韓 瑋, 孫晨曦, 蘇 敬
(1.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210044; 2.山東環(huán)境規(guī)劃研究院, 山東 濟(jì)南 250100; 3.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 江蘇 南京 210042)
模擬增溫和酸雨對(duì)水稻土酶活性及溫度敏感性的影響
韓 瑋1①, 孫晨曦2, 蘇 敬3
(1.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210044; 2.山東環(huán)境規(guī)劃研究院, 山東 濟(jì)南 250100; 3.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 江蘇 南京 210042)
土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的積極參與者,全球溫度、酸雨強(qiáng)度可能是同時(shí)變化的,研究土壤酶在增溫和酸雨背景下的變異規(guī)律具有重要意義。以水稻土為研究對(duì)象,通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),設(shè)置2種溫度梯度(25和30 ℃)和2種降水pH值水平(pH 5.0和pH 6.7),研究了模擬增溫和酸雨對(duì)水稻土酶活性的影響以及土壤酶溫度敏感性指數(shù)(Q10)。結(jié)果表明:(1)去離子水(pH 6.7)條件下,增溫(30 ℃)處理土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、淀粉酶和蛋白酶活性比常溫(25 ℃)處理平均升高13.37%、13.57%、6.14%和17.60%;土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶活性平均降低3.25%和12.89%。常溫條件下,酸雨(pH 5.0)處理土壤轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性比去離子水處理平均升高22.91%、7.65%、38.24%和69.98%,纖維素酶和淀粉酶活性平均降低35.73%和19.63%。(2)增溫和酸雨的交互作用對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、過(guò)氧化氫酶活性有顯著影響,而對(duì)淀粉酶、蛋白酶、脲酶活性則無(wú)顯著影響。(3)不同種類(lèi)土壤酶Q10不同,轉(zhuǎn)化酶對(duì)溫度變化敏感,淀粉酶則不敏感。酸雨處理下,轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、蛋白酶和脲酶的Q10降低,過(guò)氧化氫酶的Q10升高,淀粉酶的Q10變化不大。(4)短期內(nèi)增溫和酸雨都提高了土壤酶綜合活性,增溫酸雨處理土壤酶綜合活性最高。這可能意味著氣候變暖和短期低濃度酸雨可以提高土壤酶活性,加速土壤物質(zhì)循環(huán)。
土壤酶; 增溫; 酸雨; 水稻土
隨著全球工業(yè)化的加速發(fā)展,化石燃料大量使用,全球變暖日益嚴(yán)重,酸雨出現(xiàn)的強(qiáng)度和頻率也越來(lái)越大。全球變暖和酸雨已經(jīng)成為影響人類(lèi)生存和發(fā)展的全球性環(huán)境問(wèn)題[1-2],深刻地影響陸地生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過(guò)程。而土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的積極參與者,是反映土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)[3],溫度升高、酸雨對(duì)土壤酶均會(huì)產(chǎn)生影響。
溫度是影響土壤酶活性的重要環(huán)境因子,增溫引起土壤物理、化學(xué)過(guò)程發(fā)生改變,從而影響土壤酶活性[4-7]。SARDANS等[8]、徐振峰等[9]都發(fā)現(xiàn)增溫會(huì)不同程度地增加土壤酶活性。有學(xué)者利用溫度敏感性指數(shù)(Q10)表示溫度升高所引起的土壤酶活性變化率,可以反映氣候變暖與土壤生物學(xué)指標(biāo)之間的反饋關(guān)系[10-11]。但是,目前有關(guān)土壤呼吸溫度敏感性研究較多[12-13],土壤酶溫度敏感性研究還較少。
土壤酶活性除受溫度影響外,酸沉降也會(huì)改變土壤理化特性,從而影響土壤酶活性。酸雨對(duì)土壤酶的影響比較復(fù)雜。KIM等[14]認(rèn)為酸雨pH值越低,其對(duì)土壤酶活性的抑制作用越強(qiáng)。陳彩虹等[15]發(fā)現(xiàn)土壤纖維素酶活性與pH值呈顯著負(fù)相關(guān),脲酶活性與土壤pH值不相關(guān)。Lü等[16]也認(rèn)為酸雨對(duì)不同種類(lèi)酶的作用不同。大量研究表明,增溫、酸雨都會(huì)對(duì)土壤酶產(chǎn)生影響[16-17],而全球溫度、酸雨強(qiáng)度可能是同時(shí)變化的,大約從20世紀(jì)70年代末開(kāi)始,全球溫度顯著持續(xù)上升[1],幾乎同時(shí),70年代末在我國(guó)長(zhǎng)江以南部分地區(qū)出現(xiàn)酸雨,目前形勢(shì)嚴(yán)峻[2]。然而,增溫和酸雨同時(shí)變化對(duì)土壤酶的復(fù)合影響規(guī)律是怎樣的?目前還沒(méi)有足夠的研究資料對(duì)此進(jìn)行解釋。因此,擬通過(guò)為期6個(gè)月的室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn),了解增溫和酸雨同時(shí)發(fā)生時(shí)土壤酶活性動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,研究模擬增溫和酸雨對(duì)土壤酶的交互作用規(guī)律以及土壤酶對(duì)溫度的敏感性特征,為預(yù)測(cè)土壤酶在全球增溫和酸雨日趨嚴(yán)重條件下的變異情況提供理論依據(jù)。
