王傳印，包東娥，李新艷，劉遵春，卞公明

(1.菏澤市林業(yè)局，山東菏澤 274099；2.河南科技學(xué)院)

果樹90%以上的干物質(zhì)來源于葉片的光合產(chǎn)物[1]。凈光合速率是指光合作用速率減去呼吸作用速率，體現(xiàn)了植物有機物的積累。研究光合作用，對于選育優(yōu)良品種、改進栽培措施、提高單株產(chǎn)量起著重要的指導(dǎo)作用。國內(nèi)外對蘋果樹葉片光合作用已做了大量的研究，筆者對紅富士蘋果的光合特性及其與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系進行研究，為紅富士優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

試驗于2014年4月下旬在河南省科技學(xué)院果樹教學(xué)基地進行，試驗樹紅富士(MaluspumilaMill)，5年生，株行距3m×4m，樹高2.2m左右，正常肥水管理，樹體健壯，長勢一致，開花結(jié)果正常。當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?4.9℃，日照1928.5小時，年降水量656.3mm，無霜期220天。

用LI-6400型便攜式二氧化碳(CO2)氣體分析儀測定葉片凈光合速率(Pn)，同時記錄大氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)等生態(tài)因子指標(biāo)，葉片的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)等生理因子參數(shù)。

隨機選取5株長勢一致的健壯植株，每株選擇樹冠東南方向外圍發(fā)育枝條中部成熟葉片3片，掛牌標(biāo)記。于晴朗天的8∶00～18∶00時段測定凈光合速率(Pn)的日變化，每隔1小時測定1次，重復(fù)3次。所測數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003處理，以平均值進行分析，對凈光合速率與生態(tài)生理因子進行圖表分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅富士葉片凈光合速率與生態(tài)因子的日變化

圖1A～D為紅富士蘋果葉片凈光合速率日變化與4個生態(tài)因子的日變化曲線圖。凈光合速率日變化曲線呈雙峰狀，8時始，凈光合速率快速上升，至10時左右達高峰值13.57μmolCO2·m-2·s-1。10時以后下降，至13左右至低谷值8.74μmolCO2·m-2·s-1(為上午高峰值的64.4%)，此后1小時又緩慢上升，于14時左右出現(xiàn)第2個高峰值11.93μmol CO2·m-2·s-1(為上午峰值的87.9%)。在保持了較短時間的峰值后迅速降至最低。具有光合“午休”現(xiàn)象。一天中凈光合速率的極差為9.3μmolCO2·m-2·s-1。

由圖1A可看出，大氣溫度一直在27℃以下，葉片凈光合速率于10時達高峰值、13時低谷值時，大氣溫度分別約20℃、24℃，所以此時氣溫不是影響凈光合速率的主要因素。

由圖1B可看出，光合有效輻射呈先升后降變化，12時達高峰值約1700μmol·m-2·s-1。10時，光合有效輻射1420μmol·m-2·s-1,凈光合速率達高峰值；當(dāng)光合有效輻射﹥1420μmol·m-2·s-1時，凈光合速率下降?？梢酝茢喙夂稀拔缧荨爆F(xiàn)象可能是由“光抑制”引起的。

在圖1C、1D中，大氣二氧化碳濃度變化比較平穩(wěn)，凈光合速率變化與之無規(guī)律性相關(guān)。與空氣相對濕度的日變化曲線也無規(guī)律性相關(guān)。

圖1 葉片凈光合速率與氣溫、光合有效輻射、大氣二氧化碳濃度、相對濕度日變化圖

2.2 紅富士蘋果葉片凈光合速率與生理因子的日變化

在圖2A、圖2B中，紅富士蘋果葉片凈光合速率的日變化與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的日變化均呈正相關(guān)，且均為雙峰型。

圖2B中，10～13時，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率均呈下降態(tài)，而圖2C中，此時段細胞間隙CO2濃度卻略有上升，表明細胞間隙CO2濃度Ci不是導(dǎo)致凈光合速率下降的直接原因。圖2C中，10時前，凈光合速率隨細胞間隙CO2濃度Ci的降低而增強，認(rèn)為凈光合速率的變化主要是由氣孔因素控制的。經(jīng)過10～13時的葉片光合“午休”之后，凈光合速率隨著葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的上升再次小幅度沖高，且保持了較短時間。15時后，凈光合速率隨著各項有利因素的下降而下降，直至日落。

3 小結(jié)與討論

植物光合作用的日變化有單峰型、雙峰型、不規(guī)則型3種類型，因植物種類、品種、葉位、天氣、栽培條件等而異[2]。單峰曲線多出現(xiàn)在陰天[3,4]和沒有酷暑的天氣條件下[5,6]。果樹的凈光合速率日變化多呈雙峰型[7]，本研究的紅富士蘋果呈雙峰型，但還有部分地區(qū)的紅富士為單峰型[8]。目前尚不能得到關(guān)于紅富士蘋果葉片凈光合速率日變化較為統(tǒng)一的結(jié)論。

圖2 葉片凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細胞間隙二氧化碳濃度日變化圖

本研究發(fā)現(xiàn)，春季紅富士蘋果葉片充分展開成熟后，測定其凈光合速率日變化呈雙峰曲線，10時左右升至高峰值，13時左右降至低谷值，14時左右出現(xiàn)第2個小高峰值，持續(xù)一段時間快速降至最低。影響葉片凈光合速率的主要生態(tài)因子是光合有效輻射、大氣CO2濃度，主要生理因子是氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。所以紅富士生產(chǎn)管理上應(yīng)保持通風(fēng)透光良好，合理整形修剪，夏季氣溫過高、光照太強時，適當(dāng)遮陰、噴霧或澆水等，減少由于氣溫過高和光照過強對葉片光合的影響。

本試驗研究的結(jié)論與孫霞[9]、馬慧麗[10]和高照全[11]等的相似，但各地環(huán)境不同而研究結(jié)果可能略有不同。

對植物光合作用造成影響的各種內(nèi)外因子多，不同果樹對相同因子的敏感度可能不太一致，甚至可能相悖，且各因子也會相互作用，增加了研究的復(fù)雜程度。另外，光合作用外界因素多變，有些研究只對一個或幾個因素進行簡單試驗和分析，而對不同果樹不同品種的試驗，結(jié)果可能不同，所以不同地區(qū)的多因素試驗?zāi)M和試驗結(jié)果的綜合分析還有待進一步的加強和完善。在栽培管理過程中，要綜合考慮各因子對凈光合速率所產(chǎn)生的直接或間接影響，以及各因子之間的相互關(guān)系[12]。

[1] 趙同生,張新生,陳冬梅,付友.蘋果光合作用研究進展[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,14(7):7-10.

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[3] 廖鏡思,劉殊,陳清西,等.龍眼光合特性及影響因子的研究[J].園藝學(xué)報，1996,23(1):1-7.

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[10] 馬慧麗,呂德國,秦嗣軍,劉國成.寒富蘋果葉片發(fā)育過程中光合特性的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007, 35(14):4197-4206.

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