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        木霉菌在農業(yè)中的應用研究進展

        2018-01-23 00:52:57王胤晨韓玉竹張錦華
        江蘇農業(yè)科學 2018年3期
        關鍵詞:哈茨木霉霉菌

        袁 揚, 王胤晨, 韓玉竹, 張錦華, 曾 兵

        (1.貴州省畜牧獸醫(yī)研究所,貴州貴陽 550000; 2.西南大學榮昌校區(qū)動物科學系,重慶榮昌 402460)

        木霉菌(Trichoderma)隸屬于半知菌亞門(Deuteromycotina)、絲孢綱(Hyphomycetes)、絲孢目(Hyphomycetales)、絲孢科(Hyphomycetaceae),是一類重要的植物病害生防真菌,且對植物有顯著的促生作用。Weinding于1934年首先通過研究發(fā)現(xiàn)了木質素木霉(Trichodermulignorum)對土壤中的幾種真菌有拮抗作用,其后人們逐漸認識到木霉菌對土壤病害的防治作用[1]。近幾年來,木霉菌被普遍認為是最有可能代替多種化學殺菌劑的生防因子,它們作為一類能夠促進作物生長的、資源豐富的拮抗微生物,在發(fā)展可持續(xù)農業(yè)中具有越來越重要的作用[2]。

        1 木霉菌在生物防治中的應用及作用機制

        1.1 木霉菌在生物防治中的應用

        在傳統(tǒng)農作物栽培中,長期單一高產品種的大面積種植和農藥化肥的大量施用造成農田生態(tài)系統(tǒng)日趨簡單和脆弱,導致農田環(huán)境污染嚴重、病蟲害頻繁發(fā)生及抗性增加、農業(yè)生物多樣性喪失等問題,同時還造成不可再生資源不斷耗竭和環(huán)境污染等嚴重問題[3]。應用拮抗微生物防治作物病害受到人們的高度重視。木霉菌的9個種中有5個具有生物防治潛力。目前,木霉菌已被普遍用于防治馬鈴薯干腐病、煙草根腐病、瓜類枯萎病、番茄灰霉病、棉花黃萎病、作物灰霉病等土傳病害[4]。在園林植物中,木霉菌對蘋果腐爛病病菌、楊樹葉枯病病菌、楊樹爛皮病病菌等多種病菌有較好的抑制作用[5-6]。對藥用植物人參、川穹等的病害也有較好的防治效果[7-8]。

        古麗君研究表明,木霉菌T2菌株可寄生于禾草腐霉病病原菌瓜果腐酶上,深綠木霉菌包圍、覆蓋瓜果腐酶的菌落使其停止生長,另外可導致瓜果腐酶菌絲溶解、縊縮、扭曲變形,最終使腐霉菌死亡,從而抑制禾草腐霉病,對瓜果腐霉菌的抑制率達53.56%[9]。姚彥坡研究表明,哈茨木霉對馬鈴薯和辣椒疫病的防治效果顯著,能有效降低死苗率和病情指數(shù),提高防治效果,對土壤中疫病病菌有很強的抑制作用,可顯著降低病原菌的種群數(shù)量[10]。李琳試驗結果表明,木霉菌對不同病原菌的抑制作用不同,對玉米大斑病病菌的抑制效果最好,抑制率高達77.91%,其次是鐮刀菌和腐霉菌,抑制效果最差的是玉米紋枯病病菌,主要是因為木霉菌菌絲生長迅速,占領了生長空間,從而達到抑菌的效果[11]。李世貴將木霉菌制成固體菌劑進行田間試驗,結果表明,施用菌劑的處理組較其他各組的黃瓜枯萎病發(fā)病率下降18.25%和22.22%,防病效果分別提高45.12%和4.04%,從而提高黃瓜的抗病能力;同樣青椒疫病的病株率較其他2組分別下降40.52%和25.41%,防病效果分別提高5.36%和51.79%[12]。郭敏研究了木霉多糖及菌絲水提物對番茄和黃瓜幼苗抗性的誘導作用,結果表明,擬康氏木霉對灰葡萄孢菌、尖鐮孢菌、番茄葉霉病病菌、番茄早疫病病菌的抑制率分別為73%、62%、86%、77%,擬康氏木霉孢子懸液對番茄灰霉病的防效最為顯著[13]。劉梅將哈茨木霉的內切幾丁質酶基因組序列導入水稻中進行組成型表達試驗,結果表明,轉基因水稻第1代表現(xiàn)出對水稻紋枯病和稻瘟病抗性的提高,后代通過篩選以期獲得高抗紋枯病和稻瘟病的轉基因水稻株系[14]。長枝木霉對煙草黑脛病的溫室防效達97.16%[15]。綠色木霉處理西瓜幼苗能有效增強瓜苗長勢,促進根系生長,抑制西瓜枯萎病病菌生長[16]。另外有報道表明,哈茨木霉可濕性粉劑(25%)可用于防治苗枯病、白粉病、灰霉病和霜霉病等葉部病害及果實在存儲期的腐爛,且具有良好的效果[17]。葉鵬盛等報道,木霉菌菌絲可纏繞、寄生在引起丹參根腐病的鐮刀菌菌絲上,使鐮刀菌菌絲細胞變短,菌絲斷裂,從而抑制鐮刀菌菌絲的生長[18]。