參照南京市酸雨污染特征和酸沉降水平[18-19],配制H2SO4和HNO3摩爾比為4.5∶1的電解質(zhì)溶液,然后用適量母液和去離子水配制pH值為5.0的模擬酸雨,并以pH值為6.7的去離子水作為對(duì)照。
選取南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站土壤為試驗(yàn)土壤,該土壤類(lèi)型為黃棕壤,土壤質(zhì)地為黏壤土(FAO),灰馬肝土屬,耕層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土,黏粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)為26.1%,土壤pH值為6.8,土壤有機(jī)碳含量為19.4 g·kg-1,全氮含量為1.15 g·kg-1,土壤速效磷含量為16.3 mg·kg-1,速效鉀含量為62.8 mg·kg-1。
將過(guò)2 mm孔徑篩后的土壤混合均勻,調(diào)節(jié)含水量至田間持水量的70%后,按原容重(1.51 g·cm-3)裝土柱,PVC土柱直徑為15 cm,深度為20 cm,垂直并排放置于培養(yǎng)箱中,進(jìn)行模擬增溫處理。進(jìn)行模擬升溫和模擬酸雨雙因子交互設(shè)計(jì),即溫度設(shè)25(T25)和30 ℃(T30)2個(gè)水平,pH選取pH 5.0的模擬酸雨(pH5.0)和pH 6.7的去離子水(pH6.7)2個(gè)水平,共設(shè)25 ℃+pH 5.0(T25pH5.0)、25 ℃+pH 6.7(T25pH6.7)、30 ℃+pH 5.0(T30pH5.0)和30 ℃+pH 6.7(T30pH6.7)4個(gè)處理,每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。模擬酸雨用量依據(jù)1986—2015年南京地區(qū)同期的月平均降水量來(lái)設(shè)定,根據(jù)以往監(jiān)測(cè)的降水頻次,月降水量分為4 次均勻噴淋,每隔7~8 d用模擬酸雨或去離子水通過(guò)噴霧法噴淋1次。土柱放入培養(yǎng)箱1 d,待土壤均勻升溫到設(shè)定溫度后進(jìn)行第1次模擬降雨,在第1次模擬降雨后1、3、5、15、30、60和120 d時(shí)進(jìn)行破壞性采樣以測(cè)定土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、淀粉酶、蛋白酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性。
轉(zhuǎn)化酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定,以1 g土壤培養(yǎng)24 h生成的葡萄糖質(zhì)量(mg)表示;纖維素酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定,以1 g土壤培養(yǎng)72 h后生成的葡萄糖質(zhì)量(mg)表示;淀粉酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定,以1 g土壤培養(yǎng)24 h后生成的麥芽糖質(zhì)量(mg)表示;蛋白酶活性采用茚三酮比色法測(cè)定,以培養(yǎng)24 h后1 g土壤中甘氨酸質(zhì)量(μg)表示;脲酶活性采用擴(kuò)散法測(cè)定,以15 h后1 g土壤中NH3-N質(zhì)量(mg)表示;過(guò)氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定,用20 min后1 g土樣消耗0.1 mol·L-1高錳酸鉀體積(mL)表示[3]。
采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)增溫、酸雨及其交互作用對(duì)土壤酶活性的影響。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 11.0完成,且顯著性水平設(shè)為α=0.05。
土壤酶活性溫度敏感性指數(shù)計(jì)算公式[11]為
(1)
式(1)中,Q10為土壤酶的溫度敏感性指數(shù);R1和R2分別為溫度T1、T2條件下的土壤酶活性。
酶活性綜合值(Mea)的計(jì)算[20]。對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、淀粉酶、蛋白酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性求取幾何平均數(shù),作為衡量土壤質(zhì)量的綜合酶活性指標(biāo),其計(jì)算公式為
(2)
式(2)中,QINV為土壤轉(zhuǎn)化酶活性;QAMY為土壤淀粉酶活性;QCEL為土壤纖維素酶活性;QPRO為土壤蛋白酶活性;QURE為土壤脲酶活性;QCAT為土壤過(guò)氧化氫酶活性。
由圖1可見(jiàn),增溫對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、蛋白酶和淀粉酶活性有促進(jìn)作用,如蛋白酶活性平均值可以提高17.60%,而增溫對(duì)過(guò)氧化氫酶和脲酶活性的影響具有不確定性。酸雨對(duì)轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性有促進(jìn)作用,如過(guò)氧化氫酶活性平均值可提高97.48%,而酸雨對(duì)淀粉酶和纖維素酶活性有抑制作用。增溫對(duì)土壤酶活性的影響無(wú)明顯時(shí)間規(guī)律,酸雨對(duì)轉(zhuǎn)化酶和蛋白酶活性的促進(jìn)作用則主要發(fā)生在培養(yǎng)試驗(yàn)開(kāi)始后30 d內(nèi)。
