陳丹丹 李天鳳 王琦琦 唐光輝

(西北農(nóng)林科技大學林學院 楊凌 712100)

核桃舉肢蛾成蟲觸角的超微結(jié)構(gòu)觀察*

陳丹丹 李天鳳 王琦琦 唐光輝

(西北農(nóng)林科技大學林學院 楊凌 712100)

【目的】 研究核桃果實害蟲核桃舉肢蛾的觸角超微結(jié)構(gòu)特征，為進一步利用觸角代學通信系統(tǒng)開發(fā)新的防治技術(shù)提供參考?！痉椒ā?利用掃描電鏡對核桃舉肢蛾雌雄成蟲觸角、感受器及其鱗片細微結(jié)構(gòu)分別進行觀察?！窘Y(jié)果】 核桃舉肢蛾觸角為絲狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，雌雄成蟲鞭節(jié)分別由45和51個亞節(jié)組成。雌雄成蟲觸角上存在9種感器，即毛形感器、刺形感器、耳形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、鱗形感器、B?hm 氏鬃毛、錐形感器和鐘形感器。其中毛形感器、耳形感器和腔錐形感器各有2種類型，即長曲毛形感器和長直毛形感器、Ⅰ型耳形感器和Ⅱ型耳形感器、具緣毛腔錐形感器和無緣毛腔錐形感器。不同類型的感器在觸角各亞節(jié)上的分布與數(shù)量各不相同，感器主要著生于觸角腹面，長曲毛形感器和鐘形感器僅存在于雄蟲觸角上。雌雄成蟲的B?hm 氏鬃毛分布于觸角基部，且形態(tài)上存在較大差異。觸角柄節(jié)、梗節(jié)表面布滿鱗片，鞭節(jié)除末端一節(jié)無鱗片外，各亞節(jié)背面和側(cè)面均覆蓋有鱗片，腹面無鱗片。鱗片上分布有小孔、縱肋、橫梁和小梁等細微結(jié)構(gòu)。雌蟲各亞節(jié)鱗片上的縱脊間距、縱脊寬度、橫梁長度和小梁長度均大于雄蟲。小孔主要分布于觸角柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)基本的部分亞節(jié)上，小孔類型可分為單孔、雙孔、三孔、四孔、五孔、六孔和七孔。不同部位鱗片上小孔的類型和分布存在差異，雌蟲觸角柄節(jié)鱗片上小孔類型比雄蟲豐富，雄蟲觸角梗節(jié)和鞭節(jié)鱗片上小孔類型比雌蟲豐富?！窘Y(jié)論】 本研究可明晰核桃舉肢蛾觸角感器類型及鱗片上小孔等超微結(jié)構(gòu)特征，其具體功能還需結(jié)合電生理學、形態(tài)學、分子生物學進一步研究。

核桃舉肢蛾； 掃描電鏡； 觸角； 感受器； 鱗片； 小孔

觸角是昆蟲的主要嗅覺器官，靈敏的嗅覺對于昆蟲的生存和適應環(huán)境至關重要。昆蟲依靠發(fā)達的嗅覺系統(tǒng)感知環(huán)境中的各種信息，例如配偶、寄主植物和捕食者發(fā)出的化學信息(Knolhoffetal.， 2014)。人們據(jù)此研發(fā)的各類昆蟲信息素在害蟲種群監(jiān)測和防控中發(fā)揮著重要作用。在鱗翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、半翅目(Hemiptera)雙翅目(Diptera)及長翅目(Mecoptera)里昆蟲觸角感器的研究報道較多，特別是對鱗翅目昆蟲的觸角感器研究最為詳細(Maetal.， 2013； Agnèsetal.， 2014； Zhangetal.， 2014； Banetal.， 2015； Zhangetal.， 2016； Jeongminetal.， 2016)。鱗翅目昆蟲的觸角感器共有10余種類型，主要包括刺形感器、毛形感器、錐形感器、耳形感器、B?hm氏鬃毛感器、腔錐形感器、栓錐感器和鱗形感器等類型，偶見鐘形、弦音感器(馬瑞燕等， 2000； 袁向群等， 2013； Agnèsetal.， 2014； 張國輝等， 2014； 劉志雄等， 2015； 田彩紅等， 2015)。

鱗翅目昆蟲成蟲體表普遍存在的鱗片結(jié)構(gòu)，鱗片是由表皮細胞的子細胞發(fā)育形成(Nijhout， 1985； Yoshidaetal.， 1989)。對于鱗片的研究主要集中在鱗翅目昆蟲翅面鱗片的細微結(jié)構(gòu)方面(曾今堯等， 2010； 譚瓊等， 2012； Zhangetal.， 2014； Zhangetal.， 2015)。鱗片表面蠟狀物具有較強的疏水性(Wagneretal.， 1996)，其緊密的排列保證了良好的絕緣性(Schmitzetal.， 1994； Berwaertsetal.， 2001)。鱗片顏色是一種生物色，是因表面的縱肋、紋、小面(片)、顆粒等微觀結(jié)構(gòu)對光線的干涉、散射、衍射等作用(Vukusicetal.， 1999)，或因蟲體所含色素吸收特定波長的光而產(chǎn)生的變化(邵起生， 1995)，也可因前2種方式形成混合色(關會英等， 2007)。以翅上的鱗片最具特色，其顏色、形態(tài)和功能各異，在仿生學中應用較多(Watanabeetal.， 2005； Biróetal.， 2008； Tanakaetal.， 2008)。昆蟲通過鱗片不僅可吸收或反射光能來調(diào)節(jié)體溫，還可以通過鱗片產(chǎn)生的顏色與形成的斑紋來警戒天敵、保護自身與同類，或吸引異性以繁衍后代，同時，鱗片還能起到防濕去污的作用。鱗片上分布有數(shù)量和形狀不等的小孔，可使內(nèi)部空氣層與外界相通(曾今堯等， 2010)。蛾類鱗片縱肋間距的大小可以影響蛾類利用一定波長的光能調(diào)節(jié)體溫的能力以及它在夜間的活動能力(Rydelletal.， 2000)。

