cdC5N33-0.03dC5N77-0.06eD5N66-0.06eD皮渣率5N775.12aA5N664.88aA5N221.94abAB5N551.53bAB5N110.41bB5N44-4.12cC5N33-9.38dD

注：不同大寫字母表示差異達極顯著水平；不同小寫字母表示差異達顯著水平。

2.1.3 SCA效應分析

SCA是指一個親本在與另一親本組配所產(chǎn)生雜交組合的性狀表現(xiàn)中偏離兩親本平均效應的特殊效應[17]。將供試糯玉米雜交組合的支鏈淀粉含量和皮渣率SCA效應值列于表5、表6。由表5、表6可知，支鏈淀粉含量SCA效應值變幅為-1.114 0～0.080 4。皮渣率SCA效應值變幅為-17.552 6～10.155 5，表明對糯玉米支鏈淀粉含量與皮渣率性狀起作用的基因非加性效應在不同親本糯玉米自交系組配組合時，基因間的相互作用及其所引起的性狀變異是不同的。支鏈淀粉含量SCA正效應以5 N 22/5 N 33最大(0.080 4)，為優(yōu)良高支鏈淀粉含量糯玉米雜交組合性狀的具體表現(xiàn)，其次是5 N 33/5 N 66(0.080 2)>5 N 11/5 N 77(0.068 6)>5 N 33/5 N 55(0.063 6)，而5 N 11/5 N 33最小(-0.050 0)。皮渣率SCA負效應值5 N 66/5 N 77最大，為-17.552 6，為優(yōu)良低皮渣率雜交組合性狀的具體表現(xiàn)，其次是5 N 22/5 N 33(-5.836 0)>5 N 11/5 N 33(-5.816 4)>5 N 22/5 N 55(-5.477 4)>5 N 11/5 N 55(-5.506 4)；5 N 11/5 N 77的SCA正效應值最大，為10.155 5，皮渣率高，二者不利于組配成優(yōu)質(zhì)糯玉米雜交組合。

表5 糯玉米雜交組合支鏈淀粉含量SCA效應值

代號5N225N335N445N555N665N775N11-0.0242-0.0500-0.03600.04940.03450.06865N220.08040.0453-0.0255-0.0722-0.03075N33-0.10400.06360.08020.05665N440.03740.0422-0.02055N55-0.0313-0.11405N66-0.0815

表6 糯玉米雜交組合皮渣率SCA效應值

代號5N225N335N445N555N665N775N11-3.1062-5.81641.9222-5.50642.372310.15555N22-5.83600.4225-5.47744.29149.58705N33-1.06104.80949.6365-1.85605N441.8866-1.2482-1.82045N552.62601.58775N66-17.5526

2.2 遺傳參數(shù)分析

廣義遺傳力是指遺傳變異占表現(xiàn)型總變異百分數(shù)的大小，而狹義遺傳力是指加性方差占表型方差的比率，其大小真正反映親代性狀遺傳給后代的能力，其值越大說明性狀的穩(wěn)定遺傳越強[18]。將支鏈淀粉含量、皮渣率的遺傳參數(shù)分析結(jié)果列于表7，由表7可知，支鏈淀粉含量與皮渣率的顯性方差(非加性方差)較加性方差大，說明這2個性狀的遺傳均以非加性效應為主。2個性狀的廣義遺傳力都較高，分別為90.27%和80.32%，說明這2個性狀受環(huán)境影響較小。而狹義遺傳力較低，分別為32.55%和29.54%，說明支鏈淀粉含量與皮渣率加性效應都較低，不能穩(wěn)定地將遺傳信息傳遞給子代，故這2個性狀適宜在晚代選擇。

表7 遺傳參數(shù)估計值

性狀加性方差顯性方差遺傳方差環(huán)境方差表型方差廣義遺傳力狹義遺傳力支鏈淀粉含量0.00150.00280.00480.00110.005790.2732.55皮渣率29.264350.515879.684019.686690.500280.3229.54

