王雙健 丁玉惠 江茂旺 蔣霞敏 韓慶喜

(寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波 315211)

自然水域生境中，由于食物空間分布的不均勻性及出現(xiàn)時(shí)間的季節(jié)更替，水生動物在其生活史中遭遇饑餓的現(xiàn)象非常普遍。饑餓會影響動物的生理代謝活性及內(nèi)源性能量貯存物質(zhì)的消耗[1]。管角螺(HemifusustubaGmelin)隸屬于軟體動物門(Mollusca)，腹足綱(Gastropoda)，中腹足目(Mesogastropoda)，盔螺科(Galeodidae)，角螺屬(Hemifusus)，是淺海較大型經(jīng)濟(jì)螺類，由于其肉食性，所以肉味鮮美、營養(yǎng)價(jià)值高，是一類名貴海珍品，近年來引起了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。關(guān)于管角螺的研究，國內(nèi)主要集中在人工育苗[2-3]、繁殖生物學(xué)[4-5]、生態(tài)習(xí)性[6-7]、營養(yǎng)成分分析[8-9]、抗腫瘤活性[10]等方面，國外主要集中貝殼的結(jié)構(gòu)[11]、力學(xué)性能[12]和分子生物學(xué)[13]等方面。由于資源匱乏，價(jià)格飛漲，特別是禁漁期貨源供不應(yīng)求，浙江舟山、象山沿海的漁民常在3—4月份從海區(qū)大量采捕或收購管角螺成螺，集中用網(wǎng)筐吊在水深3～8 m的海上，采取不投餌方法暫養(yǎng)，等到6—7月份禁漁期拋售，由于長時(shí)間不投餌和高密度吊養(yǎng)，造成暫養(yǎng)效益盈虧不一。為此，本研究采用單因素饑餓試驗(yàn)，探究不同饑餓時(shí)間對管角螺生長、營養(yǎng)成分、消化酶活性和抗氧化指標(biāo)的影響，為管角螺的海上規(guī)?；瘯吼B(yǎng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用管角螺于2016年8月采自象山海域(東經(jīng)122.13°、北緯28.54°)，一次性同批底拖網(wǎng)獲得，共280 kg。在浙江省象山來發(fā)水產(chǎn)育苗廠的水泥池(6.0 m×4.0 m×1.4 m，水深65 cm)中暫養(yǎng)1周，水泥池培養(yǎng)條件為水溫29～31 ℃、鹽度19‰～25‰、pH 7.6～8.4，日投餌1次，餌料為鮮活縊蟶(Sinonovaculaconstricta)，過量投餌，肉眼觀察管角螺不再攝食時(shí)停止投喂，日換水1次，換水量100%，換水時(shí)清除殘餌，連續(xù)充氣，飼養(yǎng)1周。

1.2 試驗(yàn)方法

根據(jù)暫養(yǎng)情況，試驗(yàn)設(shè)置饑餓時(shí)間分別為0(對照組)、5、10、20、30、40 d的5個(gè)組，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，以重復(fù)為單位養(yǎng)殖于白色泡沫箱(44 cm×34 cm×25 cm)內(nèi)，每箱放管角螺20只[體重(28.33±1.27) g、殼寬(36.28±1.27) mm；殼高(67.27±1.88) mm]。試驗(yàn)期間水溫為29～31 ℃、鹽度19‰～25‰、pH 7.6～8.4，連續(xù)充氣，溶氧濃度在4.0 mg/L以上，每天換水1/2，所用海水為試驗(yàn)前貯備，經(jīng)沉淀、砂濾和脫脂棉過濾。各饑餓組和對照組在饑餓處理開始前、結(jié)束后分別測定每只管角螺的體重、殼寬、殼高，并在相應(yīng)饑餓時(shí)間后各從各組的每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)選取3只(每組共9只)解剖，分離出足肌、肝胰腺，液氮速凍后-80 ℃保存。