        1.2 木霉菌生物防治的作用機制

        1.2.1 競爭作用 木霉菌在抑制病原真菌的過程中能發(fā)揮重要的作用源于木霉菌具有較強的營養(yǎng)利用能力和環(huán)境適應能力,從而具有極強的生存環(huán)境競爭能力。木霉菌生長繁殖快,生命力強,能夠迅速搶占營養(yǎng)和空間。即使在營養(yǎng)十分貧瘠的土壤中,木霉菌也可以靠胞外水解酶生存[19]。木霉通過分泌大量的胞外降解酶類降解土壤中的葡聚糖、幾丁質、纖維素等來獲得能量以滿足自身生長的需要。當離子缺乏時,木霉通過分泌高效率的鐵載體來螯和環(huán)境中的離子,競爭土壤中有限的營養(yǎng)成分,從而抑制病原微生物的生長[20]。

        1.2.2 重寄生作用 在木霉菌與寄主互作的過程中,由寄主菌絲分泌物質誘導木霉,當木霉識別寄主后,木霉菌菌絲以寄主菌絲為載體生長和螺旋纏繞,通過分泌胞外酶溶解細胞壁以穿透寄主菌絲吸取營養(yǎng),最終使病原菌菌絲斷裂,原生質濃縮[21]。木霉菌在重寄生過程中會產生許多細胞壁降解酶,這些細胞壁降解酶包括木聚糖酶、纖維素酶、蛋白酶、葡聚糖酶和幾丁質酶等。通過表達以及沉默編碼這些水解酶的基因證明,這些水解酶在重寄生過程中具有重要的作用[22]。Sahebani等通過研究哈茨木霉寄生于線蟲的過程發(fā)現(xiàn),殼聚糖酶活性作為生防效果的一個重要參數(shù),在誘導植物系統(tǒng)性防御機制的啟動時有重要的作用[23]。

        1.2.3 抗生作用 抗生作用是木霉菌生防作用的重要機制,在木霉菌生長代謝過程中會產生一些次生代謝物如膠霉素、木霉素、抗菌肽等,這些次生代謝物會對病原菌產生毒害作用,從而抑制病原菌的定殖和生長。朱天輝等研究報道,哈茨木霉菌株的代謝產物對立枯絲核菌菌落的生長有抑制作用,會破壞菌絲細胞壁,降低菌絲干質量,導致立枯絲核菌菌絲的原生質凝聚和菌絲斷裂解體[24]。

