丁亦男，喬艷玉，王光野

(長春師范大學，吉林長春 130032)

龍須柳莖離析研究

丁亦男，喬艷玉，王光野

(長春師范大學，吉林長春 130032)

為了探究龍須柳形態(tài)特征及其生態(tài)適應性，試驗采用木材離析及光學顯微鏡技術對龍須柳莖的次生木質部導管分子的類型、導管分子的長度、直徑、穿孔板類型及尾端特征，纖維類型、纖維長度、直徑及紋理進行了研究。結果表明，導管分子以兩端具尾導管、一端具尾導管為主，具單穿孔板、互列紋孔；導管類型以網(wǎng)紋、孔紋兩種導管類型為主，由此認為龍須柳是較為進化的植物。而龍須柳導管分子端壁傾斜度比較小，纖維的結構多數(shù)是單紋孔，這些結構均有利于水分吸收。說明龍須柳的植物結構與適應環(huán)境之間具有特定的關系。

龍須柳；次生木質部；導管分子；離析；纖維；環(huán)境

龍須柳(Salixmatsudana)是楊柳科柳屬植物，在我國分布廣泛，黃河流域為其分布中心，是我國北方平原地區(qū)常見的鄉(xiāng)土樹種，分布在海拔1500米以下，為落葉喬木，高約20米，龍須柳的形態(tài)特點為枝條扭曲向上，因形態(tài)似龍須得名[1]。

關于龍須柳莖的離析研究，以往多集中于外部形態(tài)報道，大多數(shù)是以龍須柳的扦插養(yǎng)殖等研究為主，尚未有關龍須柳莖導管解剖學的報道。導管的結構在植物分類、進化和探索植物細胞與功能生長環(huán)境的關系極為密切，并對植物的生長有關鍵作用[1]。同時導管分子的分化與形成是人們關注的焦點[2]，因此研究龍須柳莖導管分子的顯微結構對探究龍須柳與環(huán)境之間的適應性有非常重要的意義。

導管細胞是管狀死細胞，細胞端壁由穿孔相互連接，主要用于運輸水分和無機鹽。導管細胞的次生壁主要有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋等不同形式[3]。較進化的樹種穿孔板類型通常以孔紋導管和網(wǎng)紋導管為主；較原始的樹種穿孔板類型以環(huán)紋和螺紋導管為主[4]。纖維有纖維管胞、韌型纖維兩種類型，其中纖維管胞細胞壁上有明顯的具緣紋孔；韌型纖維是纖維管胞進一步演化的結果，細胞壁更厚，壁上的紋孔退化為單紋孔[5]。而實驗觀察到龍須柳莖導管細胞的穿孔板類型一般以孔紋導管和網(wǎng)紋導管為主，因此龍須柳屬于較為進化的樹種。并且發(fā)現(xiàn)龍須柳莖的導管分子的長度通常和直徑成反比關系，纖維長度通常大于導管分子長度，纖維的直徑也普遍小于導管分子的直徑[6]。龍須柳的纖維在顯微鏡下形態(tài)較為細長，細胞的兩端尖銳，次生壁較厚，次生壁上大多有單紋孔[7]。因此龍須柳莖的纖維是以韌性纖維為主，其上的單紋孔與龍須柳對環(huán)境的適應性有關。

本文利用木材離析方法和顯微照相技術研究導管分子和纖維的顯微結構，分析龍須柳的結構特征與其生態(tài)適應性的關系，為探究導管分子與環(huán)境之間的關系提供參考[8]。