圖1 模擬酸雨和增溫處理對(duì)6種土壤酶活性的影響Fig.1 Effects of simulated acid rain and elevated temperature on activities of six kinds of soil enzymes
圖1顯示,4種處理土壤轉(zhuǎn)化酶活性變化基本同步,呈先上升再下降之后又上升趨勢(shì)。增溫(30 ℃)處理高于常溫(25 ℃)處理,酸雨(pH 5.0)處理高于去離子水(pH 6.7)處理。在去離子水和酸雨條件下,增溫處理土壤轉(zhuǎn)化酶活性均值分別提高13.37%和3.68%,而在常溫和增溫條件下,酸雨處理土壤轉(zhuǎn)化酶活性均值比去離子水處理分別提高22.91%和12.41%??梢?jiàn),短期內(nèi)酸雨并沒(méi)有引起土壤轉(zhuǎn)化酶活性降低,反而提高了轉(zhuǎn)化酶活性。
由圖1可見(jiàn),纖維素酶活性變化無(wú)明顯時(shí)間規(guī)律。纖維素酶活性表現(xiàn)為增溫處理高于常溫處理,酸雨處理低于去離子水處理。在去離子水和酸雨條件下,增溫處理土壤纖維素酶活性均值分別提高13.57%和8.10%,而在常溫和增溫條件下,酸雨處理土壤纖維素酶活性均值比去離子水處理分別降低35.73%和38.83%。可見(jiàn),酸雨降低了土壤纖維素酶活性。
由圖1可見(jiàn),4種處理土壤淀粉酶活性變化基本呈先上升再下降趨勢(shì),這與培養(yǎng)初期的啟動(dòng)效應(yīng)有關(guān)。酸雨處理淀粉酶活性低于去離子水處理,增溫處理和常溫處理淀粉酶活性差異不大,略有提高。在去離子水和酸雨條件下,增溫處理土壤淀粉酶活性均值分別提高6.14%和7.63%,而在常溫和增溫條件下,酸雨處理土壤淀粉酶活性均值比去離子水處理分別降低19.63%和18.50%??梢?jiàn),酸雨顯著降低了土壤淀粉酶活性。
由圖1可見(jiàn),相同土壤pH條件下增溫處理土壤蛋白酶活性高于常溫處理,相同土壤溫度條件下酸雨處理高于去離子水處理。在去離子水和酸雨條件下,增溫處理土壤蛋白酶活性均值分別提高17.60%和13.44%,而在常溫和增溫條件下,酸雨處理土壤蛋白酶活性均值比去離子水處理分別提高7.65%和3.85%??梢?jiàn),短期酸雨并沒(méi)有引起土壤蛋白酶活性降低,反而略有升高。
由圖1可見(jiàn),增溫處理土壤脲酶活性高于常溫處理。酸雨處理顯著高于去離子水處理,增溫處理對(duì)脲酶的影響則比較復(fù)雜。在去離子水條件下,增溫處理土壤脲酶活性均值比常溫處理降低3.25%,在酸雨條件下,增溫處理土壤脲酶活性均值比常溫處理提高4.43%;而在常溫和增溫條件下,酸雨處理土壤脲酶活性均值比去離子水處理分別提高38.24%和49.21%??梢?jiàn),短期酸雨提高了土壤脲酶活性。
由圖1可見(jiàn),4種處理土壤過(guò)氧化氫酶活性變化基本同步。在去離子水條件下,增溫處理土壤過(guò)氧化氫酶活性均值比常溫處理降低12.89%,在酸雨條件下,增溫處理土壤過(guò)氧化氫酶活性均值比常溫處理提高1.20%;而在常溫和增溫條件下,酸雨處理土壤過(guò)氧化氫酶活性均值比去離子水處理分別提高69.98%和97.48%??梢?jiàn),短期酸雨提高了土壤過(guò)氧化氫酶活性。
通過(guò)雙因素方差分析,研究了增溫、酸雨及其交互作用對(duì)整個(gè)培養(yǎng)期土壤酶活性平均值的影響。結(jié)果表明,增溫和酸雨對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶和過(guò)氧化氫酶活性的交互作用顯著,對(duì)淀粉酶、蛋白酶和脲酶活性的交互作用不顯著(表1)。溫度對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶和蛋白酶活性具有顯著影響,對(duì)淀粉酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性影響不顯著。酸雨對(duì)轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、淀粉酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性影響顯著,對(duì)蛋白酶活性影響不顯著。
表1增溫和酸雨對(duì)土壤酶活性的雙因素方差分析(P值)
Table1Two-wayANOVA(Pvalues)ofeffectsofelevatedtemperature,acidrainandbothonsoilenzymeactivity
因子轉(zhuǎn)化酶纖維素酶 淀粉酶蛋白酶 脲酶 過(guò)氧化氫酶溫度0.0008**0.0002**0.14490.0070**0.82370.1167pH0.0001**0.0001**0.0009**0.20920.0001**0.0001**溫度×pH0.0323*0.0204*0.99710.73440.47360.0417*
*表示P<0.05,**表示P<0.01。
土壤酶活性溫度敏感性指標(biāo)(Q10)見(jiàn)表2。Q10可以反映氣候變暖與土壤酶活性指標(biāo)之間的反饋關(guān)系,酸雨條件下土壤酶Q10則反映了酸雨對(duì)此反饋關(guān)系的影響,因此,計(jì)算Q10對(duì)于研究酸雨和增溫對(duì)土壤酶的復(fù)合影響具有重要意義。不同土壤酶種類(lèi),不同處理、不同取樣時(shí)間土壤酶Q10的差異很大。在酸雨和去離子水處理下,轉(zhuǎn)化酶Q10均較高,各時(shí)段平均值分別為1.31和1.46,可見(jiàn)轉(zhuǎn)化酶對(duì)增溫較為敏感。而淀粉酶Q10均較低,在酸雨和去離子水處理下各時(shí)段平均值分別為1.18和1.17??梢?jiàn),淀粉酶活性對(duì)增溫和酸雨的反應(yīng)都不敏感。