        1.2.4 誘導抗生、激發(fā)植物防御機制 木霉菌與植物共生,在定殖植物根系的同時產生刺激植物生長和誘導植物局部和系統(tǒng)防御反應的化合物,酚的衍生物、抗毒素、萜類化合物、類黃酮等與其他抗菌化合物共同抵御真菌的侵入[25]。因此,木霉不僅自身產生抗菌物質抑制病原真菌的生長,而且誘導植物產生自身的抗菌物質抵抗病原菌的入侵。與大多數(shù)真菌相比,木霉通常對這些抗菌物質具有更強的抗性。Avni等報道,哈茨木霉可誘發(fā)煙草產生1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶和氧化酶,在抗病信號分子的生物合成中起重要的作用[26]。Yedidia等觀察發(fā)現(xiàn),哈茨木霉菌株可誘導黃瓜系統(tǒng)獲得抗性的產生[27]。

        2 木霉菌對植物的促生作用與促生機制

        關于木霉對植物的促生作用,國內外已有大量的研究報道,木霉屬菌株對植物的種子萌發(fā)、植株的生長及作物產量等有促進提高的作用。魏林利用哈茨木霉發(fā)酵液處理豇豆,結果表明,最高能使豇豆增產16.8%;將此發(fā)酵液應用到花生、菜豆和大豆中,均表現(xiàn)出較好的促生效果,其中可使花生增產高達21%[28]。王芳通過試驗發(fā)現(xiàn),深綠木霉制劑對苜蓿、小麥及黃瓜的發(fā)芽和生長均有較好的促進作用[29]。梁志懷研究發(fā)現(xiàn),木霉菌能明顯增強水稻秧苗素質,促進水稻分蘗抽穗,明顯提高水稻產量[30]。滕安娜利用棘孢木霉進行黃瓜盆栽試驗,結果顯示,棘孢木霉對黃瓜幼苗有明顯的促生效果,處理幼苗20 d后,株高和鮮質量較對照組分別增加23.23%和 70.04%[31]。張樹武等研究發(fā)現(xiàn),深綠木霉對黑麥草和白三葉草的生長均有較強的促生作用[32-33]。吳曉青等利用3種木霉菌劑處理冬小麥,結果顯示,3種菌劑均可使冬小麥的出苗數(shù)、苗期生物量得到提高,在收獲期得到明顯增產[34]。Al-Hazmi等試驗發(fā)現(xiàn),哈茨木霉與綠色木霉均能提高番茄植株對蟲病害的抵抗能力,從而提高番茄的產量[35]。Tripathi等試驗證明,里氏木霉能明顯提高鷹嘴豆的產量[36]。Galletti等利用哈茨木霉處理甜瓜種子,結果能使甜瓜根長增加20%[37]。

        木霉菌對植物具有良好的促生作用,其促生機制引起了大量學者的研究,但其促生機制很復雜,因此目前還沒有公認的能夠解釋木霉促生作用的機制[38],學者們的研究結果主要有以下幾個方面:能夠產生植物生長調節(jié)劑、提高植物養(yǎng)分利用率、影響植物根際微生態(tài)、誘導植物產生抗性等。

        2.1 產生植物生長調節(jié)劑

        植物生長調節(jié)劑是能顯著調節(jié)植物生長發(fā)育的一類微量有機物質,又稱外源植物激素。已有許多研究表明,植物根際或與其共生的微生物能夠產生植物激素,從而影響植物的生長。Hussain等通過在大田試驗中給玉米接種固氮菌發(fā)現(xiàn),接種固氮菌后玉米的產量增加16%,并認為是由接種固氮菌后植物產生的植物生長素引起的;植物激素濃度適宜時可促進植物生長,而濃度過高時則會抑制植物生長,木霉菌對植物激素有著雙向調節(jié)的作用[39]。Gravel等通過溫室試驗發(fā)現(xiàn),接種哈茨木霉能促進番茄幼苗根的生長及其產量的提高,并證明可能是吲哚乙酸產生的作用[40]。Vinale等從木霉菌的次級代謝產物中分離純化出一種類植物生長素6-PP,該類植物生長素不僅對番茄和油菜的生長有促進作用,還能減少植物病害的發(fā)生[41]。Contreras-Cornejo等研究發(fā)現(xiàn),深綠木霉和綠色木霉產生的植物激素能夠刺激野生型擬南芥的生長以及側根系的發(fā)育[42]。當外源植物生長調節(jié)劑濃度過高時,定殖于植物根部的木霉菌還可降低其對植物生長產生的抑制作用。此外,在植物根部定殖的木霉能夠調節(jié)外源植物生長調節(jié)劑的濃度,避免濃度過高時抑制植物的生長。

