陳倩+蘇勝?gòu)?劉思辰+葉偉+朱偉凡+袁新華
摘要: 為研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律,采用von Bertalanffy、Gompertz、Logistic、Brody 4種生長(zhǎng)模型對(duì)吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)進(jìn)行擬合,使用R-Studio軟件自行編程求出模型中各生長(zhǎng)參數(shù),以AIC統(tǒng)計(jì)量作為確定吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)最優(yōu)生長(zhǎng)模型的準(zhǔn)則。結(jié)果表明,4種模型均能很好地模擬吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)曲線,其中平均體長(zhǎng)為0.8 cm (SL1)的試驗(yàn)組以Gompertz模型為最佳,平均體長(zhǎng)為(2.8±0.14)cm (SL2)的試驗(yàn)組以Logistic模型為最佳。體長(zhǎng)生長(zhǎng)瞬時(shí)生長(zhǎng)速度曲線均呈先上升再下降的趨勢(shì),SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢(shì),養(yǎng)殖密度為15尾/m2(D1)的個(gè)體生長(zhǎng)狀況優(yōu)于養(yǎng)殖密度為30尾/m2(D2)和60尾/m2(D3)的個(gè)體生長(zhǎng)狀況。研究結(jié)果可為吉富羅非魚(yú)的育種研究、規(guī)?;B(yǎng)殖及養(yǎng)殖管理模式優(yōu)化提供理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞: 吉富品系尼羅羅非魚(yú);生長(zhǎng)模型;AIC準(zhǔn)則;體長(zhǎng);規(guī)格;密度
中圖分類(lèi)號(hào): S965.125 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號(hào):1002-1302(2017)22-0170-06
羅非魚(yú)(Tilapia)屬慈鯛科非鯽屬,外形類(lèi)似鯽魚(yú),鰭條多刺,原產(chǎn)于非洲的坦噶尼喀湖,俗稱非洲鯽魚(yú)、非洲仔等。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)在1976年向世界推廣養(yǎng)殖羅非魚(yú),其作為物美價(jià)廉的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi),快速獲得世界各國(guó)的認(rèn)可與養(yǎng)殖,也是中國(guó)主要的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)之一。吉富羅非魚(yú)具有生長(zhǎng)速度快、養(yǎng)殖周期短、食性雜、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),在廣東省、海南省、福建省、云南省和廣西壯族自治區(qū)這5個(gè)主產(chǎn)區(qū)實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模養(yǎng)殖。范立民等在研究養(yǎng)殖密度對(duì)吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),放養(yǎng)密度為27 000尾/hm2時(shí),吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量要小于放養(yǎng)密度為18 000尾/hm2和22 500尾/hm2時(shí),高密度會(huì)對(duì)羅非魚(yú)的生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)影響[1]。朱佳杰等研究發(fā)現(xiàn),吉富羅非魚(yú)放養(yǎng)規(guī)格為2.5~2.7 cm的試驗(yàn)組比0.8~1.0 cm 和1.2~1.5 cm的試驗(yàn)組的畝產(chǎn)量、成魚(yú)規(guī)格、成活率高[2]。因此,研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)情況,以量化模型研究其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,對(duì)吉富羅非魚(yú)的養(yǎng)殖發(fā)展具有重要意義。