表8 糯玉米自交系配合力遺傳變量估算

性狀遺傳變量5N115N225N335N445N555N665N77支鏈淀粉含量SCA0.00120.00220.00600.00200.00230.00370.0045GCA0.05110.0314-0.01520.0108-0.0103-0.0594-0.0038皮渣率SCA36.015936.484637.16182.483218.963486.5247101.6780GCA0.30931.8361-9.1855-4.08731.43424.74605.0115

2.3 糯玉米自交系利用價值綜合評價

為綜合評價供試糯玉米自交系的育種價值，需對每個親本的SCA遺傳變量進行估算，結(jié)果見表8。由表8可知，自交系5 N 11、5 N 22支鏈淀粉含量的GCA效應為正向較大，其SCA遺傳方差較小，表明這2個親本能將支鏈淀粉含量高這一優(yōu)良性狀穩(wěn)定地傳給所有組合，可作為骨干系進行重點利用；5 N 44皮渣率的GCA效應為負向較大，其SCA遺傳方差也較小，表明5 N 44能將皮渣率低這一優(yōu)良性狀穩(wěn)定地傳給所有組合，可作為骨干自交系在糯玉米育種實踐中加強利用。

3 討論與結(jié)論

糯玉米的支鏈淀粉含量和皮渣率是影響其食用品質(zhì)、工業(yè)加工品質(zhì)的關(guān)鍵性狀，也是當今糯玉米遺傳育種中品種選育、品質(zhì)改良的一個重要方向[19-20]。因此，這2個性狀研究價值明顯。本試驗采用的自交系遺傳差異較大，具有一定的區(qū)域代表性。其中5 N 11、5 N 22含有東北地區(qū)糯玉米推廣面積最大的鮮食糯玉米雜交種京科糯2000親本的血緣，利用價值較高；5 N 33和5 N 44分別含有臺灣地區(qū)糯玉米及華東地區(qū)糯玉米種質(zhì)血緣；5 N 55為甜糯型糯玉米自交系；5 N 66選自優(yōu)質(zhì)糯玉米雜交種中糯2號的二環(huán)系；5 N 77含有美國糯玉米自交系血緣。對供試7份糯玉米自交系的利用價值進行綜合評價后發(fā)現(xiàn)，5 N 11、5 N 22可作為培育高支鏈淀粉含量組合的骨干自交系而加以利用；5 N 44可作為培育皮渣率含量較低的優(yōu)質(zhì)雜交種親本優(yōu)良組合的理想親本。

組配強優(yōu)勢糯玉米雜交種的前提和關(guān)鍵工作是選育優(yōu)質(zhì)糯玉米自交系，而這取決于糯玉米自交系的配合力[21]。本研究中，供試親本糯玉米自交系GCA效應存在差異，親本5 N 11、5 N 22的支鏈淀粉含量的GCA效應值較大，且為正效應，在東北地區(qū)糯玉米育種時可將上述自交系作為培育高支鏈淀粉的優(yōu)良親本。支鏈淀粉含量SCA效應以5 N 22/5 N 33最大(0.080 4)，是支鏈淀粉含量較高的雜交組合。5 N 33皮渣率的GCA最小，同時5 N 11/5 N 33、5 N 22/5 N 33的SCA也較低。

此外，在糯玉米的育種實踐中，應當充分利用糯玉米自交系遺傳的加性效應及非加性效應[22]。本研究中，7份糯玉米自交系支鏈淀粉含量和皮渣率的顯性方差均比加性方差大，說明在糯玉米的遺傳中，支鏈淀粉含量和皮渣率受到加性基因和非加性基因的共同控制，但以非加性基因為主。支鏈淀粉含量環(huán)境方差很小，表明其受環(huán)境影響較小。支鏈淀粉含量與皮渣率性狀的狹義遺傳力均較低，加性效應都比較低，針對這2個性狀進行育種實踐時應在高(晚)代，避免優(yōu)良材料在低(早)代丟失。

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