核桃舉肢蛾(Atrijuglanshetaohei)，又名核桃黑、核桃展足蛾，屬于鱗翅目麥蛾總科(Gelechioidea)織蛾科(Oecophoridae)展足蛾亞科(Stathmopodinae)黑展足蛾屬(Atrijuglans)(Wangetal.， 2016)。在我國山東、四川、貴州、山西、陜西、河南、河北等核桃(Juglansregia)產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，嚴重影響核桃的產(chǎn)量和商業(yè)價值。核桃舉肢蛾是一種主要危害核桃的寡食性害蟲，以幼蟲蛀食核桃青皮乃至果仁，受害果逐漸變黑而內(nèi)陷、脫落，其危害可造成核桃減產(chǎn)40%～50%，嚴重時可造成核桃絕收(金驥等， 1954； 王嬌莉等， 2016)。鉆蛀性害蟲具有較強的隱蔽性，幼蟲蛀入果實等植物組織內(nèi)部，危害初期癥狀不明顯，化學農(nóng)藥防治難度大，并且易造成環(huán)境污染、害蟲產(chǎn)生抗藥性和引起食品安全等問題(程建軍等， 2016)。目前對核桃舉肢蛾觸角感器已有初步研究(郝興宇等， 2005)，但不夠系統(tǒng)，關于其觸角鱗片的超微結(jié)構(gòu)研究還未見相關報道。本研究使用掃描電鏡詳細觀察了核桃舉肢蛾的觸角感器及觸角上鱗片的細微結(jié)構(gòu)，明確了其觸角感器種類、形態(tài)、分布，并對觸角鱗片上小孔的類型與分布特征進行了探討，以便為進一步利用其化學通信系統(tǒng)開發(fā)出新的防治技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1供試蟲源

2014年8月下旬收集帶有核桃舉肢蛾幼蟲的蟲果，放于西北農(nóng)林科技大學山陽縣核桃試驗站示范園(109.88°E，33.53°N)內(nèi)土壤表面。核桃舉肢蛾以老熟幼蟲于9月上旬入土結(jié)繭越冬，翌年4月中旬從土壤中篩取蟲繭，放于盛有土壤瓦盆內(nèi)，置于室內(nèi)保濕培養(yǎng)。養(yǎng)蟲室內(nèi)光照條件為14 L∶10D，溫度為(25±1) ℃，相對濕度為75%～80%。將初羽化的成蟲分裝于指形管內(nèi)，鑒別雌雄后，按性別分別置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)(60 cm×60 cm×60 cm)，喂以10%蜜糖水，取羽化后2～3天的舉肢蛾成蟲供試驗用。

1.2試驗方法

取羽化后2～3天的雌蟲和雄蟲各20頭分別放入試管中，利用蘸有乙醚的棉球?qū)⒑颂遗e肢蛾迷暈，在解剖鏡下用解剖刀摘取觸角。采用2種方式摘取觸角，一種方式摘取觸角時帶部分頭部組織，另一種方式不帶頭部其他組織。摘取后將觸角置于裝有1%生理鹽水(Nacl水溶液濃度為0.01 g·mL-1，pH7.0)的小燒杯內(nèi)用數(shù)控超聲波清洗器(KQ-500DE型)進行超聲處理2～3 s。將2種處理方式摘取的觸角組織分別放入2.5%戊二醛中并在4 ℃恒溫固定2天； 取出樣品，用PBS緩沖液(磷酸緩沖液濃度為0.1 mol·L-1，pH7.2)洗滌4次，每次10 min； 用30%、50%、70%、80%、90%乙醇對樣品進行梯度脫水，再用100%乙醇脫水3次，每次30 min； 最后用乙酸異戊酯置換10 min； 放入干燥籃，于臨界點干燥儀內(nèi)干燥過夜； 將干燥好的樣品用導電膠粘在樣品臺上，進行噴金處理(碳蒸發(fā)鍍膜機E-1045)，然后在掃描電鏡(日立- 4800冷場發(fā)射掃描電子顯微鏡)下進行觸角超微結(jié)構(gòu)形態(tài)觀察、拍照并記錄，加速電壓為5 kV。并隨機選擇雌雄蟲觸角不同亞節(jié)上的4個完整的鱗片進行掃描拍照，用 Adobe Photoshop CS6軟件分別測量鱗片上的脊間距、縱脊寬度、橫梁長度及小梁長度等10組有效數(shù)據(jù)。用SPSS 17.0 軟件對數(shù)據(jù)進行單樣本T檢驗統(tǒng)計分析。

1.3觸角感器鑒定

觸角感器的分類和鑒定主要參考Schneider(1964)和Callahan等(1975)。鱗片表面細微結(jié)構(gòu)縱肋(ridges，Rd)、橫梁(ribs，Rb)和小梁(microribs，Mr)的分類及描述參考Ghiradella(1984)。

2 結(jié)果與分析

2.1核桃舉肢蛾觸角的形態(tài)

核桃舉肢蛾雌雄蟲觸角均為絲狀，細長，雄蟲觸角整體比雌蟲稍長一些，雄性觸角平均長 5.38 mm，雌性觸角平均長4.40 mm。觸角由柄節(jié)(scape)、梗節(jié)(pedicel)和鞭節(jié)(flagellum)3 部分組成。雄蟲觸角鞭節(jié)亞節(jié)51節(jié)，雌蟲觸角鞭節(jié)亞節(jié)45節(jié)。柄節(jié)較為膨大，表面布滿鱗片和許多鱗形感器，基部有成簇的B?hm 氏鬃毛著生。梗節(jié)比較短小，表面布滿鱗片，基部有B?hm 氏鬃毛著生。鞭節(jié)細長，背面和側(cè)面布滿鱗片，各種感器主要分布于腹面，側(cè)面也有感器分布，背面基部和端部主要有毛形感器著生； 最后一節(jié)無鱗片，布滿感器； 每個亞節(jié)上的鱗片規(guī)則排列成兩排，前排鱗片的前緣端部蓋住后排鱗片的基部，鱗片下表皮具有隆起的網(wǎng)紋狀。

2.2核桃舉肢蛾觸角感器的種類、形態(tài)及分布

掃描電鏡下觀察核桃舉肢蛾觸角感器有毛形感器、刺形感器、耳形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、鱗形感器、B?hm 氏鬃毛、錐形感器和鐘形感器等9種類型。