生長(zhǎng)模型可以反映生物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律性變化[3-4],魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)曲線研究有助于掌握魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)規(guī)律[5]。國(guó)內(nèi)對(duì)吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)模型研究?jī)H限于同種規(guī)格和密度的研究,如唐章生等用4種生長(zhǎng)模型對(duì)網(wǎng)箱單養(yǎng)吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)進(jìn)行了擬合,得出VB-GF生長(zhǎng)模型對(duì)體質(zhì)量生長(zhǎng)的擬合效果最好,而Gompertz GF生長(zhǎng)模型對(duì)吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)的擬合效果最好[6];肖俊等對(duì)尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)相關(guān)參數(shù)進(jìn)行生長(zhǎng)模型構(gòu)建,對(duì)尼羅羅非魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了研究,得出Logistic、Gompertz、Bertalanffy這3種模型均能很好地模擬尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)曲線,其中以Logistic模型的擬合度最高[7]。而對(duì)于羅非魚(yú)在不同密度和放養(yǎng)規(guī)格的情況下的生長(zhǎng)模型研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究采用4種常用的生長(zhǎng)模型擬合吉富羅非魚(yú)在2種放養(yǎng)規(guī)格和3種放養(yǎng)密度下的生長(zhǎng),揭示其體長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律,旨在為吉富羅非魚(yú)育種研究、養(yǎng)殖模式選擇和養(yǎng)殖生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)性狀預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
1.1.1 試驗(yàn)用魚(yú) 供試吉富羅非魚(yú)由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實(shí)驗(yàn)基地提供。設(shè)置2種放養(yǎng)規(guī)格,每種分別為4 200尾,試驗(yàn)魚(yú)體長(zhǎng)均值為0.8、(2.8±014)cm,用SL1、SL2表示。
1.1.2 試驗(yàn)池塘 試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實(shí)驗(yàn)基地,試驗(yàn)池塘為12個(gè)長(zhǎng)方形水泥池 (長(zhǎng)×寬×高為10.0 m×2.0 m×1.5 m)。養(yǎng)殖用水為 地下水,水質(zhì)清新,養(yǎng)殖水深1.0 m,水溫變化范圍為24~33 ℃。微孔增氧,晝夜增氧,以保證氧氣充足。每日清除池塘內(nèi)殘餌和糞便,視情況進(jìn)行換水處理,每次換1/3水。
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 密度設(shè)置 SL1和SL2均設(shè)置15尾/m2(D1)、30尾/m2(D2)、60尾/m2(D3)3種不同放養(yǎng)密度,每種放養(yǎng)密度設(shè)置2個(gè)水泥池作為對(duì)照。
1.2.2 飼喂 試驗(yàn)選用浙江寧波天邦股份有限公司生產(chǎn)的羅非魚(yú)粉料和膨化配合飼料(其中有0號(hào)羅非魚(yú)料、1號(hào)羅非魚(yú)料和2號(hào)羅非魚(yú)料)。前期投喂加水混好的羅非魚(yú)粉料,根據(jù)魚(yú)體的不同生長(zhǎng)階段依次投喂0號(hào)羅非魚(yú)料、1號(hào)羅非魚(yú)料以及1號(hào)羅非魚(yú)料和2號(hào)羅非魚(yú)料的混合料。試驗(yàn)時(shí)間為2016年7月4日至2016年10月26日。采取飽食喂法,每日投飼量根據(jù)水溫和魚(yú)群吃食等具體情況調(diào)整。
1.2.3 數(shù)據(jù)測(cè)量 每周測(cè)量魚(yú)的體質(zhì)量、體長(zhǎng)各1次,使用精確度為0.001 g的電子天平測(cè)定魚(yú)體質(zhì)量,使用精確度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺進(jìn)行體長(zhǎng)測(cè)量。每次從每個(gè)試驗(yàn)池中分別隨機(jī)取30尾進(jìn)行測(cè)量,測(cè)完放回,共進(jìn)行15次測(cè)量。
1.3 數(shù)據(jù)分析
1.3.1 模型選擇 本研究選取4種常用的生長(zhǎng)模型來(lái)模擬吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)的生長(zhǎng),各模型和擬合度見(jiàn)表1。