1.3 足肌常規(guī)營養(yǎng)成分、糖原含量及脂肪酸組成分析

為消除個(gè)體誤差，在每組的3個(gè)重復(fù)中各取3只管角螺的足肌剪碎后混合取樣。水分含量的測定采用烘箱(105 ℃)恒溫干燥法，粗蛋白質(zhì)含量的測定采用杜馬斯燃燒法測定；粗脂肪含量的測定采用索氏(無水乙醚)抽提法，粗灰分含量的測定采用馬福爐(550 ℃)焚燒法，糖原含量采用購自南京建成生物工程研究所的試劑盒(蓖酮試劑顯色法)測定，脂肪酸組成測定采用GB/T 9695.2—2008方法，使用島津氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(GCMS-QP2010，島津公司，日本)測定。

1.4 肝胰腺消化酶活性和抗氧化指標(biāo)及糖原含量測定

為消除個(gè)體誤差，在每組的3個(gè)重復(fù)中各取3只管角螺的肝胰腺剪碎后混合取樣。將肝胰腺勻漿取上清夜分裝后置于-80 ℃保存待用，所有測定指標(biāo)均按試劑盒所述方法進(jìn)行測定，試劑盒購自南京建成生物工程研究所。蛋白酶活性采用福林-酚法測定，脂肪酶活性采用稀氫氧化鈉溶液滴定測量反應(yīng)產(chǎn)物中脂肪酸的酸價(jià)法測定，淀粉酶活性采用3，5-二硝基水楊酸顯色法測定，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用WST-1法測定，過氧化氫酶(catalase，CAT)活性采用鉬酸銨顯色法測定，谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)活性采用二硫代二硝基苯甲酸(DTNB)法測定，丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定，糖原含量采用蓖酮試劑顯色法測定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示，用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件對各組數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，當(dāng)差異達(dá)顯著性水平(P<0.05)時(shí)，用Tukeys-b(k)多重比較分析組間的差異顯著性 。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓時(shí)間對管角螺生長的影響

由表1可知，不同饑餓時(shí)間對管角螺存活率的影響不顯著(P>0.05)，整個(gè)試驗(yàn)期間各組管角螺均未出現(xiàn)死亡；同樣，不同饑餓時(shí)間對管角螺的殼高和殼寬也無顯著影響(P>0.05)；饑餓0、5、10 d的各組間體重?zé)o顯著差異(P>0.05)，但均與饑餓20、30、40 d的各組差異顯著(P<0.05)，饑餓40 d后體重減少了21.14%。

表1 管角螺在饑餓期間的存活率及體重、殼寬和殼高變化

同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。表2同。

In the same column, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Table 2.

2.2 饑餓時(shí)間對管角螺足肌常規(guī)營養(yǎng)成分的影響

由表2可知，饑餓時(shí)間在0～30 d時(shí)足肌水分和粗蛋白質(zhì)含量無顯著差異(P>0.05)，但饑餓40 d時(shí)足肌水分含量較饑餓0～5 d時(shí)顯著升高(P<0.05)，足肌粗蛋白質(zhì)含量較饑餓0～30 d時(shí)顯著降低(P<0.05)；隨著饑餓時(shí)間的延長，足肌粗脂肪含量逐漸下降，饑餓0、5、10 d的各組間差異顯著(P<0.05)，但饑餓10和20 d的2組、饑餓20和30 d的2組以及饑餓30和40 d的2組間無顯著差異(P>0.05)；隨著饑餓時(shí)間的延長，足肌粗灰分含量逐漸上升，但饑餓時(shí)間在5～20 d時(shí)無顯著差異(P>0.05)。

表2 管角螺足肌在饑餓期間的營養(yǎng)成分變化

2.3 饑餓時(shí)間對管角螺足肌糖原含量的影響

隨著饑餓時(shí)間的延長，足肌糖原含量顯著下降(P<0.05)；饑餓40 d組足肌糖原含量僅為(1.83±0.28) mg/g[對照組為(6.90±0.15) mg/g]，只有對照組的26.52%(圖1)。

2.4 饑餓時(shí)間對管角螺肝胰腺糖原含量的影響

隨著饑餓時(shí)間的延長，肝糖原含量呈下降趨勢，除饑餓10和20 d的2組間以及饑餓20和30 d的2組間無顯著差異(P>0.05)外，其他組間差異顯著(P<0.05)；饑餓40 d組肝胰腺糖原含量下降到(7.26±0.77) mg/g[對照組為(18.70±0.90) mg]，只有對照組的38.82%(圖2)。

