孫士濤，郭兵，余永廷，劉淳劼，朱愛國

（中國農業(yè)科學院麻類研究所，長沙410205）

鎘（Cd）是一種具有極強毒性的重金屬元素，作為植物生長發(fā)育過程中的非必需營養(yǎng)元素，極易被植物吸收、積累，并可能經(jīng)食物鏈轉移到人體內，對人們的身體健康造成重大威脅［1］。據(jù)2014年《全國土壤污染狀況調查公報》顯示，我國耕地土壤質量不容樂觀，其中鎘污染點位超標率達到7%，已經(jīng)成為我國耕地土壤主要污染物之一［2］，鎘污染土壤修復工作迫在眉睫。苧麻，又稱“中國草”，因其易種植、抗逆性強、生物量大的特點，被廣泛用于修復鎘污染土壤研究。研究［3］發(fā)現(xiàn)，采用濃度低于65 mg／kg鎘處理土壤，植株富集系數(shù)均大于1，最高達到4.55，說明苧麻具有一定修復鎘污染土壤的潛力。同時有研究［4］發(fā)現(xiàn)，土壤經(jīng)100 mg／kg鎘脅迫后，顯著影響苧麻葉片葉綠素含量組成，降低了光合作用，地上部分生物量下降50%。然而，植物對重金屬富集效果和富集量與生物量密切相關，植物生物量的大小對修復效果至關重要，生物量大則對高濃度重金屬有較高耐性，故常被作為篩選超富集植物的重要指標［5－7］。因此，提高苧麻耐鎘性，緩解鎘脅迫對苧麻造成的生長抑制，有助于提高苧麻修復鎘污染能力。有報道［8］指出，外源物質（如NO）處理苧麻，可促進苧麻對鎘的吸收，提高苧麻向上轉運鎘的能力，同時緩解鎘對苧麻造成的生長抑制，彌補了苧麻對鎘污染修復能力的不足。文章歸納了國內外有關外源物質在苧麻耐鎘方面的研究進展，并分析總結了誘導鎘耐性提高的相關生理生化機理，以期為外源物質提高苧麻修復重金屬污染土壤能力提供參考。

1 苧麻鎘耐性

重金屬鎘破壞了植株體內水分動態(tài)平衡、葉綠體結構以及葉綠素合成，抑制了光合作用，影響植株的正常生長。鎘脅迫對植株造成的氧化脅迫傷害，也會嚴重影響植株的正常生理代謝過程，進而引起其他生理毒害。研究［9－11］表明，多個苧麻品種對重金屬鎘均有不同程度的耐受及富集能力，比如中苧1號。在各大污染礦區(qū)的野外調研觀測中也都發(fā)現(xiàn)苧麻的存在［12］。這些均證實，苧麻對重金屬鎘有較高的抗性。

苧麻對重金屬鎘的耐性，在生理機制上主要歸結于植株對鎘的吸收、轉運、分配以及有效減輕鎘脅迫引起的氧化脅迫傷害等方面。鎘脅迫下，相較于葉片等地上部器官，苧麻根部鎘積累量最多，降低了地上部鎘含量累積，使葉片減輕因鎘脅迫帶來的傷害，維持植株正常生長，表現(xiàn)出Cd耐性植物的主要解毒特征［13］。鎘亞細胞區(qū)域化分布主要集中于細胞壁和液泡，該方式緩解了鎘對細胞內葉綠體和線粒體等細胞器的傷害［14－15］。在分子機制上，鎘脅迫下苧麻抗氧化系統(tǒng)、螯合態(tài)合成酶等相關基因的響應表達也提高了苧麻的耐鎘性［16］。

2 外源物質在苧麻修復鎘污染土壤中的應用

鎘脅迫下苧麻抗氧化系統(tǒng)、鎘積累及分配機制能保護植株免受傷害，但是苧麻的這種自我保護機制也有一定的局限性。有研究［17］發(fā)現(xiàn)，苧麻的保護機制在低鎘濃度下（Cd濃度小于3 mg／L）起到重要作用，但是當鎘濃度超過7 mg／L時，植株難以維持自身的穩(wěn)態(tài)機制，從而表現(xiàn)出脅迫傷害。王欣等［18］采用盆栽試驗方法，研究苧麻對鎘毒害生理耐性機制時發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)生長期苧麻對Cd的耐受閾值為80 mg／kg左右。外源物質因能顯著提高苧麻鎘耐性，增強植物修復能力，已成為苧麻耐鎘、重金屬鎘污染修復研究中的熱點。