1.3.2 模型選擇準(zhǔn)則 本研究采用統(tǒng)計(jì)模型選擇中廣泛應(yīng)用的赤池信息量準(zhǔn)則(Akaikes information criteria,常簡(jiǎn)稱AIC)作為選擇最佳模型的準(zhǔn)則[9-10]。
1.3.3 生長(zhǎng)參數(shù)估計(jì)方法 使用R-Studio軟件自行編程求解方程,用Excel 2007軟件作折線圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同規(guī)格和密度下體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線的分析
不同周齡吉富羅非魚(yú)SL1和SL2試驗(yàn)組的體長(zhǎng)在D1、D2、D3這3個(gè)密度梯度下均呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)(圖1)。SL1試驗(yàn)組養(yǎng)殖前期吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)增長(zhǎng)趨勢(shì)相同,從3周齡開(kāi)始,D2的長(zhǎng)勢(shì)明顯快于D3,但12周齡開(kāi)始趨于相同,總體是D2快于D3。SL1試驗(yàn)組D1密度下的吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度介于D2與D3之間,但最后3周明顯快于D2和D3。SL1試驗(yàn)組3個(gè)養(yǎng)殖密度中,吉富羅非魚(yú)的總體體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度是D1>D2>D3。SL2試驗(yàn)組中,從2周齡開(kāi)始,D3密度下吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度慢于D1和D2,從7周齡開(kāi)始,明顯落后于D1和D2。從9周齡開(kāi)始,D1密度下的吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度快于D2密度下。SL2試驗(yàn)組中,吉富羅非魚(yú)的總體體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度是D1>D2>D3。該研究中,SL2試驗(yàn)組是SL1試驗(yàn)組經(jīng)由約15 d養(yǎng)殖所得,后期吉富羅非魚(yú)SL2試驗(yàn)組的體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度較SL1試驗(yàn)組明顯更快(圖1、表2),表明SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢(shì)。endprint
2.2 體長(zhǎng)性狀的模型擬合
由表3、表4可知,各模型的預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤為0.003~0407,R2均大于0.922,方差分析(ANOVA)結(jié)果顯示各模型F值具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.001),這表明各模型的擬合度都較好。
2.3 最優(yōu)模型的確定
由AIC準(zhǔn)則的統(tǒng)計(jì)值和R2可知,SL1試驗(yàn)組D1密度下von Bertalanffy模型和Gompertz模型的R2同為最大值 0.977,AIC值分別為 2 138.708 和2 142.999,相差甚微,但Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值更為符合,說(shuō)明Gompertz模型擬合SL1試驗(yàn)組D1密度下的體長(zhǎng)生長(zhǎng)更合適。SL1試驗(yàn)組D2密度下Gompertz模型的AIC值最小,為 1 861.234,R2最大,為0.981,Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合,說(shuō)明Gompertz模型擬合SL1試驗(yàn)組D2密度下的體長(zhǎng)生長(zhǎng)更合適;SL1試驗(yàn)組D3密度下Gompertz模型的AIC值最小,為 2 080.491,R2的值最大,為0.977,Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合,說(shuō)明Gompertz模型擬合SL1試驗(yàn)組D3密度下的體長(zhǎng)生長(zhǎng)更合適(表3、圖2)。