2.5 饑餓時(shí)間對管角螺足肌脂肪酸組成的影響

由表3可知，隨著饑餓時(shí)間的延長，飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的含量逐漸下降，而多不飽和脂肪酸的含量卻相對上升。而在飽和脂肪酸中，偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸含量逐漸下降，而奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸含量卻相對上升，饑餓40 d后C15∶0、C17∶0的含量分別從0.89%和1.87%上升到3.92%和4.52%。

數(shù)據(jù)柱標(biāo)注不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。圖2同。

Date columns with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Fig.2.

圖1饑餓時(shí)間對管角螺足肌糖原含量的影響

Fig.1 Effects of starvation time on glycogen content in pedal muscle ofHemifusustubaGmelin

2.6 饑餓時(shí)間對管角螺肝胰腺消化酶活性的影響

由表4可知，肝胰腺脂肪酶和胰蛋白酶活性在饑餓5d時(shí)顯著高于對照組(P<0.05)，隨后逐

漸下降，在饑餓40 d時(shí)顯著低于對照組[分別為(31.9±0.9) U/g prot、(408.8±64.1) U/g prot](P<0.05)，分別下降至(18.2±0.1) U/g prot和(1 143.5±86.4) U/g prot，而肝胰腺淀粉酶活性在饑餓10 d時(shí)顯著高于對照組和饑餓5 d組(P<0.05)，在饑餓40 d時(shí)顯著低于對照組[(148.5±6.9) U/g prot](P<0.05)，下降至(117.5±7.9) U/g prot。

圖2 饑餓時(shí)間對管角螺肝胰腺糖原含量的影響

Table 3 Effects of starvation time on fatty acid composition in pedal muscle of Hemifusus tuba Gmelin %

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

表4 饑餓時(shí)間對管角螺肝胰腺消化酶活性的影響

2.7 饑餓時(shí)間對管角螺肝胰腺抗氧化指標(biāo)的影響

由表5可知，肝胰腺超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶的活性在饑餓5～30 d時(shí)都處于上升趨勢，并均顯著高于對照組(P<0.05)，而饑餓40d時(shí)則出現(xiàn)急劇下降，均顯著低于對照組(P<0.05)；肝胰腺丙二醛含量在饑餓30 d前都處于穩(wěn)定狀態(tài)，無顯著性差異(P>0.05)，而在饑餓30 d后開始顯著升高(P<0.05)，并于饑餓40 d時(shí)上升至(28.99±1.12) nmol/mg。

表5 饑餓時(shí)間對管角螺肝胰腺抗氧化指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 饑餓時(shí)間對管角螺生長的影響

在饑餓狀態(tài)下，大多數(shù)動物會動用自身儲存物質(zhì)，從而會導(dǎo)致體重的下降。張波等[14]發(fā)現(xiàn)，饑餓15 d的真鯛(Pagrosomusmajor)的體重下降了7.05%，并未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。杜小濤等[15]研究表明，南美白對蝦(Penaeusvannamei)饑餓6 d后濕重下降了10.55%。而本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，管角螺在饑餓40 d后其體重下降了21.14%，但卻未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，這表明管角螺是一種比較耐饑餓的海洋動物。軟體動物貝殼的主要成分是由碳酸鈣和少量的殼基質(zhì)組成，這些物質(zhì)是由外套膜上皮細(xì)胞分泌形成的[16]，其形成機(jī)理目前尚不清楚，饑餓是否會對軟體動物的殼高和殼寬造成影響也未見相關(guān)報(bào)道，僅見郭清等[17]研究表明在短時(shí)期干濕交替的條件下福壽螺(Pomaceacanaliculata)的殼高會發(fā)生部分補(bǔ)償生長現(xiàn)象，這種補(bǔ)償主要是饑餓后攝食水平提高而實(shí)現(xiàn)的，而本試驗(yàn)中各組管角螺的殼高和殼寬在饑餓前后并未表現(xiàn)出顯著性差異，表明饑餓對管角螺的殼高和殼寬并無顯著影響。