酸雨使得土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、蛋白酶和脲酶Q10分別降低10.27%、9.92%、7.25%和5.69%,過(guò)氧化氫酶Q10升高40.91%,酸雨處理對(duì)淀粉酶Q10影響不大,升高0.85%。總體來(lái)看,酸雨對(duì)土壤酶Q10的影響類(lèi)型可分為降低型(轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、蛋白酶、脲酶)、上升型(過(guò)氧化氫酶)和基本穩(wěn)定型(淀粉酶)??梢?jiàn),對(duì)于多數(shù)類(lèi)型的土壤酶,酸雨處理降低了土壤酶溫度敏感性。
表2不同處理及采樣時(shí)間土壤酶活性的溫度敏感性指數(shù)(Q10)值
Table2Sensitivities(Q10)ofsoilenzymestotemperaturerelativetotreatmentandsamplingtime
處理采樣時(shí)間/d轉(zhuǎn)化酶纖維素酶淀粉酶蛋白酶脲酶過(guò)氧化氫酶酸雨(pH5.0) 10.861.220.881.201.401.2631.341.301.171.230.580.8550.931.291.361.221.310.93151.461.061.071.720.842.36301.681.061.151.511.050.35600.801.301.081.041.471.791202.081.021.541.041.441.12平均值1.311.181.181.281.161.24去離子水(pH6.7) 11.411.071.021.390.491.8830.861.111.531.101.441.4552.071.111.141.081.840.42151.841.351.311.620.370.63301.361.771.131.401.550.66601.161.271.031.921.830.401201.491.451.001.181.070.72平均值1.461.311.171.381.230.88
對(duì)不同處理的各種土壤酶活性求幾何平均數(shù),作為土壤綜合酶活性指標(biāo)。T25pH5.0、T25pH6.7、T30pH5.0和T30pH6.74種處理土壤酶活性綜合值由大到小依次為T(mén)30pH5.0(2.26)、T25pH5.0(2.13)、T30pH6.7(2.07)和T25pH6.7(1.96)。筆者試驗(yàn)中,模擬酸雨和增溫的交互作用顯著提高了土壤酶綜合活性,T30pH5.0處理土壤酶綜合活性最高,比T25pH6.7處理提高15.31%。
酸雨對(duì)土壤酶的影響比較復(fù)雜。模擬酸雨加入初期,土壤轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶和過(guò)氧化氫酶活性都表現(xiàn)為激活效應(yīng),之后逐漸轉(zhuǎn)為抑制效應(yīng)。這可能是因?yàn)樗嵊昙尤氤跗?模擬酸雨中的營(yíng)養(yǎng)鹽可為某些特定微生物提供豐富的基質(zhì),從而對(duì)土壤酶具有激活效應(yīng)[21]。另外,土壤微生物與土壤酶密切相關(guān)[22-23],酸雨也會(huì)影響土壤中的各種化學(xué)反應(yīng),可能會(huì)使土壤中的養(yǎng)分離子釋放出來(lái)[24-26],如張萍華[24]發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)酸雨使得土壤堿解氮、有效鉀、Ca2+和Mg2+含量升高,從而為微生物活動(dòng)提供充足的營(yíng)養(yǎng),影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu),增加土壤酶活性。酸雨還可能引起土壤酶含量增加,導(dǎo)致總土壤酶活性增加,但較易失活[27-29]。另外,土壤在短期內(nèi)對(duì)酸雨具有一定的緩沖能力,在模擬酸雨加入初期,對(duì)土壤的負(fù)面影響并未充分顯現(xiàn)出來(lái),而隨著酸雨加入量和時(shí)間的推移,土壤酸化,酸雨對(duì)土壤產(chǎn)生的負(fù)面影響逐步顯現(xiàn)[30-31]。梁國(guó)華等[30]研究發(fā)現(xiàn),模擬酸雨對(duì)土壤酸化和土壤微生物活性的影響是一個(gè)逐漸累積的過(guò)程,在酸雨積累到一定程度時(shí),超過(guò)微生物活動(dòng)的閾值,進(jìn)而影響微生物的正常生命活動(dòng),導(dǎo)致酶活性逐漸降低[31]。這可以解釋酸雨對(duì)轉(zhuǎn)化酶、過(guò)氧化氫酶、蛋白酶活性的先激活后抑制過(guò)程。酸雨對(duì)纖維素酶、淀粉酶活性都表現(xiàn)為抑制效應(yīng),可能是由于酸雨降低了與纖維素酶、淀粉酶活性密切相關(guān)的微生物數(shù)量。另外,模擬酸雨降低土壤pH值,可能破壞酶的空間結(jié)構(gòu),從而降低土壤酶活性。
