歐文靜,朱愛國,喻春明,高鋼,陳繼康,陳坤梅,熊和平,陳平
(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所,長沙410205)
鹽漬是限制植物生長和降低作物產(chǎn)量最主要的非生物脅迫之一。據(jù)報道[1-3],目前中國鹽漬化面積約1億公頃,僅黃河三角洲地區(qū)便有鹽漬化土地44.29萬公頃,占全區(qū)總面積的一半[4],并且土壤鹽堿化呈不斷增加的趨勢[5-6]。耐鹽植物的種植是鹽堿地利用和修復(fù)的有效途徑。
羅布麻是夾竹桃科羅布麻屬的多年生宿根草本植物,在我國新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、山西、山東等地均有分布。羅布麻分為羅布白麻(Apocynum hendersonii(Hook.f.)Woodson)和羅布紅麻(Apocynum venetum),人們習(xí)慣把它們統(tǒng)稱為“羅布麻”。羅布麻葉、花可入藥,韌皮纖維是優(yōu)質(zhì)的紡織原料,并且還具有耐鹽、耐旱等優(yōu)良特性,可用于防風(fēng)固沙及鹽堿地改良[7]。
在羅布麻耐鹽研究領(lǐng)域,張秀玲等[8]研究了不同鹽對羅布紅麻萌發(fā)的影響,發(fā)現(xiàn)羅布紅麻有很強的鹽耐受能力,在濃度為400 mmol/L的 NaCl和Na2CO3分別處理下,仍有20%以上的發(fā)芽率。NaCl濃度越高,對羅布紅麻發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的抑制作用越大。荊瑞英等[9]研究了不同濃度海水對羅布紅麻萌發(fā)和幼苗生長的影響,發(fā)現(xiàn)20%海水濃度條件下種子萌發(fā)率最高,發(fā)芽率隨海水濃度升高而降低。石秋梅等[10]發(fā)現(xiàn)400 mmol/L NaCl脅迫下,羅布白麻的發(fā)芽率高于羅布紅麻。這些研究主要以羅布紅麻為試驗材料,以單鹽脅迫下發(fā)芽率和生長勢作為主要指標(biāo)。本研究以不同濃度的NaCl、Na2CO3、Na2SO4對羅布白麻進行處理,以發(fā)芽率、相對發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根長度等為綜合性指標(biāo),研究鹽脅迫對羅布麻種子萌發(fā)的影響,旨在為羅布白麻的種植和開發(fā)利用提供參考。
供試羅布白麻種子采集于新疆省喀什地區(qū)麥蓋提縣野外,精選后放置于密封袋,4℃條件下貯藏備用。
試驗采用 NaCl、Na2SO4、Na2CO33種鹽處理,分別設(shè)置 50、100、200、300、400、500 mmol/L 6個濃度梯度(表1),以加蒸餾水為對照,每個處理3次重復(fù)。選取籽粒飽滿、大小均勻一致的種子,升汞消毒5 min,再用蒸餾水沖洗5~6次,然后用蒸餾水浸泡5 h,風(fēng)干后置于放有2層濾紙的內(nèi)徑為11 cm的滅菌培養(yǎng)皿中,每皿100粒,分別加入處理溶液至濾紙飽和,25℃恒溫培養(yǎng)箱光照和黑暗交替(光照時間14 h,黑暗時間10 h)條件下培養(yǎng)8 d,期間補充蒸餾水使培養(yǎng)皿內(nèi)的鹽濃度保持穩(wěn)定。72 h后開始記錄發(fā)芽數(shù),以后每天觀察記錄種子發(fā)芽數(shù),萌發(fā)以胚根大于2 mm為標(biāo)準(zhǔn)。
發(fā)芽率(GP)(%)=發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100%
相對發(fā)芽率(RGP)(%)=處理種子的發(fā)芽率/對照種子發(fā)芽率×100%
發(fā)芽勢(GV)(%)=第4天的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%
胚根長度(mm):每皿隨機取10棵萌發(fā)的幼苗,測最長的主根長度。
發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)
式中:Gt為t時間內(nèi)的發(fā)芽種子粒數(shù);Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。
活力指數(shù)(VI)=GI×S(胚根長)
耐鹽指數(shù)(%)=(VI鹽/VI水)×100%
試驗數(shù)據(jù)通過Excel繪制成表格,運用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)的差異顯著性比較。
不同鈉鹽脅迫對羅布白麻種子發(fā)芽存在顯著影響。3種鹽脅迫下,種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均低于對照,并且隨著處理濃度的增大,種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(表1)。當(dāng)濃度為50 mmol/L時,NaCl處理下,種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)降低幅度最明顯,說明低濃度(50 mmol/L)NaCl溶液對羅布白麻種子發(fā)芽抑制作用大于其他兩種鹽分。濃度高于300 mmol/L時,NaCl和Na2CO3處理下,發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均為0,而Na2SO4在濃度為400mmol/L處理時發(fā)芽指數(shù)為0.43。Na2SO4處理下羅布白麻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均高于同一濃度的NaCl處理。鹽濃度為50 mmol/L時,Na2CO3脅迫下羅布白麻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均高于NaCl和Na2SO4脅迫,當(dāng)鹽濃度為200 mmol/L時,Na2CO3脅迫下羅布白麻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)急劇下降,發(fā)芽率僅為2.0%,低于NaCl的16.3%和Na2SO4的28.0%。