2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea，ST) 毛形感器是雌雄成蟲觸角上數(shù)量最多、分布最廣的感器，且兩性間差異較大，雄蟲毛形感器數(shù)量多于雌蟲，長度明顯大于雌蟲。1) 長直毛形感器STⅠ 長直毛形感器細長，朝著觸角端部方向延伸，勁直挺立，端部變細并略微彎曲； 基部著生于基節(jié)窩內(nèi)，表面有斜螺紋，向上延伸成環(huán)狀紋。雄蟲長直毛形感器長度比雌蟲略長，雄蟲的長直毛形感器長55.00～70.00 μm，基節(jié)窩直徑3.00～4.00 μm。雌蟲長直毛形感器長41.46～45.95 μm，基節(jié)窩直徑3.66～4.88 μm。該感器是雌雄成蟲觸角上分布最多的一種感器，主要著生在鞭節(jié)各亞節(jié)的腹面和側(cè)面，少量著生于背面，與觸角夾角為30°(圖1a，圖2b)。

2) 長曲毛形感器STⅡ 長曲毛形感器是核桃舉肢蛾雄蟲特有的感器類型。感器基部著生于略低于觸角表皮的基節(jié)窩內(nèi)，基部略微膨大，從基部向前呈長曲形彎曲，感器表面分布有斜向上的環(huán)狀紋。長曲毛形感器長120.00～150.00 μm，基節(jié)窩直徑4.96～6.95 μm。長曲毛形感器在鞭節(jié)各亞節(jié)上的數(shù)量分布從基部向端部逐漸減少，端部末節(jié)無分布。它們成排著生于鞭節(jié)亞節(jié)腹面和側(cè)面中下部及基部，多數(shù)與觸角縱軸平行，部分成30°夾角(圖2a)。

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica，SCh) 刺形感器呈剛毛狀，基部膨大且形成一向上突起，由基部向端部逐漸變細，頂端略微彎曲?；拷咏黄鹛幈砻婀饣蛏嫌旋斄褷罴y，從中部向上則為斜螺紋。感器中上部表面有許多排列整齊的小孔分布，與斜螺紋平行排列。與毛形感器相比，刺形感器表面較堅硬，長度略短且端部稍鈍圓。雄蟲刺形感器長28.30～43.24 μm，基部突起直徑2.03～2.83 μm； 雌蟲刺形感器長26.63～41.04 μm，基部突起直徑1.56～3.39 μm。該感器在雌雄成蟲觸角鞭節(jié)最后一節(jié)端部分布較多，在其背面、側(cè)面、腹面均有分布，且與長直形毛形感器相間分布，著生數(shù)量9～10個，其他各亞節(jié)著生2～3個。刺形感器散生于鞭節(jié)各亞節(jié)末端，主要分布于腹面，部分著生于側(cè)面，刺形感器與觸角成60°～90°夾角(圖1b，圖2c)。

2.2.3 耳形感器(sensilla auricillica，SAu) 耳形感器分為Ⅰ型耳形感器和Ⅱ型耳形感器，2種類型的數(shù)量及長短無明顯差異。Ⅰ型耳形感器可根據(jù)長度分為Ⅰ型長耳形感器和Ⅰ型短耳形感器2種。1) Ⅰ型耳形感器SAu Ⅰ Ⅰ型耳形感器基部幾乎不向內(nèi)彎曲，感器表面的凹陷較淺，有縱向條紋； Ⅰ型長耳形感器表面針孔狀結(jié)構(gòu)明顯。雌蟲上的此感器端部較鈍圓，厚度較雄蟲厚； 雄蟲Ⅰ型短耳形感器相對比較整齊，端部較尖。雌蟲Ⅰ型長耳形感器長40.25～42.35 μm，基節(jié)窩直徑7.57～8.65 μm，雄蟲Ⅰ型長耳形感器長32.05～34.35 μm，基節(jié)窩直徑5.88～6.90 μm。雄蟲Ⅰ型短耳形感器長12.30～13.48 μm，基節(jié)窩直徑3.00～4.32 μm，雌蟲短耳形感器長12.89～13.97 μm，基節(jié)窩直徑3.74～4.99 μm。Ⅰ型耳形感器數(shù)量相對較少，鞭節(jié)每亞節(jié)有2個，著生于基節(jié)窩內(nèi)，沿觸角延長方向伸長。Ⅰ型耳形感器分布于鞭節(jié)亞節(jié)腹側(cè)面，Ⅰ型長耳形感器位于亞節(jié)前端接近節(jié)交界處，Ⅰ型短耳形感器著生部位與Ⅰ型長耳形感器靠近。Ⅰ型耳形感器與觸角成15°夾角或與觸角表面接近平行(圖1c，圖2d)。

2) Ⅱ型耳形感器SAu Ⅱ Ⅱ型耳形感器從基部開始沿觸角方向向內(nèi)彎曲呈兔耳形，表面凹陷通直且深。感器著生于基節(jié)窩內(nèi)，表面布滿細長縱條紋，局部放大后可觀察到縱條紋是由密布針孔狀點組成。雌雄蟲間有明顯差異，雄蟲Ⅱ型耳形感器基部粗大，向上明顯逐漸變窄，較細長。雌蟲Ⅱ型耳形感器較雄蟲短粗。雄蟲Ⅱ型耳形感器長31.33～42.00 μm，基節(jié)窩直徑4.48～9.68 μm，基部寬2.70～2.80 μm，雌蟲Ⅱ型耳形感器長25.83～38.81 μm，基節(jié)窩直徑6.76～8.33 μm，基部寬4.21～4.40 μm。除末節(jié)無分布外，鞭節(jié)每亞節(jié)有2個Ⅱ型耳形感器。該感器著生于鞭節(jié)亞節(jié)腹側(cè)面，靠近各亞節(jié)前端著生，位置比較固定，與觸角成15°夾角或接近平行(圖1d，圖2e)。