        2.2 提高植物養(yǎng)分利用率

        土壤中存在許多不能被植物完全吸收利用的以微溶或難溶狀態(tài)存在的營養(yǎng)元素,而通過施用木霉菌使其在植物根部定殖后,可以通過螯合或降解的方式來提高植物對礦物質及某些微量元素的吸收能力。由Adams等的研究可知,目前已經闡明的提高養(yǎng)分利用率的機制有以下幾種:通過產生螯合劑來螯合土壤沉積物顆粒上的微量元素(如Fe3+、Zn2+),供植物體利用;通過產生有機酸溶解土壤中的礦物質(如CuO、Zn、Fe2O3、MnO2);通過產生還原酶促進植物對氧化型礦物質(如Fe3+)的吸收[43]。龔明波通過施用木霉制劑表明,黃瓜苗發(fā)芽后的第12天土壤中P、K、Fe、Zn、Mn的有效態(tài)量比空白對照分別高13.1%、34.75%、12.38%、57.51%、6.45%,苗中N、P、K、Fe、Cu的含量分別高于空白對照5.11%、6.28%、21.03%、9.30%、4.42%,說明木霉菌能促進土壤中P、K、Fe、Zn、Mn的釋放,并提高黃瓜對N、P、K、Fe、Cu等元素的吸收率,從而達到促進植株生長的作用[44]。遲莉研究表明,在辣椒栽培中應用黃綠木霉菌劑能提高土壤中有效磷及堿解氮的含量,并提高辣椒的質量和產量[45]。唐磊等試驗證明,棘孢木霉可以改善土壤中的水解氮質量分數(shù),促進青蒿的生長[46]。

        2.3 影響植物根際微生態(tài)

        微生態(tài)調控(microecological regulation)是在植物微生態(tài)指導下產生的新的防治植物病害的方法,通過調控微生態(tài)環(huán)境、寄生細胞組織與有害微生物的平衡,協(xié)調植物體內的內生共生菌與有害微生物的平衡,達到病害防治的目的[47],從而達到最佳的社會、經濟以及生態(tài)效益。植物根際周圍存在一些非致病性但不利于植物生長的有害菌群,這些菌群通常會產生有利于其自身生長但是對植物生長有抑制作用的化合物,如氰化物。Baek等研究發(fā)現(xiàn),木霉菌不僅對氰化物有耐受性,并能產生2種降解該氰化物的酶,以防止該氰化物對植物根部造成傷害[48]。Vinale等檢測了在哈茨木霉T22和深綠木霉Pl進行液體和固體培養(yǎng)時農藥對其菌絲體的影響,結果表明,2種木霉均具有耐受性,且能夠耐受高濃度的CuCl2[49]。康萍芝等試驗表明,在連作番茄的根際土壤中施加木霉制劑能顯著增加番茄根際的細菌、真菌、放線菌等的數(shù)量,并減輕枯萎病的發(fā)生,促進植株生長;木霉菌還能降低土壤中重金屬污染對植物生長的抑制作用[50]。有研究表明,給在被重金屬污染的土壤上生長的爆竹柳樹苗接種哈茨木霉T22后,植物干質量較對照組增加39%[43]。