1 材料

1.1 材料選取

截取生長發(fā)育良好的龍須柳三年生枝條5～10cm，采自長春師范大學院內。

1.2 藥品

濃硝酸、氯化鉀、丙三醇，購自北京化工廠，番紅由天津市科密歐化學試劑開發(fā)中心提供。

1.3 主要儀器

數(shù)碼顯微鏡(BA310Digital),購自麥克奧迪實業(yè)集團有限公司。

2 方法

2.1 實驗材料的處理和離析

將實驗材料外層韌皮部剝去，再將材料切成2cm左右火柴棒粗細的小段約20個，將切好的材料放于試管中。加入濃硝酸和氯化鉀(1∶3)的離析液，加熱離析至材料離散為止。

2.2 制作裝片及顯微鏡觀察

用清水沖洗實驗材料直至離析液完全清洗干凈為止，后加入少量番紅染色，用常規(guī)制片法制成臨時裝片，顯微鏡觀察并采用數(shù)碼攝影技術攝影。用顯微鏡分別在4×、10×和40×下觀察并拍照。觀察并測量每個視野中導管細胞的長度、直徑、端壁傾斜度和纖維細胞的長度和直徑，計算其平均值(6個視野)。10×光學顯微鏡下，觀察導管細胞類型。

3 結果與分析

3.1 龍須柳莖次生木質部導管類型及穿孔板

本實驗結果表明，在龍須柳莖次生木質部的離析材料中，導管分子的次生壁類型有孔紋導管、網(wǎng)紋導管及螺紋導管(圖1)，其中以孔紋和網(wǎng)紋導管為主。其中大多數(shù)導管分子的傾斜角度很大，即端壁不明顯且與側壁形態(tài)相似。導管分子的穿孔板為梯狀穿孔板，其上復穿孔排列整齊，較為扁長。穿孔板一般位于導管端壁上，其大部分穿孔內斂，即穿孔直徑比導管弦徑要小。顯微鏡下觀察導管分子，發(fā)現(xiàn)導管端壁形成的尾尖長短不同，有的較長，有的較短。并且導管分子長度越長其導管直徑越小，導管分子長度越短其直徑越大，即導管分子的長度和直徑成反比。從是否具尾和具尾數(shù)目的情況看，導管分子中大部分以兩端具尾導管為主，少部分為一端具尾導管。

a.孔紋導管一端具尾(40×)；b.孔紋導管兩端具尾(40×)；c.螺紋導管一端具尾(10×)；d.網(wǎng)紋導管一端具尾(40×)；e.網(wǎng)紋導管兩端具尾(40×)圖1 導管分子次生壁顯微結構圖

3.2 龍須柳莖導管分子各項指標

龍須柳莖導管分子的直徑及長度存在差異，對龍須柳莖導管分子的長度、直徑(圖2)和龍須柳莖導管分子的傾斜角度(圖3)進行測量,并對龍須柳莖導管分子形態(tài)解剖特征(表1)進行分析?？梢缘贸鰧Ч芊肿拥拈L度在324.14～479.62μm之間，平均值為383.68μm；直徑在31.91～53.41μm之間，平均值為42.08μm；傾斜角度133.8215°～168.9063°之間，平均值為151.4457°。

表1 龍須柳莖導管分子形態(tài)解剖特征

圖2 導管分子(a-f)的長度直徑(10×)

圖3 導管分子(a-f)的傾斜角度(10×)

3.3 龍須柳莖纖維的各項指標測量

本實驗結果表明，龍須柳莖的纖維細胞形態(tài)較細長，兩端尾部較尖，具有較厚的次生壁，其壁上有單紋孔。龍須柳莖纖維的直徑及長度存在差異，對龍須柳莖纖維的長度和直徑進行測量和龍須柳莖纖維的形態(tài)解剖特征(表2)進行數(shù)據(jù)分析，得出纖維分子的長度在346.80～567.71μm之間，平均值為453.04μm；直徑在12.25～18.84μm之間，平均值為15.26μm。