2.1 螯合劑

螯合劑因其能提高植物對重金屬的吸收和轉運能力，已被廣泛應用于各種植物修復研究中。螯合劑種類主要有天然低分子量有機酸和多羧基氨基酸兩種，如檸檬酸、草酸、蘋果酸等小分子量有機酸，以及EDTA（乙二胺四乙酸）、EGTA（乙二醇雙四乙酸）、NTA（氮三乙酸）等。樊揚帆［19］通過外源NTA與檸檬酸處理提高了鎘脅迫下苧麻體內CAT、POD、SOD活性和MDA含量，表明NTA與檸檬酸處理能夠緩解鎘對苧麻的氧化脅迫，增強苧麻耐鎘性。李華英［20］研究證明，與對照相比，外源檸檬酸和草酸通過與重金屬鎘形成螯合態(tài)從而增加植物體內鎘的移動性，同時提高了植株體內葉綠素和類胡蘿卜素含量，根系活力上升，丙二醛含量較低，也對細胞膜脂過氧化程度有所減輕，緩解了鎘對植株產(chǎn)生進一步毒害癥狀。劉金等［21］采用低濃度（1.5～3.0 mmol／kg）EDDS與高濃度EDTA處理植株，強化了苧麻對鎘污染土壤的修復效率，但是這種處理造成植株生物量減少，對植株的生長產(chǎn)生了不利影響，說明螯合劑的使用能顯著增強苧麻修復鎘污染土壤的效率，但是螯合劑使用濃度和種類差異對植株生長發(fā)育可能會產(chǎn)生不同影響。

2.2 微量元素

在植物修復重金屬污染土壤技術中，葉片噴施微量元素常作為一種農藝調控措施，進而提高植株抗逆能力和修復重金屬污染土壤的效率。硒、硅、鈣、鐵、鋅等作為植物所必需的微量元素，具有多種重要的生理功能，拮抗環(huán)境脅迫，提高植株脅迫抗性也是其中之一［22］。研究［23－24］發(fā)現(xiàn)，外源噴施低濃度硒、硅和鈣，能增加苧麻生長量和葉綠素含量，促進植株生長，減輕鎘對苧麻造成的氧化脅迫損傷，進而緩解鎘對苧麻產(chǎn)生的其他生理毒害，但這種解毒效應，與微量元素使用濃度相關，常表現(xiàn)出“濃度劑量效應”，與施用低濃度硒（0.5、1.0、1.5μmol／L）相比，高濃度硒（2、5、10μmol／L）噴施處理，會對植株耐鎘、修復鎘污染途徑產(chǎn)生不利影響。這種效應在其他微量元素上也有體現(xiàn)。不同濃度的鋅鐵處理對植株的生長發(fā)育會產(chǎn)生不同的影響，適量鋅鐵處理能夠促進苧麻的生長，減少苧麻對重金屬鎘的吸收積累，從而緩解鎘對苧麻造成的傷害，鋅鐵元素缺失則會加重鎘對苧麻產(chǎn)生的毒害［25］。

2.3 多胺類

多胺作為一種能調控植物生長發(fā)育、參與多種代謝過程的小分子量有機酸類，在植株響應環(huán)境生物與非生物脅迫中也發(fā)揮重要的功能。近年來，逆境脅迫下植物體內信號調控相關研究備受關注。研究［26－27］證實，多胺類能通過參與脅迫信號轉導過程，提高植株脅迫抗性。多胺參與調控H2O2信號、NO信號、Ca2＋、ABA等信號途徑響應逆境脅迫［28－29］。除了與脅迫信號物質互作、調控代謝途徑外，多胺類物質在植株耐鎘脅迫生理響應中也起到關鍵作用。Chen等［30］研究發(fā)現(xiàn)，外源噴施亞精胺提高了鎘脅迫下油菜植株SOD、CAT、POD抗氧化酶活性，幼苗體內可溶性蛋白和谷胱甘肽含量升高，增強了幼苗耐鎘能力。這一結果在玉米幼苗耐鎘研究［31］中得到證實：精胺，亞精胺和腐胺等多胺類物質能通過提高鎘脅迫下玉米幼苗體內葉綠素含量，維持植株光合作用，激活抗氧化防御系統(tǒng)，促進幼苗在脅迫下生長，增強鎘耐性。在苧麻耐鎘有關研究中，也得到類似結果［32］。

2.4 其他植物生長類物質

隨著植物修復重金屬污染技術研究的深入，研究人員發(fā)現(xiàn)植株適應逆境脅迫、修復污染土壤的過程涉及到植株的整個生理響應。越來越多的物質經(jīng)研究證實能夠增強植株脅迫抗性，提高修復效率，如水楊酸（SA）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CK）、激動素（KN）、一氧化氮（NO）等植物激素和信號物質，茶皂素等天然表面活性劑等在苧麻耐鎘、修復鎘污染方面都起到重要作用［33－35］，為提高植物修復重金屬污染土壤效率提供了新的有效措施。