2.2.4 腔錐形感器(sensilla coeloconica，SCo) 腔錐形感器根據(jù)其外部形態(tài)差異可分為兩個類型，Ⅰ型腔錐感器和Ⅱ型腔錐感器，即具緣毛腔錐感器和無緣毛腔錐感器。其中具緣毛腔錐形感器數(shù)量占優(yōu)，無緣毛腔錐感器數(shù)量極少。1) 具緣毛腔錐形感器 SCoⅠ 具緣毛腔錐形感器形如菊花，著生于圓腔內(nèi)，中間有一明顯錐形突，周圍有12～15個花瓣狀緣栓，呈弓形向腔室中心彎曲，端部互相交叉聚集在一起； 緣栓上有明顯向上細縱紋。雄蟲腔穴直徑6.33～8.00 μm，錐形突高3.33～6.11 μm； 雌蟲腔穴直徑6.03～8.72 μm，錐形突高6.76～8.33 μm。鞭節(jié)每亞節(jié)4～5個，一般3個具緣毛腔錐形感器聚集著生于各亞節(jié)端部，常與栓錐形感器伴生； 各亞節(jié)中部也會有1～2個散生于毛形感器叢中。具緣毛腔錐形感器在鞭節(jié)末節(jié)上散生，2～4個。該感器著生于亞節(jié)腹面及腹側(cè)面(圖1e，圖2f)。

2) 無緣毛腔錐形感器SCoⅡ 無緣毛腔錐形感器與具緣毛腔錐形感器類似，但圓形穴內(nèi)的錐形突表面光滑，腔緣無緣毛或緣刺。雌蟲錐形突高3.50～3.52 μm，腔穴直徑為2.00～2.05 μm； 雄蟲錐形突高3.14～3.20 μm，腔穴直徑為2.35～2.38 μm。此類型感器在觸角上分布較少，著生于鞭節(jié)各亞節(jié)腹面頂端接近節(jié)邊緣處，與栓錐形感器、具緣腔錐形感器鄰近(圖1f，圖2g)。

2.2.5 栓錐形感器(sensilla styloconica，SSt) 栓錐形感器形如小拇指，端部呈錐狀，較為粗大，是所有感器中較粗的感器類型，著生于觸角表面網(wǎng)狀格上，感器基部表面具網(wǎng)紋，是觸角表面網(wǎng)紋的延伸，沿感器基部向上1/4處表面分布不規(guī)則淺斜紋。雄蟲栓錐形感器長17.17～22.65 μm，基部直徑4.29～5.61 μm，雌蟲栓錐形感器長17.42～21.95 μm，基部直徑4.22～5.65 μm。數(shù)量相對較少，除雄蟲端部亞節(jié)有2個栓錐形感器聚集著生外，其余每亞節(jié)分布具1個栓錐形感器。該感器位置比較固定，分布于鞭節(jié)各亞節(jié)腹面靠近節(jié)末端部位，與觸角縱軸成45°夾角，多與具緣毛腔錐形感器伴生(圖1g，圖2h)。

2.2.6 鱗形感器(sensilla squamiformia，SSq) 鱗形感器著生于表皮凹陷的基節(jié)窩內(nèi)，形似劍鞘，與鱗片相似，和鱗片生長方向一致，但比鱗片細長且端部較尖銳，基部窄。與鱗片相比基節(jié)窩較小，其表面縱紋突出明顯，橫紋不太清晰，表面無小孔。雄蟲鱗形感器長23.88～30 μm，基部直徑1.49～2.22 μm，雌蟲鱗形感器長27.00～30.49 μm，基部直徑1.22～1.88 μm。鱗形感器散生在觸角鱗片間，柄節(jié)中后部有大量鱗形感器著生，梗節(jié)及鞭節(jié)末節(jié)無鱗形感器著生，鞭節(jié)其他各亞節(jié)側(cè)面散生較多鱗形感器(圖1h，圖2i)。

2.2.7 錐形感器(sensilla basiconica，SB) 錐形感器與毛形感器相似，但比毛形感器粗短且更平行于觸角表面，基部著生于基節(jié)窩內(nèi)，端部較鈍圓且由基部向端部逐漸變細，表面有突起的紋路。雄蟲錐形感器長24.59～29.63 μm，基部直徑3.11～4.56 μm； 雌蟲錐形感器長24.75～31.52 μm，基部直徑2.95～3.70 μm。雌蟲觸角上錐形感器不太規(guī)則，表面紋路較雄蟲觸角上更明顯。錐形感器數(shù)量極少，著生于觸角鞭節(jié)亞節(jié)側(cè)面靠近端部(圖1j，圖2l)。

圖1 核桃舉肢蛾雌蟲觸角感受器超微結(jié)構(gòu)Fig.1 Antenna sensilla ultrastructure of female A. hetaoheia： 長直形毛形感器Sensilla trichodea Ⅰ(ST Ⅰ)； b： 刺形感器Sensilla chaetica (SCh)； c： Ⅰ型耳形感器Sensilla auricillica Ⅰ (SAu Ⅰ)； d： Ⅱ型耳形感器Sensilla auricillica Ⅱ (SAu Ⅱ)； e： 具緣毛腔錐形感器Sensilla coeloconica (SCoⅠ)； f： 無緣毛腔錐形感器Sensilla coeloconica (SCoⅡ)； g： 栓錐形感器Sensilla styloconica (SSt)； h： 鱗形感器Sensilla squamiformia (SSq)； i： B?hm氏鬃毛B?hm bristles (BB)； j： 錐形感器Sensilla basiconica (SB).

圖2 核桃舉肢蛾雄蟲觸角感受器超微結(jié)構(gòu)Fig.2 Antenna sensilla ultrastructure of male A. hetaoheia： 長曲毛形感器Sensilla trichodea(ST II)； b： 長直形毛形感器Sensilla trichodea(ST Ⅰ)； c： 刺形感器Sensilla chaetica(SCh)； d： Ⅰ型耳形感器Sensilla auricillica(SAu Ⅰ)； e： Ⅱ型耳形感器 Sensilla auricillica(SAu Ⅱ)； f： 具緣毛腔錐形感器Sensilla coeloconica(SCo Ⅰ)； g： 無緣毛腔錐形感器Sensilla coeloconica(SCo Ⅱ)； h： 栓錐形感器Sensilla styloconica(SSt)； i： 鱗形感器Sensilla squamiformia(SSq)； j： 錐形感器Sensilla basiconica(SB)； k： B?hm氏鬃毛B?hm bristles(BB)； l： 鐘形感器Campullacea sensilla(CSe).