表1 不同鹽脅迫對羅布白麻種子發(fā)芽的影響Table 1 Effects of different salt treatments on seed germination of Apocynum hendersonii
3種鈉鹽脅迫下,羅布白麻幼根生長都受到了不同程度的抑制,并且隨著鹽濃度的升高,胚根長度均呈下降趨勢,即鹽濃度越高,胚根生長受抑制越嚴(yán)重(表2)。Na2SO4對胚根的抑制作用相對較輕,400 mmol/L的Na2SO4脅迫下胚根仍能生長,而在濃度為300 mmol/L的NaCl和 Na2CO3脅迫下羅布白麻種子的胚根已不能正常生長。
表2 不同鹽脅迫對羅布白麻種子胚根長度的影響Table 2 Effects of different salt treatments on radicle length of Apocynum hendersonii seeds
由表3可看出,3種鹽脅迫下,羅布白麻種子活力均隨鹽濃度升高而降低。NaCl和Na2CO3在濃度為300 mmol/L時,種子的活力指數(shù)均已為0,然而Na2SO4在濃度為400 mmol/L時種子活力指數(shù)仍為0.86。除50 mmol/L濃度脅迫下,Na2CO3處理的種子活力高于Na2SO4處理外,其他各濃度均為Na2SO4處理的種子活力最高。因此,從活力指數(shù)看,羅布麻種子對Na2SO4耐受性最強,對Na2CO3耐受性最弱。不同濃度同一鈉鹽對羅布白麻種子活力的作用存在顯著差異(p<0.05)(表 3)。
由表4可看出,隨著鹽濃度增高,耐鹽指數(shù)均呈下降趨勢。羅布白麻種子對3種鹽的耐性不同,除50 mmol/L Na2CO3脅迫下羅布白麻耐鹽指數(shù)為0.66,較其他兩種鹽分的都高外,其他各濃度下的耐鹽指數(shù)均為Na2SO4高于其他兩種鹽處理。從耐鹽指數(shù)看,羅布白麻對Na2SO4耐受性最強。
表3 不同鹽脅迫對羅布白麻種子活力指數(shù)的影響Table 3 Effects of different salt treatments on vigor index of Apocynum hendersonii seeds
表4 不同鹽脅迫對羅布白麻種子耐鹽指數(shù)的影響Table 4 Effects of different salt treatments on salt tolerance index of Apocynum hendersonii seeds
本研究發(fā)現(xiàn)在3種鈉鹽處理下,羅布麻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均受到抑制,且隨著鹽濃度的升高呈降低趨勢。研究結(jié)果與于德花[11],朱小虎[12]對羅布麻的研究及草木樨種子[13]、苧麻種子[14]耐鹽性的研究結(jié)果一致。而張秀玲[8]、陳彥云[15]等研究發(fā)現(xiàn),低濃度(≤50 mmol/L)的鹽能夠促進羅布麻種子的萌發(fā),提高種子發(fā)芽率。差異的產(chǎn)生可能與種子自身的活力有關(guān)。另外,從發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及胚根長度綜合來看,雖然低鹽濃度下增加了羅布麻種子的發(fā)芽率,但發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)及胚根長度均受到了抑制。生理學(xué)研究也顯示,50 mmol/L NaCl處理下,羅布麻葉片胞間CO2濃度減小,氣孔限制值增大,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低,犧牲有機同化物的積累以減少水分散失[16]。因此鹽脅迫對羅布麻種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用,適宜羅布麻種子萌發(fā)的環(huán)境為無鹽環(huán)境。
在不同種類的3種鹽中,羅布白麻對Na2SO4耐受性最強,對Na2CO3耐受性最弱。野外調(diào)查研究[17]也發(fā)現(xiàn),羅布白麻在CO含量較高的鹽堿地上生存能力會被一定程度的遏制,但在SO2-4適量的環(huán)境中生長較好。羅布白麻對堿性鹽的耐受能力較中性鹽弱,可能是由于中性鹽對種子萌發(fā)的抑制作用主要由Na+造成,而堿性鹽除Na+作用外,還有高pH值的作用[18]。
3種鈉鹽處理下羅布白麻種子的萌發(fā)均受到不同程度的抑制,發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均下降。但從羅布白麻的耐受性看,200 mmol/L濃度時,羅布白麻種子在3種鹽脅迫下均有部分種子能夠發(fā)芽,表明羅布白麻對鹽脅迫具有較強的適應(yīng)能力。鹽脅迫復(fù)水試驗中,高濃度鹽脅迫解除后,羅布麻的發(fā)芽率可達50%以上[19]。當(dāng)年生羅布麻實生苗以300 mmol/L NaCl持續(xù)脅迫30 d,成活率為100%,NaCl濃度升高到400 mmol/L時植株死亡[20]。咸水模擬灌溉條件下,鹽濃度10 g/L時羅布麻株高生長速率達到最大值,光能的吸收和耗散達到平衡[21]。在自然條件下,羅布麻在黃河三角洲非鹽漬土(含鹽量<0.3%)或輕鹽漬土(含量為0.3%~0.5%)上生長植株高達1.5 m,在含鹽量1.5%的鹽漬土上仍可以正常生長,但高度降低[22]。由此可見,羅布麻具有較強的耐鹽特性,是優(yōu)異的植物資源。