3.2 饑餓時(shí)間對管角螺營養(yǎng)成分的影響

饑餓狀態(tài)下，動物會消耗自身儲存物質(zhì)來維持自身的生理代謝，多數(shù)動物主要通過消耗糖原和脂肪來供能，有少數(shù)是消耗蛋白質(zhì)，隨著體內(nèi)儲存物質(zhì)的不斷消耗，水分的含量會不斷上升[18-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，饑餓狀態(tài)下，管角螺的足肌中水分含量從饑餓10 d后開始上升，從73.53%上升到77.41%；粗蛋白質(zhì)含量在饑餓前30 d未發(fā)生顯著變化，但饑餓40 d組卻顯著低于其他各組；粗脂肪含量在饑餓5 d時(shí)就開始下降，從最初的3.08%下降到饑餓40 d時(shí)的1.32%；隨著饑餓時(shí)間的延長，足肌粗灰分含量逐漸上升，從最初的9.15%增長到饑餓40 d時(shí)17.11%。上述結(jié)果說明管角螺在饑餓時(shí)先消耗脂肪和糖原，在饑餓10 d到30 d是消耗少量的脂肪，主要消耗糖原，而蛋白質(zhì)作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)被相對保留，這與薛明等[1]的研究結(jié)果一致。而在脂肪酸的消耗上，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)管角螺足肌中飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的含量均有所降低，而多不飽和脂肪酸的含量卻相對上升，這表明管角螺在饑餓脅迫下主要利用飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，而多不飽和脂肪酸卻相對保留，可能是因?yàn)榇罅康亩嗖伙柡椭舅嶙鳛榱字p分子層的重要組成成分，對于維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能是必不可少的[22]。同時(shí)，近年來，越來越多的證據(jù)表明，脂肪酸尤其是多不飽和脂肪酸能夠通過調(diào)控基因表達(dá)來維持脂肪代謝的平衡[23]。這與柳敏海等[24]關(guān)于魚(Miichthysmiiuy)的研究結(jié)果是一致的。在飽和脂肪酸中，偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸的含量下降，而奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸含量相對上升，表明管角螺在饑餓脅迫時(shí)，優(yōu)先利用偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸。從能量利用的角度考慮，偶數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸β-氧化更經(jīng)濟(jì)，而奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸β-氧化到最后剩下1個(gè)丙酰輔酶A，還需要額外的能量把它變形為偶數(shù)琥珀酰輔酶A進(jìn)行下一步氧化[25]；此外，奇數(shù)碳原子個(gè)數(shù)的脂肪酸可能因參與生物膜的結(jié)構(gòu)建成而較少發(fā)揮貯能作用[24]。

3.3 饑餓時(shí)間對管角螺消化酶活性和抗氧化指標(biāo)的影響

大多數(shù)水產(chǎn)動物在饑餓脅迫下都會通過調(diào)節(jié)各種消化酶的活性來積極利用體內(nèi)的儲存物質(zhì)維持日常代謝[1,26-27]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在饑餓脅迫下，管角螺的肝胰腺中3種消化酶(胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶)的活性總體上都呈下降趨勢，這與薛明等[1]關(guān)于方斑東風(fēng)螺(Babyloniaareolata)的研究結(jié)果是一致的，但蛋白酶和脂肪酶的活性在饑餓5 d時(shí)就開始顯著升高，這可能是在饑餓早期管角螺為了更好地利用體內(nèi)殘留的食物，增強(qiáng)了消化酶的分泌來提高食物的轉(zhuǎn)化率，這與管角螺復(fù)雜的消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有重要關(guān)系[28]，但饑餓10 d后脂肪酶和蛋白酶的活性都有所下降，這可能是由于殘留的食物已被消化完，而又沒有外界食物對管角螺嗅檢器進(jìn)行刺激，導(dǎo)致消化系統(tǒng)的酶分泌量減少。管角螺是肉食性動物，其對碳水化合物的利用能力較低，淀粉酶活性較低，但本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)管角螺肝胰腺中淀粉酶的活性卻比脂肪酶的活性高，這可能是由于管角螺早期有攝食底棲硅藻的食性，導(dǎo)致幼體植食性消化系統(tǒng)的殘余[29]，而饑餓10 d后淀粉酶活性卻出現(xiàn)升高，這可能是因?yàn)楦我认偌哟罅藢w內(nèi)肝糖原和肌糖原的利用以供日常代謝，但在饑餓40 d后卻低于對照組，這可能與糖原的利用程度相關(guān)。