2.2.8 B?hm 氏鬃毛(B?hm bristles，BB) B?hm氏鬃毛表面光滑，不具基節(jié)窩。外形似短刺，但比刺形感器短而尖，此感器長7.84～12.94 μm。雄蟲觸角上此感器比雌蟲觸角上更加堅硬且細。B?hm 氏鬃毛數(shù)量較多，在觸角柄節(jié)和梗節(jié)均有分布，常成簇分布在柄節(jié)和梗節(jié)基部即靠近節(jié)間交界處，大多垂直于表皮著生(圖1i，圖2k)。

2.2.9 鐘形感器(campullacea sensilla，CSe) 鐘形感器表面呈乳頭狀突起向觸角延伸方向略微傾斜，高約2.70 μm，基部直徑約為1.60 μm，基部周圍有一圈光滑而清晰的厚壁邊緣，中間結(jié)構(gòu)比觸角表皮位置稍高，形似紐扣。僅在雄蟲觸角鞭節(jié)亞節(jié)端部發(fā)現(xiàn)一個鐘形感器(圖2j)，著生于亞節(jié)中部且周圍分布長直毛形感器和刺形感器。

圖4 核桃舉肢蛾觸角鱗片上小孔類型Fig.4 The type of holes in the antennal scales of A. hetaoheia： Ⅰ.單孔Single hole；Ⅱ.雙孔Double holes；Ⅲ.三孔 Three holes； b： Ⅳ.四孔Four holes；Ⅴ.五孔Five holes；Ⅵ.六孔Six holes；Ⅶ.七孔Seven holes.

2.3核桃舉肢蛾觸角上鱗片的基本結(jié)構(gòu)特征

核桃舉肢蛾觸角柄節(jié)與梗節(jié)表面覆有鱗片； 鞭節(jié)除末節(jié)無鱗片分布外，其他各節(jié)的背面和側(cè)面覆有鱗片。鱗片著生于觸角表面的基節(jié)窩內(nèi)，形狀為扇形，基部呈小柄狀，少數(shù)柄節(jié)部位鱗片頂端圓弧形； 鱗片均沿觸角基部向端部呈覆瓦狀排列，前排鱗片末端覆蓋后排鱗片基部。從觸角側(cè)面觀察，從上而下，柄節(jié)每排鱗片可觀察到的數(shù)量約為10～11片，梗節(jié)每排約為7～8片，鞭節(jié)每排約為6～7片。鱗片表面結(jié)構(gòu)比較復雜，具有許多平行排列的縱肋(ridges，Rd)，其間具有一定間隔的橫梁(ribs，Rb)，將鱗片表面分割成許多網(wǎng)格狀，部分網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)內(nèi)分布有數(shù)量不等且形狀不規(guī)則的小孔及沿縱肋斜向指向小孔方向的小梁(microribs，Mr)(圖3)。每條縱肋均由很多長短不一的脊板(lamellae，L)從基部向端部沿著縱肋的方向傾斜一定的角度覆蓋而成，并向外隆起高于橫梁。

柄節(jié)和梗節(jié)的鱗片及鞭節(jié)基部亞節(jié)的鱗片上存在小孔結(jié)構(gòu)，可根據(jù)小孔的數(shù)量及排列方式分為單孔、雙孔、三孔、四孔、五孔、六孔、七孔等類型(圖4)。無小孔結(jié)構(gòu)的鱗片表面僅有縱肋、橫梁組成的網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)。不同部位鱗片上小孔的類型和分布存在差異，主要有以下幾種分布類型： 同一鱗片上相鄰縱脊間僅有1種小孔類型(圖5f)； 同一鱗片上，主要存在2種小孔類型，如圖5a所示鱗片上部縱脊間以單孔類型為主，下部縱脊間以三孔類型為主，兼有少量雙孔和四孔； 同一鱗片上縱脊間存在不同類型小孔混合分布，單孔、雙孔、三孔、四孔、五孔等多種類型小孔隨機混合分布(圖5b)。

圖3 核桃舉肢蛾觸角鱗片超微結(jié)構(gòu)Fig.3 Antennal scales ultrastructure of A. hetaoheiRd：縱肋ridge； Rb：橫梁rib； L：脊板lamellae； Mr：小梁microrib； H：小孔hole

雌雄蟲鱗片上縱脊間距等的比較見表1，鱗片上縱脊間距、縱脊寬度、橫梁長度和小梁長度在觸角各亞節(jié)上長度均為雌蟲大于雄蟲。t檢驗分析表明，鱗片上縱脊間距在雌雄蟲觸角柄節(jié)和梗節(jié)上差異性極顯著(P=0.001，P=0.002)，在雌雄蟲觸角鞭節(jié)上差異性不顯著； 鱗片上縱脊寬度在雌雄蟲觸角梗節(jié)上差異性極顯著(P=0)，在雌雄蟲觸角柄節(jié)和鞭節(jié)上差異性顯著(P=0.014，P=0.034)； 鱗片上橫梁長度在雌雄蟲觸角梗節(jié)上差異性極顯著(P=0.009)，在雌雄蟲觸角柄節(jié)和鞭節(jié)上差異性不顯著(P=0.929，P=0.299)； 鱗片上小梁長度在雌雄蟲觸角梗節(jié)上差異性極顯著(P=0.009)，在雌雄蟲觸角鞭節(jié)上差異性顯著(P=0.021)，在雌雄蟲觸角柄節(jié)上差異性不顯著(P=0.452)。

表1 核桃舉肢蛾觸角鱗片超微結(jié)構(gòu)的測量①Tab.1 The measurement of the ultrastructure on antennal scales of A. hetaohei μm

①表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤(Mean±SE) 表示(n=10)。**：差異性極顯著(Plt;0.01)；*：差異性顯著(Plt;0.05)。 The data in the table for the average±standard error (Mean±SE) (n=10).**：Very significant difference (Plt; 0.01), *：Significant difference (Plt; 0.05).