表2 龍須柳莖纖維分子形態(tài)解剖特征

4 討論

4.1 龍須柳莖導管分子與環(huán)境之間的關系

龍須柳莖的形態(tài)解剖特征在光學顯微鏡下觀察結果如下,在龍須柳次生木質部的離析材料中，從次生壁類型情況看，導管分子次生壁類型是網(wǎng)紋導管、孔紋導管及螺紋導管，其中以孔紋導管和網(wǎng)紋導管為主。大多數(shù)導管分子的端壁傾斜度很大。從具尾情況看，導管分子大部分以兩端具尾為主，少部分為一端具尾。導管分子的穿孔板為梯狀(其上具有平行排列、扁而較長的復穿孔)，梯型穿孔板具厚橫隔，管間紋孔梯狀排列。穿孔板一般位于導管端壁上，絕大部分穿孔內斂，即穿孔直徑比導管弦徑要小。龍須柳莖導管分子的穿孔板類型一般以孔紋導管和網(wǎng)紋導管為主，因此龍須柳屬于較為進化的樹種。因為端壁的特化程度不同，使得導管穿孔板的類型與導管的疏導能力有非常大的關系[9]。通過顯微照相及測量技術對龍須柳莖導管分子的結構特點及穿孔板類型的研究表明,龍須柳莖導管分子的顯微結構與其所生活的環(huán)境息息相關。

實驗測得的龍須柳導管分子平均長度為383.68μm，平均直徑為42.08μm，平均傾斜角度為151.4457°。根據(jù)國際木材解剖學家協(xié)會理事會的標準[10]對導管直徑進行等級劃分，龍須柳莖導管分子直徑為小級水平。長度較短，直徑較寬的導管分子有利于水分的高效運輸，說明龍須柳莖導管分子與其生物學功能可能存在關系[11]。同時導管分子的長度和直徑與龍須柳的生長氣候和土壤有關，龍須柳的導管長度越短直徑越大，其生長的環(huán)境越濕潤。揭示了龍須柳的植物結構與環(huán)境相適應的關系。這種短而窄的導管分子又可增強抗負壓能力的安全性，較多的次生加厚和較少的紋孔不僅增加了木質部輸導組織的機械支持力，而且也阻滯了水流的橫向擴散，防止水分蒸發(fā)，這些細胞結構特點也正是龍須柳與生長環(huán)境相適應的依據(jù)[12]。對龍須柳的顯微結構進行分析,可為龍須柳所屬的楊柳科植物生物學特征的基礎研究[13]提供理論基礎。

4.2 龍須柳莖纖維結構與環(huán)境之間的關系

實驗中觀察到龍須柳的纖維細胞細長，兩端尖銳，次生壁較厚，壁上通常有單紋孔。龍須柳莖的纖維長度通常大于導管分子長度，纖維的直徑也普遍小于導管分子的直徑。龍須柳莖纖維分子的直徑及長度存在差異，但厚壁的纖維分子在一定程度上具有加強植物支持能力以適應環(huán)境的功能。

5 結論

龍須柳莖導管分子的結構特點為長度較短、直徑較大、傾斜角度較大，這種結構有利于水分運輸，同時與龍須柳的生態(tài)適應性相關，有利于龍須柳對環(huán)境的適應。實驗結果可為探究龍須柳及其所屬的楊柳科植物的生態(tài)適應性提供理論基礎。

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SegregationofSalixMatsudanaStem

DING Yi-nan,QIAO Yan-yu,WANG Guang-ye

(Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

In order to explore morphological characteristics and ecological adaptability ofSalixmatsudana, the use of vessel elements segregation and optical microscopy the stem secondary xylem of tendrils of vessel element type,length,diameter,tail characteristics of vessel elements,molecules fiber type,fiber length,diameter,and the texture were studied.Purpose is through the observation of theSalixmatsudanaof microscopic structure to explore the morphological characteristics and ecological adaptability.Results show that： the vessel elements are given priority to both sides with extremity and one side with extremity,have haplopore and alternate pitting.Catheter type is given priority to two types,trapezoidal,hole shape.Salixmatsudanaof vessel element end wall slope is smaller.The structure of the fiber mostly are single cut hole,and it is helpful to water absorption.Salixmatsudanaplant architecture has a specific relationship with the environment.

Salixmatsudana; secondary xylem; vessel element; segregation;fiber; environment

S944.5

A

2095-7602(2017)12-0069-05

2017-10-09

丁亦男(1982- )，女，高級實驗師，碩士，從事植物形態(tài)學研究。