        2.4 誘導植物產生抗性

        誘導抗性是指植物自身的防御系統(tǒng)被外來刺激激活,使植物能夠抵御病原菌或害蟲以及逆境條件對植物的傷害,從而促進植物生長的特性。細菌、真菌及病毒均能誘導植物產生系統(tǒng)抗性。近年來,關于木霉菌誘導植物產生系統(tǒng)抗性及激發(fā)植物防御機制的研究有較大的進展[7]。木霉菌株可以穿透植物的表皮在植物的根系定殖,定殖后可增加植物體內的苯丙氨酸解氨酶、超氧化物歧化酶、多酚氧化酶、脂氫過氧化物裂解酶、幾丁質酶、過氧化物酶、葡聚糖酶等的合成和積累,這些酶類物質能夠誘導和激發(fā)植物產生防御反應化合物,在植物病害防治過程中起重要的作用[51]。陳捷等研究表明,木霉菌種衣劑能夠誘導作物對玉米彎孢葉斑病產生系統(tǒng)抗病性[52]。Jean-Berchmans等通過溫室試驗表明,利用哈茨木霉處理感病的水稻種子后,可以誘導水稻幼苗對稻瘟病和白葉枯病產生系統(tǒng)抗病性[53]。Viterbo等通過用綠色木霉處理黃瓜發(fā)現(xiàn),黃瓜可被刺激產生分裂素蛋白激酶,從而誘導黃瓜產生系統(tǒng)抗性,對丁香假單胞菌在黃瓜上引起的細菌性角斑病有明顯的抑制作用[54]。由戚瑋真的研究結果可知,木霉菌能夠產生木聚糖酶等誘導因子,提高植株體內抗氧化酶的活性,誘導蛋白及乙烯生物的合成,打開K+、H+以及Ca2+離子通道,增強植物抗性,從而加快植物生長[55]。因此,木霉不僅能夠通過自身產生的抗菌物質來抑制病原真菌的生長,還能夠通過誘導植物產生抗菌物質來抵抗病原菌對植物的入侵[42]。

        3 木霉菌在農業(yè)中的應用現(xiàn)狀及展望

        作為傳統(tǒng)的農業(yè)大國,農業(yè)在我國國民生產中一直都占據著十分重要的位置?,F(xiàn)代農業(yè)技術在很大程度上推動了農業(yè)生產的快速發(fā)展,特別是化學肥料和農藥的使用推廣使農業(yè)生產的經濟效益得到很大的提高[56-57]。近年來,化學肥料的大量使用使得土壤板結,嚴重破壞環(huán)境,降低土壤肥力,進而降低農產品品質?;瘜W農藥的使用是為了保護農作物免受有害生物的危害,在促進農業(yè)增產方面起著很重要的作用。但是由于人們的不科學用藥,嚴重污染了人類的生存環(huán)境。因此,為了實現(xiàn)農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,達到優(yōu)質高產且生態(tài)安全的目的,對環(huán)境無害的生物肥料和生物農藥的開發(fā)和應用越來越重要[58-59]。木霉菌的生防效果已在很多學者的研究中得到證實,它們既可以作為生物肥料對作物的生長產生促進作用,也能作為生物農藥對植株病原菌產生防治作用。木霉菌對由腐霉、立枯絲核菌、鐮刀菌、齊整小核菌等引起的棉花、三七、杜仲、人參等的幼苗立枯病以及茉莉、辣椒、花生的白絹病和番茄的猝倒病等均有較好的防效,并能促進這些作物的生長,提高產量[51]。國外一些學者的研究也表明,木霉菌對尖孢鐮刀菌、炭疽病病菌、菌核病病菌、黑曲霉等有拮抗作用[60-63]。

        木霉具有分解有機污染物、生物高分子以及生物防治的作用,因此木霉菌在農業(yè)上具有重大的應用前景,但其在開發(fā)利用過程中仍存在一些問題。木霉的孢子制劑基本為活菌制劑,在田間應用時受到溫度、濕度等各種因素影響,因此田間試驗性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定[31]。利用基因工程技術等基因改良方法對生防木霉菌株進行耐化學農藥及耐低溫干燥等性能篩選,并尋找適宜生防木霉菌株發(fā)酵的培養(yǎng)條件和改良田間施藥的環(huán)境條件等現(xiàn)代生物技術,為木霉菌在農業(yè)中的應用展示更加廣闊的前景。

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