2.4核桃舉肢蛾觸角鱗片上小孔的排列

2.4.1 核桃舉肢蛾觸角柄節(jié)鱗片上小孔排列 核桃舉肢蛾雌雄蟲觸角柄節(jié)鱗片上均有小孔分布，不同部位小孔的類型不同，雌蟲的小孔類型比雄蟲豐富。從側(cè)面自上而下觀察雌蟲柄節(jié)不同鱗片小孔分布特征為，上部以單孔、雙孔為主向下逐漸變?yōu)樗目缀推呖诪橹?，?cè)面中部的鱗片以單孔和三孔為主，下部的鱗片從單孔和兩孔為主向下逐漸變?yōu)閱慰诪橹?，上部鱗片小孔的類型變化最為豐富(圖5)。按鱗片自上而下排列順序觀察，第1片鱗片上的小孔有兩種類型，上部為單孔類型，下部為三孔類型(圖5b)； 第2片鱗片上的小孔類型以單孔、雙孔和三孔為主，兼有少量四孔和五孔(圖5c)； 第3片鱗片上中部縱脊間以單孔為主，兼有少量雙孔，上部和下部縱脊間以單孔、雙孔為主，兼有少量三孔和五孔(圖5d)； 第4片鱗片上雙孔、三孔、四孔、五孔、六孔和七孔隨機混合分布(圖5e)； 第5片鱗片以單孔、雙孔和三孔為主，兼有少量四孔和五孔(圖5f)。第6片鱗片以單孔為主(圖5g)； 第7、8片鱗片以單孔為主，兼有少量雙孔和三孔(圖5h、5i)； 第九片鱗片以單孔、雙孔和三孔為主，兼有少量四孔和五孔(圖5j)； 第十片鱗片以單孔為主，兼有少量雙孔和三孔(圖5k)； 第十一片鱗片以單孔為主，兼有少量雙孔(圖5l)。

核桃舉肢蛾雄蟲柄節(jié)自上而下鱗片上也均有小孔分布，小孔類型相對較少。從側(cè)面自上而下觀察雄蟲柄節(jié)不同鱗片小孔分布特征為，上部鱗片從以單孔為主向下逐漸變?yōu)橐詥慰?、雙孔和三孔為主，側(cè)面中部的鱗片上以單孔為主，下部鱗片從以單孔和三孔為主向下逐漸變?yōu)閱慰住Ｉ喜亏[片上小孔變化最為豐富，例如柄節(jié)上部同一鱗片上以單孔、雙孔和三孔為主還分布有少量四孔(圖6d)。

圖5 核桃舉肢蛾雌蟲觸角柄節(jié)鱗片超微結(jié)構(gòu)Fig.5 Scales on antennal scape ultrastructure of female A. hetaoheia： 柄節(jié)觸角表面鱗片分布狀況The distribution of scales on antennal scape； b-l： 分別為觸角柄節(jié)同一排11片鱗片按自上而下順序各鱗片上小孔分布特征The distribution of holes in the same row in top-down order of 11 scales on antennal scape.

圖6 核桃舉肢蛾雄蟲觸角柄節(jié)鱗片超微結(jié)構(gòu)Fig.6 Scales on antennal scape ultrastructure of male A. hetaoheia： 柄節(jié)觸角表面鱗片分布狀況The distribution of scales on antennal scape； b-j： 觸角柄節(jié)同一排9片鱗片按自上而下順序各鱗片上小孔分布特征The distribution of holes in the same row in top-down order of 9 scales on antennal scape.

2.4.2 核桃舉肢蛾觸角梗節(jié)鱗片上小孔排列 在核桃舉肢蛾雌雄蟲觸角梗節(jié)部位的鱗片上，小孔主要集中在上部鱗片，雄蟲鱗片上小孔的類型比雌蟲豐富。從側(cè)面自上而下觀察雌蟲梗節(jié)不同鱗片小孔分布特征為，上部和側(cè)面中部鱗片上小孔主要以單孔為主，下部鱗片上僅有極少量單孔逐漸變?yōu)闊o孔。雄蟲梗節(jié)上部鱗片小孔從以單孔、雙孔、三孔、四孔、五孔和六孔隨機分布向下逐漸變?yōu)橐詥慰缀碗p孔為主，側(cè)面中部以單孔、雙孔和三孔為主，下部鱗片上僅有極少量單孔逐漸變?yōu)闊o孔。上部鱗片上小孔類型最為豐富(圖7)。

圖7 核桃舉肢蛾雌雄蟲觸角梗節(jié)鱗片超微結(jié)構(gòu)Fig.7 Scales on antennal pedicel ultrastructure of female and male A. hetaoheia-f： 雌蟲觸角梗節(jié)同一排6片鱗片按自上而下順序各鱗片上小孔分布特征The distribution of holes in the same row in top-down order of 6 scales on female antennal pedicel； g-l： 雄蟲觸角梗節(jié)同一排6片鱗片按自上而下順序各鱗片上小孔分布特征the distribution of holes in the same row in top-down order of 6 scales on male antennal pedicel.

2.4.3 核桃舉肢蛾觸角鞭節(jié)鱗片上小孔排列 核桃舉肢蛾雌蟲觸角鞭節(jié)前10個亞節(jié)鱗片上有小孔分布，雄蟲鞭節(jié)前12個亞節(jié)鱗片上有小孔分布，雄蟲的小孔類型比雌蟲豐富。從側(cè)面自上而下觀察雌蟲鞭節(jié)第1-4亞節(jié)上部鱗片上小孔以單孔和雙孔為主，側(cè)面中部鱗片上以單孔為主，兼有雙孔類型。下部鱗片上由以單孔為主逐漸變?yōu)闊o孔。第5-8亞節(jié)上部鱗片上小孔以單孔為主，兼有雙孔類型分布，側(cè)面中部鱗片上以相對少量單孔為主，下部鱗片上由少量單孔逐漸變?yōu)闊o孔(圖8a～f)。第9-10亞節(jié)鱗片上小孔由以少量單孔為主逐漸變?yōu)闊o孔。雌蟲鞭節(jié)第11亞節(jié)后的鱗片上無小孔結(jié)構(gòu)。

圖8 核桃舉肢蛾雌雄蟲觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)鱗片超微結(jié)構(gòu)Fig.8 Scales on sixth segment of antennal flagella ultrastructure of female and male A. hetaoheia-f： 雌蟲觸角鞭節(jié)同一排6片鱗片按自上而下順序各鱗片上小孔分布特征The distribution of holes in the same row in top-down order of 6 scales on female antennal flagella； g-l： 雄蟲觸角鞭節(jié)同一排6片鱗片按自上而下順序各鱗片上小孔分布特征The distribution of holes in the same row in top-down order of 6 scales on male antennal flagella.