SL2試驗(yàn)組D1密度下,Logistic模型的AIC值最小,為2 812.770,R2的值最大,為0.938,Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合,所以Logistic模型擬合SL2試驗(yàn)組D1密度下的體長(zhǎng)生長(zhǎng)更合適;SL2試驗(yàn)組D2密度下Logistic模型的AIC值最小,為 2 869.084,R2的值最大,為0929,Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合,所以Logistic模型擬合SL2試驗(yàn)組D2密度下的體長(zhǎng)生長(zhǎng)更合適;SL2試驗(yàn)組D3密度下Gompertz模型和Logistic模型的AIC值分別為2 736.674和 2 742.390,相差較微小,Gompertz模型和Logistic模型的R2的值分別為0.926和0.925,相差也較微小,但Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值更為符合,所以Logistic模型擬合SL2試驗(yàn)組D3密度下的體長(zhǎng)生長(zhǎng)更合適(表4、圖2)。
2.4 體長(zhǎng)的絕對(duì)生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)拐點(diǎn)
為反映體長(zhǎng)在其生長(zhǎng)過(guò)程中某一時(shí)刻點(diǎn)的增長(zhǎng)率,由模型的一階導(dǎo)數(shù)求得體長(zhǎng)關(guān)于時(shí)間的瞬時(shí)生長(zhǎng)速度[8,11-13]。由圖3可知,SL1試驗(yàn)組不同密度下的Gompertz模型和SL2試驗(yàn)組不同密度下的Logistic模型描述的吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)瞬時(shí)增長(zhǎng)速度變化趨勢(shì)大致相同,均為先上升后降低。SL1試驗(yàn)組不同密度下的Gompertz模型描述的曲線在4周齡同時(shí)達(dá)到峰值;SL2試驗(yàn)組不同密度下的Logistic模型描述的曲線變化趨勢(shì)不完全一致,其中D1和D2密度下模型描述的曲線在4周齡同時(shí)到達(dá)峰值,D3密度下模型描述的曲線在3周齡達(dá)到峰值。
整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中生長(zhǎng)速率最大值點(diǎn)即是生長(zhǎng)曲線的拐點(diǎn)。由表5可知,SL1試驗(yàn)組不同密度下的Gompertz模型的拐點(diǎn)分別出現(xiàn)在4.862、4.476、4.776周,拐點(diǎn)體長(zhǎng)分別為6017、5.648、5.731 cm,還比較相近。SL2試驗(yàn)組不同密度下Logistic模型的拐點(diǎn)分別出現(xiàn)在4.220、4.026、3.800周,拐點(diǎn)體長(zhǎng)分別為8.608、8.442、7.718 cm。SL2試驗(yàn)組D3密度下的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較早,拐點(diǎn)性狀值相對(duì)較小。
3 討論
3.1 不同放養(yǎng)規(guī)格和密度下的體長(zhǎng)生長(zhǎng)特征
體長(zhǎng)是影響吉富羅非魚(yú)雄魚(yú)的重要性狀指標(biāo),并且相對(duì)體質(zhì)量指標(biāo)來(lái)說(shuō),體長(zhǎng)指標(biāo)可以最大限度地減少環(huán)境的影響[13],所以本試驗(yàn)采用體長(zhǎng)指標(biāo)討論吉富羅非魚(yú)的最優(yōu)生長(zhǎng)模型。范立民等發(fā)現(xiàn)體長(zhǎng)指標(biāo)在吉富羅非魚(yú)養(yǎng)殖中對(duì)體質(zhì)量的影響較大,尤其在低密度養(yǎng)殖中最顯著,因此可以利用吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)后期的體長(zhǎng)和體質(zhì)量,達(dá)到對(duì)體質(zhì)量的早期選擇[1]。
該研究中SL2試驗(yàn)組是SL1試驗(yàn)組經(jīng)由約15 d養(yǎng)殖所得, 后期吉富羅非魚(yú)SL2試驗(yàn)組的體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度較SL1試驗(yàn)
組明顯更快,且本試驗(yàn)結(jié)束時(shí)間為10月26日,此時(shí)氣溫開(kāi)始下降,吉富羅非魚(yú)需轉(zhuǎn)移進(jìn)溫室進(jìn)行保溫養(yǎng)殖,若此時(shí)體長(zhǎng)達(dá)到一定標(biāo)準(zhǔn),第2年溫度升高后,吉富羅非魚(yú)的體質(zhì)量較易增長(zhǎng),因此SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢(shì)。吉富羅非魚(yú)總體體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度是D1>D2>D3。