氧自由基是新陳代謝和抗應(yīng)激時(shí)產(chǎn)生的一種物質(zhì)，正常情況下，氧自由基在生物體內(nèi)都保持著動態(tài)穩(wěn)定，即自由基不斷產(chǎn)生，但也會不斷地被超氧化物歧化酶等抗氧化酶和抗氧化劑組成的抗氧化體系清除[30]。環(huán)境脅迫會打破體內(nèi)的氧自由基平衡，體內(nèi)的氧自由基過多導(dǎo)致疾病的發(fā)生，生物體主要通過2種防御物質(zhì)對氧自由基的損害產(chǎn)生保護(hù)的，一是超氧化物歧化酶等抗氧化酶，二是維生素C和維生素E等低分子質(zhì)量的抗氧化劑[31]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，管角螺肝胰腺超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶活性在饑餓30 d前具有良好的一致性且都處于上升趨勢，這種一致性在其他研究中也有發(fā)現(xiàn)，Morales等[32]報(bào)道，細(xì)點(diǎn)牙鯛(Dentexdentex)在饑餓5周時(shí)肝臟中上述3種酶的活性均顯著上升，而經(jīng)3周恢復(fù)喂食后均恢復(fù)至對照組水平。饑餓40 d后管角螺肝胰腺超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶的活性都低于對照組的水平，這表明饑餓達(dá)到一定限度導(dǎo)致組織細(xì)胞中的氧自由基積累超過一定限度，體內(nèi)的代謝發(fā)生紊亂，對生物膜和酶系統(tǒng)產(chǎn)生了破壞，抑制了相關(guān)基因的表達(dá)。丙二醛是自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)的代謝產(chǎn)物，具有細(xì)胞毒性，丙二醛含量的高低間接反映了機(jī)體細(xì)胞受損傷的嚴(yán)重程度[33]。在本試驗(yàn)中，在饑餓20 d前，管角螺肝胰腺丙二醛的含量基本穩(wěn)定在25 nmol/mg prot，這是由于體內(nèi)的抗氧化體系和其他防御形式適應(yīng)的結(jié)果，但饑餓30 d后，特別是饑餓40 d時(shí)，肝胰腺丙二醛的含量出現(xiàn)顯著性的上升，這表明抗氧化體系已經(jīng)無法負(fù)擔(dān)過量的氧自由基，導(dǎo)致氧化脅迫的產(chǎn)生。

4 結(jié) 論

① 管角螺是一種耐饑餓的海洋動物，饑餓40 d不會出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

② 管角螺饑餓20 d后體重開始顯著下降，饑餓40 d后體重減少21.14%，暫養(yǎng)過程中饑餓時(shí)長不可超過20 d，不然會帶來一定的經(jīng)濟(jì)損失。

③ 管角螺饑餓10～30 d時(shí)消耗少量的脂肪，主要消耗糖原，而蛋白質(zhì)被相對保留，其中脂肪酸主要利用飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，而多不飽和脂肪酸被相對保留，并且優(yōu)先利用偶數(shù)碳原子的脂肪酸；饑餓10 d后管角螺的營養(yǎng)成分開始流失，暫養(yǎng)時(shí)饑餓10 d后就應(yīng)該開始投餌。

④ 在饑餓過程中，管角螺的肝胰腺消化酶活性都有所下降，但蛋白酶和脂肪酶活性在饑餓5 d時(shí)顯著升高；饑餓40 d后管角螺的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶活性均顯著降低，丙二醛含量顯著上升，表明管角螺體內(nèi)已出現(xiàn)了氧化脅迫。

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*Corresponding author, professor, E-mail: jiangxiamin@nbu.edu.cn