從側(cè)面自上而下觀察雄蟲鞭節(jié)第1-4亞節(jié)不同鱗片小孔分布特征為，上部和側(cè)面中部鱗片上小孔以單孔為主，下部鱗片上由少量單孔逐漸變?yōu)闊o孔。第5-9亞節(jié)不同鱗片小孔分布特征為，上部鱗片上以單孔、雙孔、三孔和四孔隨機分布為主，側(cè)面中部鱗片上以四孔為主，下部鱗片上以單孔為主逐漸變?yōu)闊o孔(圖8g～i)。第10-12亞節(jié)不同鱗片小孔分布特征為，上部和側(cè)面中部鱗片上以單孔為主，下部鱗片上由少量單孔逐漸變?yōu)闊o孔。雄蟲觸角鞭節(jié)第13亞節(jié)后的鱗片上無小孔結(jié)構(gòu)。

3 討論

研究表明，核桃舉肢蛾的觸角具有9種不同類型的感器，即2 種毛形感器、1種刺形感器、2 種耳形感器、2 種腔錐形感器、1種栓錐形感器、1種鱗形感器、1種B?hm 氏鬃毛、1種錐形感器和鐘形感器。每種感器在觸角各節(jié)上的數(shù)量和分布均不同。數(shù)量最多的感器是毛形感器，其次是刺形感器、鱗形感器、腔錐形感器，而耳形感器、栓錐形感器、B?hm 氏鬃毛的數(shù)量較少，鐘形感器數(shù)量最少。其中鱗型感器只分布在柄節(jié)和鞭節(jié)，B?hm 氏鬃毛只分布在柄節(jié)和梗節(jié)基部，其他感器類型只分布于觸角鞭節(jié)。隨著昆蟲觸角超微結(jié)構(gòu)、昆蟲性信息素防治和監(jiān)測害蟲的研究逐步深入，昆蟲觸角上的各類感器在性信息素、形態(tài)學和行為學的重要作用也有相應研究(Wynandetal.， 1998)。相同類型的觸角感器在同種昆蟲、不同種昆蟲或者是雌雄蟲間形態(tài)和功能上往往存在一定差異，同時雌雄觸角上嗅覺感器的類型和數(shù)量也有一定差異(Lealetal.， 1993)。在昆蟲界，雄性的觸角一般比較發(fā)達，例如舞毒蛾(Lymantriadispar)雌蟲觸角為羽狀，雄蟲觸角為櫛狀(馬菲等， 2013)。昆蟲上的毛形感器在傳感力學刺激和檢測化學刺激方面扮演重要角色(Onagbolaetal.， 2008； Sunetal.， 2011)。毛形感器除了與觸角表面形成的夾角不同，在觸角表面分布密度存在差異，雄蟲較雌蟲密度大，而且此類感器飛翔時處于迎風面不被鱗片覆蓋，這和雄蟲觸角接受性信息素的生理功能剛好一致(Olssonetal.， 2005)，因為毛形感器主要感受性外激素，而對于鱗翅目蛾類昆蟲而言，幾乎都是雌蟲釋放性信息素，雄蟲接受。核桃舉肢蛾雌雄成蟲觸角上毛形感器數(shù)量最多，雄蟲觸角上的長直毛形感器長度略長于雌蟲。雄蟲觸角上還大量的分布著長曲毛形感器，并且長曲毛形感器是核桃舉肢蛾雄蟲特有的感器類型，長曲毛形感器與其雄蟲觸角接受性信息素生理功能密切相關。

刺形感器、腔錐形感器、耳型感器在其行為傾向和生理學特性方面發(fā)揮重要作用(Wynandetal.， 1998)。刺形感器在觸角上著生的特點是無論在什么位置都直立于觸角表面，并且比其他感器明顯高出許多，這一形態(tài)特點適于首先接觸物品。分布于不同位置的刺形感器具有感覺機械刺激的功能(付盈盈等， 2012； 王霞等， 2008)，也有研究表明刺形感器充當保護觸角功能而無化學感受作用(Zhangetal.， 2013)。Binyameen等(2012)認為腔錐形感器在雌性草地夜蛾(Spodopterafrugiperda)觸角上具有感受植物揮發(fā)物的功能，其在鱗翅目螟蛾科的一些昆蟲中被認為含有嗅覺受體細胞(Chenetal.， 2008)，這些類型的感覺器可以用于檢測熱信息(Renetal.， 2014)。此外，對稻縱卷葉螟(Cnaphalocrosismedinalis)觸角上感器研究表明腔錐形感器厚壁的形成與嗅覺功能相關(Sunetal.， 2011)。本研究表明核桃舉肢蛾雌雄成蟲觸角上刺形感器和腔錐形感器在分布、數(shù)量和形態(tài)上無明顯差異，說明舉肢蛾雌雄成蟲在感受機械刺激、保護觸角、感受植物揮發(fā)物等這些基本的生理功能方面并無差異。蘋果蠹蛾(Cydiapomonella)的耳形感器會對植物揮發(fā)物產(chǎn)生行為反應(Anseboletal.， 2005)，雌蟲感知寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)來完成遠距離寄主的識別(楊嘯等， 2012)。核桃舉肢蛾卵多產(chǎn)于兩果交接處果柄基部凹陷處和果實端部殘存柱頭處，幼蟲期在核桃果實內(nèi)危害，不轉(zhuǎn)果危害，雌蟲選擇合適的寄主對其生長發(fā)育至關重要。本研究觀察發(fā)現(xiàn)耳型感器在核桃舉肢蛾雌雄蟲觸角上形態(tài)差異可能與雌蟲更容易感受寄主揮發(fā)物的刺激有關。

鱗形感器普遍存在于鱗翅目昆蟲，可能具有感受機械刺激的功能(高宇等， 2013)。Schneider(1964)認為B?hm 氏鬃毛具有機械激活的功能。近期的研究發(fā)現(xiàn)，蛾類觸角上B?hm 氏鬃毛可以在飛行過程中調(diào)節(jié)觸角位置下降的速度(Krishnanetal.， 2012)。核桃舉肢蛾觸角柄節(jié)著生鱗形感器和B?hm 氏鬃毛2種感器類型，觸角梗節(jié)僅著生B?hm 氏鬃毛。位于觸角柄節(jié)B?hm 氏鬃毛較梗節(jié)上的更加濃密聚集。