溫度對(duì)土壤酶活性有直接作用,是影響土壤酶活性的重要環(huán)境因子。一般而言,在一定溫度范圍內(nèi)土壤酶活性隨著溫度的升高而升高,到達(dá)最適溫度后土壤酶活性下降[13,32]。但是氣候變暖帶來(lái)的增溫程度一般不會(huì)超過(guò)土壤酶的最適溫度,因此,增溫往往能提高土壤酶活性。筆者研究中,就去離子水處理而言,除過(guò)氧化氫酶活性隨溫度上升而下降外,轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、淀粉酶、蛋白酶、脲酶活性都隨溫度的上升而上升;模擬酸雨處理的6種酶活性都隨溫度上升而上升。其他研究也有類(lèi)似結(jié)論,如馮瑞芳等[6]研究表明,增溫顯著增加土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性。秦紀(jì)洪等[11]研究表明土壤脲酶、過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶、β-葡萄糖苷酶、轉(zhuǎn)化酶和磷酸單酯酶活性都隨溫度上升而上升。原因可能是增溫可以通過(guò)影響酶動(dòng)力學(xué)性質(zhì)來(lái)影響土壤酶活性,還會(huì)通過(guò)影響土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)組成等間接地影響土壤酶活性[33]。另外,土壤溫度升高影響土壤中各種化學(xué)反應(yīng)和土壤溶液離子組成,土壤養(yǎng)分有效性的增加提高了土壤微生物量,從而提高了土壤酶活性[11]。當(dāng)然,土壤溫度升高也可能不利于土壤酶活性。筆者研究中,去離子水處理過(guò)氧化氫酶活性隨溫度上升而下降,孫輝等[34]研究也顯示增溫降低土壤過(guò)氧化氫酶活性,這可能是因?yàn)橥寥肋^(guò)氧化氫酶對(duì)低溫環(huán)境較為適應(yīng),溫度增加反而不利于該酶活動(dòng)。當(dāng)然,不同土壤酶種類(lèi)對(duì)升溫的響應(yīng)不同,YERGEAU等[35]發(fā)現(xiàn),脲酶活性在增溫后顯著升高,過(guò)氧化氫酶對(duì)增溫響應(yīng)不明顯。這是因?yàn)椴煌寥烂竵?lái)自不同的土壤微生物或動(dòng)物群落,而它們對(duì)溫度的響應(yīng)不同。筆者研究中不同類(lèi)型土壤酶對(duì)溫度的敏感性存在較大差異,秦紀(jì)洪等[11]研究也表明不同類(lèi)型土壤酶對(duì)增溫的響應(yīng)不同,溫度敏感性差異很大。
土壤酶對(duì)溫度變化的敏感性通常用Q10表示,這一指標(biāo)反映了溫度變化后酶活性的變化規(guī)律,與土壤呼吸溫度敏感性[36-37]相比,土壤酶溫度敏感性對(duì)于了解未來(lái)氣候變暖條件下土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化規(guī)律具有特殊意義。筆者研究中,就去離子水處理而言,所測(cè)水稻土6種土壤酶的Q10在0.88~1.46之間波動(dòng),與秦紀(jì)洪等[11]的研究結(jié)果接近,而模擬酸雨處理下,6種土壤酶的Q10在1.16~1.31之間,比去離子水處理的波動(dòng)區(qū)間更小一些。酸雨對(duì)不同種類(lèi)土壤酶敏感性的影響不同,這可能是因?yàn)樗嵊晖ㄟ^(guò)影響土壤pH值而造成土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變,增溫后酸雨對(duì)與某些特定酶相關(guān)的微生物影響不同,因此,土壤酶溫度敏感性的變化不同[14]。
綜合來(lái)看,根據(jù)土壤酶活性綜合評(píng)價(jià),T30pH5.0處理土壤酶綜合活性最高,而T25pH6.7處理土壤酶綜合活性最低??梢?jiàn),短期內(nèi)增溫與低濃度酸雨對(duì)土壤酶的影響方向一致,表現(xiàn)為正效應(yīng)。增溫和模擬酸雨的交互作用顯著提高了土壤酶綜合活性,T30pH5.0處理土壤酶綜合活性最高,說(shuō)明模擬增溫和酸雨可能加速土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)。
雙因素方差分析表明,增溫和酸雨對(duì)多種土壤酶活性的交互作用顯著,如果增溫和酸雨對(duì)土壤酶的交互作用普遍存在的話,那么氣候變暖和酸雨就有可能對(duì)土壤生化過(guò)程產(chǎn)生更加深刻而復(fù)雜的影響。因此,在將來(lái)氣候變暖和酸雨頻發(fā)的情況下,土壤酶的變化趨勢(shì)更加復(fù)雜和難以預(yù)料,對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響也需要進(jìn)一步研究。
(1)正常降水條件下,與常溫處理相比,增溫處理使得整個(gè)培養(yǎng)期土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、淀粉酶和蛋白酶活性均值分別升高13.37%、13.57%、6.14%和17.60%;土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶活性均值分別降低3.25%和12.89%。常溫條件下,與去離子水處理相比,酸雨處理土壤轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶、脲酶、過(guò)氧化氫酶活性均值分別提高22.91%、7.65%、38.24%和69.98%,纖維素酶和淀粉酶活性均值分別降低35.73%和19.63%。
(2)增溫和酸雨的交互作用對(duì)土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶和過(guò)氧化氫酶活性有顯著影響,而對(duì)淀粉酶、蛋白酶和脲酶活性無(wú)顯著影響。
(3)不同種類(lèi)土壤酶Q10差異很大,轉(zhuǎn)化酶對(duì)溫度變化敏感,淀粉酶則不敏感。酸雨降低了土壤轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、蛋白酶和脲酶的Q10,升高了過(guò)氧化氫酶Q10,對(duì)淀粉酶Q10的影響不大。
(4)模擬增溫和低濃度酸雨短期內(nèi)均可提高土壤酶活性,T30pH5.0處理土壤酶綜合活性最高。
[1] IPCC.Climate Change 2014:Synthesis Report:Contribution of Working Groups Ⅰ,Ⅱ and Ⅲ to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[R].Geneva:Intergovernmental Panel on Climate Change,2014.