魚(yú)類(lèi)在人工養(yǎng)殖過(guò)程中可能因?yàn)閾屖巢痪馐莛囸I脅迫[14-15],處于饑餓脅迫的魚(yú)類(lèi)在恢復(fù)食物供給后會(huì)出現(xiàn)一段快速生長(zhǎng)期,其生長(zhǎng)速度快于同期非饑餓的魚(yú)類(lèi),這一現(xiàn)象稱為魚(yú)類(lèi)的補(bǔ)償生長(zhǎng)[16-17]。SL1試驗(yàn)組D3密度下的Gompertz模型描述的吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)瞬時(shí)增長(zhǎng)速度曲線后期高于D2密度下的曲線,可能是一種補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象。
3.2 最適生長(zhǎng)模型的選擇
一個(gè)完整的生物體生長(zhǎng)過(guò)程可以用一條S形曲線表示,根據(jù)其生長(zhǎng)速度的快慢,一般可以分為初始生長(zhǎng)階段、指數(shù)生長(zhǎng)階段和穩(wěn)定生長(zhǎng)階段這3個(gè)階段,且具有“慢-快-慢”這樣的生長(zhǎng)特征[8,11,18-22]。SL1和SL2試驗(yàn)組中,吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線經(jīng)過(guò)峰值后都是不斷下降,趨近于零,符合魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的規(guī)律。雖然SL1和SL2試驗(yàn)組在生長(zhǎng)過(guò)程中有一段生長(zhǎng)是有重疊的,但我們發(fā)現(xiàn)不同規(guī)格適合不同的生長(zhǎng)模型。
在動(dòng)物生長(zhǎng)最優(yōu)模型的研究上,不同物種或同一物種的研究結(jié)果都不完全相同,可能受研究對(duì)象的生長(zhǎng)環(huán)境和養(yǎng)殖模式影響[12,23-24],并且不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段也可能會(huì)呈現(xiàn)不同的生長(zhǎng)規(guī)律[25-27]。同一魚(yú)類(lèi)種苗不同,預(yù)測(cè)模型也可能不同[7]。Gompertz模型和Logistic模型在較多魚(yú)類(lèi)體長(zhǎng)研究中適用,唐章生等發(fā)現(xiàn)Gompertz GF生長(zhǎng)模型對(duì)網(wǎng)箱養(yǎng)殖吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)的擬合效果最好[6],何小燕等發(fā)現(xiàn)Logistic模型對(duì)大口黑鱸體長(zhǎng)生長(zhǎng)擬合效果最佳[24],郭媛等發(fā)現(xiàn)Gompertz生長(zhǎng)模型對(duì)美洲紅點(diǎn)鮭(A)和白斑紅點(diǎn)鮭(B)及其雜交子代的體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線擬合效果最好[5]。Gompertz和Logistic模型不僅對(duì)吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)擬合度高,并且曲線描述的體長(zhǎng)瞬時(shí)增長(zhǎng)速度變化趨勢(shì)和拐點(diǎn)時(shí)間也符合2種放養(yǎng)規(guī)格下的吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律,所以該研究認(rèn)為Gompertz和Logistic模型可分別作為SL1和SL2試驗(yàn)組下的最適體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型。endprint
3.3 模型在吉富羅非魚(yú)養(yǎng)殖中的指導(dǎo)意義
在實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中,可以根據(jù)建立的吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)模型對(duì)其生長(zhǎng)情況進(jìn)行預(yù)測(cè),根據(jù)不同生長(zhǎng)階段的特點(diǎn)來(lái)確定吉富羅非魚(yú)的養(yǎng)殖生長(zhǎng)潛力,優(yōu)化養(yǎng)殖管理模式,實(shí)現(xiàn)吉富羅非魚(yú)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益最大化[12]。本研究對(duì)不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下的吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行探索,其生長(zhǎng)模型的建立將有助于為養(yǎng)殖戶選擇放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度提供重要參考;此外,也可以為不同規(guī)模的養(yǎng)殖戶在不同情況下選擇最佳的養(yǎng)殖模式提供理論指導(dǎo)。
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