前人對鱗翅目昆蟲體表鱗片的細微結(jié)構(gòu)與功能研究主要集中于翅上的鱗片(曾今堯等， 2010； Biróetal., 2008; Ghiradella, 1984; Zhangetal., 2015)，本文對核桃舉肢蛾觸角上的鱗片進行了詳細的觀察。核桃舉肢蛾觸角上的鱗片類型較為均一，主要為闊葉型。觸角不同位置的鱗片都具有縱肋、橫梁、小梁及小孔結(jié)構(gòu)，不同位置的鱗片上橫梁結(jié)構(gòu)、小孔數(shù)量存在一定差異； 另外，雌、雄性之間在觸角超微結(jié)構(gòu)上也存在明顯差別，鞭節(jié)各亞節(jié)上雌蟲鱗片上縱脊間距、縱脊寬度、橫梁長度及小梁長度均大于雄蟲相應的亞節(jié)。這些超微形態(tài)結(jié)構(gòu)分化應與其生理功能相關。

核桃舉肢蛾觸角鱗片上小孔分布于觸角柄節(jié)、梗節(jié)以及鞭節(jié)的前12亞節(jié)。各部位鱗片上小孔的密度與類型依次順序為柄節(jié)gt;梗節(jié)gt;鞭節(jié)，并且在各亞節(jié)側(cè)面上部鱗片小孔的豐富度大于中下部。鱗片上小孔的這種分布特點，可能與核桃舉肢蛾飛行、活動時，觸角基部內(nèi)外空氣的交流、溫濕度調(diào)節(jié)密切相關，或利于氣流、化學信號物質(zhì)進入被鱗片所覆蓋觸角內(nèi)部，利于被鱗片所覆蓋的B?hm 氏鬃毛、鱗型感受器等感受器感受外來信號，發(fā)揮其相應功能。

4 結(jié)論

本文對核桃舉肢蛾觸角感器及觸角鱗片超微結(jié)構(gòu)進行了詳細觀察及描述。核桃舉肢蛾成蟲觸角上感器類型共有9種，不同類型的感器在觸角各亞節(jié)上的分布與數(shù)量各不相同，長曲毛形感器和鐘形感器僅存在于雄蟲觸角上，部分感器的形態(tài)雌雄蟲有差異。觸角鱗片上小孔的類型有7種，不同部位鱗片上小孔的類型和分布存在差異，雌蟲觸角柄節(jié)鱗片上小孔類型比雄蟲豐富，雄蟲觸角梗節(jié)和鞭節(jié)鱗片上小孔類型比雌蟲豐富。核桃舉肢蛾觸角各種感器及鱗片上小孔的具體功能，還需要結(jié)合電生理學、形態(tài)學、分子生物學等進一步研究，以期為深入了解核桃舉肢蛾的化學通訊機制及觸角鱗片上小孔分布規(guī)律與功能的相關性，為進一步探討干擾其取食、求偶、交配和產(chǎn)卵行為，開發(fā)出新的綠色防治技術(shù)提供理論依據(jù)。同時，對核桃舉肢蛾觸角鱗片超微結(jié)構(gòu)的研究也為進一步開展鱗翅目昆蟲觸角鱗片結(jié)構(gòu)與功能的研究提供了重要信息。

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(責任編輯 朱乾坤)

TheUltrastructureofAtrijuglanshetaohei(Lepidoptera:Oecophoridae)MothAntennae

Chen Dandan Li Tianfeng Wang Qiqi Tang Guanghui

(CollegeofForestryNorthwestAamp;FUniversityYangling712100)

【Objective】 This study aims to understand the ultrastructural characteristics of the antennal surface ofAtrjuglanshetaoheiYang moth which is a serious fruit pest on Chinese walnut,Juglansregia.【Method】 The antenna, sensillum and scale structure of both male and femaleA.hetaoheiadults were studied using a scanning electron microscope.【Result】 The result showed that the antenna was filamentous comprising scape, pedicel and flagella. The flagellum consists of 45 and 51 segments in male and female, respectively. Nine types of sensilla on the surface of antennae were observed: sensilla trichodea, sensilla chaetica, sensilla auricillica, sensilla coeloconica, sensilla styloconica, sensilla squamiformia, B?hm bristles, sensilla basiconica and campullacea sensilla. sensilla trichodea, sensilla auricillica and sensilla coeloconica had two subtypes, i.e., sensilla trichodea I and sensilla trichodea II, sensilla auricillica I and sensilla auricillica II, sensilla coeloconica I and sensilla coeloconica II. The distribution and quantity of each sensillum, however, were different in each segment of antenna. Sensilla were mainly borne on the ventral surface of antenna, long song trichoid sensilla and campullacea sensilla were only found on males. B?hm bristles were distributed on the base of male antenna, and they were significantly different in morphology between males and females. The scape and pedicel were covered with scales, whereas the dorsal and lateral sides of each flagellar segment, except for the last segment, were covered with scales. There were holes, ridges, ribs, microribs structures on the scales. The spacing of ridge, width of ridge, length of rib, length of microrib on each subsegment scales were greater in females than in males. Holes were mainly distributed in scape, pedicel and some base segments of flagellar. Holes could be divided into seven types: single hole, double holes, three holes, four holes, five holes, six holes and seven holes. The types and distributions of holes in the scales of different parts were different. The type of holes in scales of scape of female was richer than in male, however, in antennal pedicel and flagella the type of holes in scales of male was richer than those of female.【Conclusion】 This study has described the ultrastructures and characteristics of the sensilla and the holes in the scales of the antenna ofA.hetaohei, and its specific function should be studied in combination with electrophysiology, morphology and molecular biology.

Atirjuglanshetaohei； scanning electron microscope(SEM)； antenna； sensilla； scale； hole

10.11707/j.1001-7488.20171013

2016-09-28;

2016-12-05。

國家自然科學基金項目(31270690)；陜西省科技攻關項目(2017NY-105)。

*唐光輝為通訊作者。

S718.7

A

1001-7488(2017)10-0118-15