[2] 張新民,柴發(fā)合,王淑蘭,等.中國(guó)酸雨研究現(xiàn)狀[J].環(huán)境科學(xué)研究,2010,23(5):527-532.[ZHANG Xin-min,CHAI Fa-he,WANG Shu-lan,etal.Research Progress of Acid Precipitation in China[J].Research of Environmental Sciences,2010,23(5):527-532.]
[3] 關(guān)松蔭.土壤酶及其研究法[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1986:274-322.[GUAN Song-yin.Soil Enzyme and Research Method[M].Beijing:Agricultural Publishing House,1986:274-322.]
[4] LUO C Y,XU G P,WANG Y F,etal.Effects of Grazing and Experimental Warming on DOC Concentrations in the Soil Solution on the Qinghai-Tibet Plateau[J].Soil Biology and Biochemistry,2009,41(12):2493-2500.
[5] SARDANS J,PEUELAS J,ESTIARTE M.Seasonal Patterns of Root-Surface Phosphatase Activities in a Mediterranean Shrubland:Responses to Experimental Warming and Drought[J].Biology and Fertility of Soils,2007,43(6):779-786.
[6] 馮瑞芳,楊萬(wàn)勤,張健,等.模擬大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)亞高山冷杉(Abiesfaxoniana)林土壤酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(10):4019-4026.[FENG Rui-fang,YANG Wan-qin,ZHANG Jian,etal.Effects of Smiulated Elevated Atmospheric CO2Concentration and Temperature on Soil Enzyme Activity in the Subalpine Fir Forest[J].Acta Ecologica Sinica,2007,27(10):4019-4026.]
[7] 劉琳,朱霞,孫庚,等.模擬增溫與施肥對(duì)高寒草甸土壤酶活性的影響[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(8):1405-1410.[LIU Lin,ZHU Xia,SUN Geng,etal.Effects of Simulated Warming and Fertilization on Activities of Soil Enzymes in Alpine Meadow[J].Pratacultural Science,2011,28(8):1405-1410.]
[8] SARDANS J,PEUELAS J,ESTIARTE M.Changes in Soil Enzymes Related to C and N Cycle and in Soil C and N Content Under Prolonged Warming and Drought in a Mediterranean Shrubland[J].Applied Soil Ecology,2008,39(2):223-235.
[9] 徐振鋒,唐正,萬(wàn)川,等.模擬增溫對(duì)川西亞高山兩類(lèi)針葉林土壤酶活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(11):2727-2733.[XU Zhen-feng,TANG Zheng,WAN Chuan,etal.Effects of Simulated Warming on Soil Enzyme Activities in Two Subalpine Coniferous Forests in West Sichuan[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(11):2727-2733.]
[10] GERMAN D P,MARCELO K R B,STONE M M,etal.The Michaelis-Menten Kinetics of Soil Extracellular Enzymes in Response to Temperature:A Cross-Latitudinal Study[J].Global Change Biology,2012,18(4):1468-1479.
[11] 秦紀(jì)洪,張文宣,王琴,等.亞高山森林土壤酶活性的溫度敏感性特征[J].土壤學(xué)報(bào),2013,50(6):1241-1245.[QIN Ji-hong,ZHANG Wen-xuan,WANG Qin,etal.Temperature Sensitivity of Enzyme Activity in Subalpine Forest Soil in Southwest China[J].Acta Pedologica Sinica,2013,50(6):1241-1245.]
[12] WALLENSTEIN M D,HADDIX M L,LEE D D,etal.A Litter-Slurry Technique Elucidates the Key Role of Enzyme Production and Microbial Dynamics in Temperature Sensitivity of Organic Matter Decomposition[J].Soil Biology and Biochemistry,2012,47:18-26.
[13] 楊慶朋,徐明,劉洪升,等.土壤呼吸溫度敏感性的影響因素和不確定性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(8):2301-2311.[YANG Qing-peng,XU Ming,LIU Hong-sheng,etal.Impact Factors and Uncertainties of the Temperature Sensitivity of Soil Respiration[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(8):2301-2311.]
[14] KIM H,KANG H.The Impacts of Excessive Nitrogen Additions on Enzyme Activities and Nutrient Leaching in Two Contrasting Forest Soils[J].Journal of Microbiology,2011,49(3):369-375.
[15] 陳彩虹,葉道碧.4種人工林土壤酶活性與養(yǎng)分的相關(guān)性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(6):64-68.[CHEN Cai-hong,YE Dao-bi.Study on the Relationship Between Soil Enzymes and Nutrient of Four Artificial Forests in Changsha Urban-Rural Fringe[J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2010,30(6):64-68.]
[16] Lü Y N,WANG C Y,JIA Y Y,etal.Effects of Sulfuric,Nitric,and Mixed Acid Rain on Litter Decomposition,Soil Microbial Biomass,and Enzyme Activities in Subtropical Forests of China[J].Applied Soil Ecology,2014,79:1-9.
[17] BURNS R G,DEFOREST J L,MARXSEN J,etal.Soil Enzymes in a Changing Environment:Current Knowledge and Future Directions[J].Soil Biology and Biochemistry,2013,58:216-234.