3 鎘污染脅迫下外源物質對苧麻引起的生理生化響應

3.1 光合作用

重金屬鎘污染嚴重抑制植株的正常生長，鎘在細胞內的過量積累也會損害一些重要細胞器，影響生理代謝過程，對植株產(chǎn)生毒害。如細胞內重金屬鎘過量積累會嚴重破壞葉綠體結構，抑制葉綠素生物合成［36－37］，阻礙光合作用正常運行［38］。光合系統(tǒng)對植株生長至關重要，葉綠素作為植物進行光合作用的主要色素，其含量變化與植株生長密切相關。低濃度的螯合劑處理促進了鎘脅迫下苧麻幼苗葉片中光合色素的合成與積累，提高了光合效率［39］。此外，外源物質預噴施處理對于鎘脅迫下植物光合系統(tǒng)的保護作用，使得植株在重金屬鎘污染的土壤中依然能維持自身的正常生理代謝，增加了葉綠素含量和類胡蘿卜素含量，改善了光合作用，促進植株正常生長，提高了苧麻植株耐鎘性，進而為苧麻修復重金屬鎘污染土壤提供了條件［40－41］。

3.2 細胞質膜及抗氧化防御系統(tǒng)

外源礦物質元素處理提高了鎘脅迫下苧麻植株體內可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調節(jié)物質的含量，降低了丙二醛含量，緩解了鎘離子對植株細胞膜系統(tǒng)的損害，進而減緩鎘脅迫對植株產(chǎn)生的進一步毒害。此外，外源礦物質處理與重金屬產(chǎn)生的拮抗作用，影響植物對重金屬的吸收，對植物膜系統(tǒng)的保護起到關鍵作用［42］。

為了適應外界的各種生物與非生物脅迫，植物形成了自身的防御系統(tǒng)，來抵抗脅迫引起的傷害?？寡趸到y(tǒng)作為植株最先響應的防御系統(tǒng)，在植株適應各種環(huán)境變化方面起到重要作用。上述研究表明，外源物質在苧麻耐鎘、修復重金屬鎘污染土壤過程中，能顯著提高植株體內SOD、POD等抗氧化還原酶的活性，及時有效清除體內多余活性氧如H2O2等物質，避免其對植株細胞膜、細胞器的進一步破壞，維持植株正常的代謝過程［43］。

3.3 吸收與轉運

鎘具有高移動性的特點，使得苧麻在鎘污染環(huán)境中，極易吸收積累鎘。而鎘離子的毒害作用，會破壞植株重要的細胞組織，影響植株的正常生長。因此，調控鎘脅迫下苧麻吸收轉運過程，對于緩解鎘產(chǎn)生的生長抑制至關重要。研究［44］證明，外源物質噴施處理鎘污染下的苧麻，能夠通過與植株體內的鎘螯合成有機化合物，促進鎘離子在植株體內的吸收，提高苧麻對鎘離子的轉運和富集能力。苧麻耐鎘能力強與鎘離子主要集中在細胞中液泡區(qū)域，從而避免了對重要細胞器結構和功能的損害有關。而適量濃度外源物質如EDTA，促進了苧麻葉片鎘離子積累，同時降低了細胞壁鎘含量［45］，部分螯合態(tài)鎘利用ABC轉運載體進入液泡儲存［46］，為提高耐鎘性及鎘污染修復效率提供了條件。

3.4 基因表達

隨著基因組學的發(fā)展，基因的挖掘和功能鑒定在加快作物傳統(tǒng)育種速度的同時，通過轉基因技術增強作物抗逆性的研究也備受關注。激活鎘脅迫下相關抗性基因的表達，有助于從基因水平解決植株耐鎘、修復鎘污染的問題。研究［47］發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下苧麻差異表達基因主要富集在結合功能和催化活性功能上，谷胱甘肽代謝途徑基因差異表達，為增強苧麻耐鎘性奠定了分子基礎。外源物質尤其是植物激素如水楊酸（SA）、脫落酸（ABA）等，能誘導苧麻谷胱甘肽還原酶相關基因上調表達［48］，為提高苧麻耐鎘及鎘污染修復效率指明了方向。

4 總結與展望

植物修復作為一種低成本的修復重金屬污染土壤的技術而備受關注。苧麻生物量大、生長快、耐鎘，在修復重金屬污染土壤中前景廣闊。然而，當前苧麻修復污染土壤技術和基礎研究相對薄弱，致使相關研究未取得實質性的突破。近年來，研究證實外源物質能通過保護苧麻光合作用及質膜系統(tǒng)，提高抗氧化還原能力，影響鎘的吸收轉運，誘導耐鎘基因表達，增強苧麻耐鎘性，表現(xiàn)出了一定的提高苧麻修復效率的潛力。但是外源物質在苧麻耐鎘上的應用尚局限于生理研究，分子機制上的研究有待進一步深入。故針對目前研究現(xiàn)狀提出以下幾點建議：外源物質在苧麻修復鎘污染土壤的“劑量效應”有待于進一步挖掘；外源物質對苧麻耐鎘閥值提高程度仍缺乏定量研究；篩選高效提高苧麻修復鎘污染土壤效率的外源物質以及有效組合；挖掘鎘脅迫相關基因，鑒定功能基因，研究外源物質與鎘脅迫相關基因互作，調控網(wǎng)路；進行重金屬污染治理技術創(chuàng)新，外源物質應與其他農藝操作、化學措施相結合，從而大幅度提高苧麻重金屬修復效率。