[18] 白瑩,阮曉紅,李榮富,等.南京市典型區(qū)域城市濕沉降污染成分特征分析[J].水資源保護(hù),2013,29(5):10-14.[BAI Ying,RUAN Xiao-hong,LI Rong-fu,etal.Contaminant Properties Analysis of Wet Precipitation in Typical Urban Areas in Nanjing City[J].Water Resources Protection,2013,29(5):10-14.]
[19] 梁駿,鄭有飛,唐信英,等.南京江北酸雨分布特征及其與氣象條件的關(guān)系[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù),2009,32(6):96-100.[LIANG Jun,ZHENG You-fei,TANG Xin-ying,etal.Distribution Characteristics of Acid Rain and Its Relation With Meteorological Conditions in North Bank of Yangtze River,Nanjing[J].Environmental Science & Technology,2009,32(6):96-100.]
[20] 尚藝婕,張秀,王海波,等.秸稈生物質(zhì)炭對(duì)鎘污染水稻土根際酶活性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2016,35(8):1532-1540.[SHANG Yi-jie,ZHANG Xiu,WANG Hai-bo,etal.Effects of Straw Biochar on Rhizospheric Enzyme Activities in Cd Contaminated Paddy Soil[J].Journal of Agro-Environment Science,2016,35(8):1532-1540.]
[21] 宋學(xué)貴,胡庭興,鮮駿仁,等.川南天然常綠闊葉林土壤酶活性特征及其對(duì)模擬N沉降的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(3):1234-1240.[SONG Xue-gui,HU Ting-xing,XIAN Jun-ren,etal.Soil Enzyme Activities and Its Response to Simulated Nitrogen Deposition in an Evergreen Broad-Leaved Forest,Southern Sichuan[J].Acta Ecologica Sinica,2009,29(3):1234-1240.]
[22] 司美茹,蘇濤,趙云峰.模擬酸雨與重金屬?gòu)?fù)合脅迫對(duì)絞股藍(lán)生長(zhǎng)及根際微生物的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2011,27(2):69-74.[SI Mei-ru,SU Tao,ZHAO Yun-feng.Effects of Combined Stress of Acid Rain and Zn-Cd on Growth and Rhizospheric Microorganisms ofGynostemmapentaphyllum[J].Journal of Ecology and Rural Environment,2011,27(2):69-74.]
[23] 司鵬,邵微,于會(huì)麗,等.櫻桃大苗培育過(guò)程中土壤微生物功能多樣性與酶活性的變化[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2016,32(4):609-614.[SI Peng,SHAO Wei,YU Hui-li,etal.Changes in Microbial Functional Diversity and Enzyme Activity in Soil During Cherry Sapling Cultivation[J].Journal of Ecology and Rural Environment,2016,32(4):609-614.]
[24] 張萍華.模擬酸雨對(duì)土壤的理化性質(zhì)、微生物和生物活性及中藥的影響[D].杭州:浙江大學(xué),2004.[ZHANG Ping-hua.Effect of Simulated Acid Rain on Physical-Chemical Properties,Microogranisms,Biological Activities in Soil and Chinese Medicine Herbs[D].Hangzhou:Zhejiang University,2004.]
[25] 何偉靜.模擬酸雨對(duì)亞熱帶典型樹(shù)種青岡、杉木土壤理化性質(zhì)和土壤酶的影響[D].臨安:浙江農(nóng)林大學(xué),2012.[HE Wei-jing.Effect of Simulated Acid Rain on the Soil Rationalized Nature and Soil Enzymes ofCyclobalanopsisglauceandCunninghamialanceolata[D].Lin′an:Zhengjiang A&F University,2012.]
[26] 劉俐,周友亞,宋存義,等.模擬酸雨淋溶下紅壤中鹽基離子釋放及緩沖機(jī)制研究[J].環(huán)境科學(xué)研究,2008,21(2):49-55.[LIU Li,ZHOU You-ya,SONG Cun-yi,etal.Release of Basic Cations in Red Soil Under Simulated Acid Rain and Buffering Mechanism[J].Research of Environmental Sciences,2008,21(2):49-55.]
[27] GEORGE T S,RICHARDSON A E,SIMPSON R J.Behaviour of Plant-Derived Extracellular Phytase Upon Addition to Soil[J].Soil Biology and Biochemistry,2005,37(5):977-988.
[28] LEPRINCE F,QUIQUAMPOIX H.Extracellular Enzyme Activity in Soil:Effect of pH and Ionic Strength on the Interaction With Montmorillonite of Two Acid Phosphatases Secreted by the Ectomycorrhizal FungusHebelomacylindrosporum[J].European Journal of Soil Science,1996,47(4):511-522.
[29] LOZZI I,CALAMAI L,FUSI P,etal.Interaction of Horseradish Peroxidase With Montmorillonite Homoionic to Na+and Ca2+:Effects on Enzymatic Activity and Microbial Degradation[J].Soil Biology and Biochemistry,2001,33(7/8):1021-1028.
[30] 梁國(guó)華,吳建平,熊鑫,等.鼎湖山不同演替階段森林土壤 pH 值和土壤微生物量碳氮對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2015,24(6):911-918.[LIANG Guo-hua,WU Jian-ping,XIONG Xin,etal.Responses of Soil pH Value and Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen to Simulated Acid Rain in Three Successional Subtropical Forests at Dinghushan Nature Reserve[J].Ecology and Environmental Sciences,2015,24(6):911-918.]
[31] 季曉燕,江洪,洪江華,等.模擬酸雨對(duì)亞熱帶三個(gè)樹(shù)種凋落葉分解速率及分解酶活性的影響[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(7):2027-2035.[JI Xiao-yan,JIANG Hong,HONG Jiang-hua,etal.The Influence of Acid Rain on Leaf Litter Decomposition and Enzyme Activity of Three Trees in the Subtropical Forests[J].Acta Scientiae Circumstantiae,2013,33(7):2027-2035.]
[32] TRASAR-CEPEDA C,GIL-SOTRES F,LEIRS M C.Thermodynamic Parameters of Enzymes in Grassland Soils From Galicia,NW Spain[J].Soil Biology and Biochemistry,2007,39(1):311-319.
[33] 李娜,王根緒,高永恒,等.模擬增溫對(duì)長(zhǎng)江源區(qū)高寒草甸土壤養(yǎng)分狀況和生物學(xué)特性的影響研究[J].土壤學(xué)報(bào),2010,47(6):1214-1224.[LI Na,WANG Gen-xu,GAO Yong-heng,etal.Effects of Simulated Warming on Soil Nutrients and Biological Characteristics of Alpine Meadow Soil in the Headwaters Region of
the Yangtze River[J].Aata Pedologica Sinica,2010,47(6):1214-1224.]
[34] 孫輝,吳秀臣,秦紀(jì)洪,等.川西亞高山森林土壤過(guò)氧化氫酶活性對(duì)升高溫度和CO2濃度的響應(yīng)[J].土壤通報(bào),2007,38(5):891-895.[SUN Hui,WU Xiu-cheng,QIN Ji-hong,etal.Response of Soil Catalase Activities to Temperature and CO2in Subalpine Forest in the Western Sichuan[J].Chinese Journal of Soil Science,2007,38(5):891-895.]
[35] YERGEAU E,BOKHORST S,KANG S,etal.Shifts in Soil Microorganisms in Response to Warming Are Consistent Across a Range of Antarctic Environments[J].The ISME Journal,2012,6(3):692-702.
[36] ALI R S,INGWERSEN J,DEMYAN M S,etal.ModellinginSituActivities of Enzymes as a Tool to Explain Seasonal Variation of Soil Respiration From Agro-Ecosystems[J].Soil Biology and Biochemistry,2015,81:291-303.
[37] 樊金娟,李丹丹,張心昱,等.北方溫帶森林不同海拔梯度土壤碳礦化速率及酶動(dòng)力學(xué)參數(shù)溫度敏感性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(1):17-24.[FAN Jin-juan,LI Dan-dan,ZHANG Xin-yu,etal.Temperature Sensitivity of Soil Organic Carbon Mineralization andβ-Glucosidase Enzyme Kinetics in the Northern Temperate Forests at Different Altitudes,China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2016,27(1):17-24.]
EffectsofElevatedTemperatureandSimulatedAcidRainonEnzymeActivityandTemperatureSensitivityofPaddySoil.
HAN Wei1, SUN Chen-xi2, SU Jing3
(1.College of Applied Meteorology, Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Shandong Academy of Environmental Planning, Jinan 250100, China; 3.Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China)
Enzymes are considered a key category of components of soil. Global warming and intensifying acid rain may occur simultaneously. It is of great significance to study soil enzyme activity as affected by elevated temperature and intensified acid rain. Effects of warming and acid rain on soil enzyme in activity and sensitivity to temperature (Q10) of various enzymes in paddy soil were investigated. A laboratory incubation experiment was conducted and designed to have two levels of temperature, 25 and 30 ℃ and two levels of acid rain in pH, pH 5.0 and pH 6.7. Results show that: (1) Under the simulated normal rain of pH 6.7, warming (30 ℃) increased the mean activity of soil invertase, cellulase, amylase, and protease by 13.37%, 13.57%, 6.14%, and 17.60%, respectively, but decreased the mean activity of urease and catalase by 3.25% and 12.89%, respectively as compared with 25 ℃. When temperature was kept at 25 ℃, acid rain (pH 5.0) increased the mean activity of soil invertase, protease, urease, and catalase by 22.91%, 7.65%, 38.24% and 69.98%, respectively, but decreased that of cellulase and amylase activities by 35.73% and 19.63%, respectively. (2) The effect of the interaction between warming and acid rain was significant on invertase, cellulase, and catalase activities, but not so on amylase, protease, and urease. (3) Soil enzymes varied inQ10. Invertase was sensitive to changes in temperature, while amylase was not. Under acid rain, invertase, cellulase, protease, and urease declined inQ10, while catalase rose inQ10and amylase was almost unaffected. (4) In a short period of time both elevated temperature and acid rain increased the integrated activity of the soil enzymes. In the soil under both elevated temperature and acid rain, the rise was the biggest, which suggests that both global warming and a short-term of acid rain low in concentration may enhance soil enzyme activity and hence accelerate recycling of soil matter.
soil enzyme; elevated temperature; acid rain; paddy soil
2017-04-06
江蘇省高校自然科學(xué)研究面上項(xiàng)目(14KJB170013); 國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41475107); 江蘇省科技支撐計(jì)劃(BE2015693)
① 通信作者E-mail: binzhouhanwei@163.com
S154.1
A
1673-4831(2017)12-1117-08
10.11934/j.issn.1673-4831.2017.12.008
韓瑋(1981—),女,山東濱州人,講師,博士,主要從事土壤環(huán)境方面的研究。E-mail: binzhouhanwei@163.com
李祥敏)