， ， ， ， ， (.貴州省農(nóng)作物技術(shù)推廣總站， 貴陽 55000； .貴州大學(xué)， 貴陽 55005)

薏苡幼穗分化與葉片生長的相關(guān)性研究

金明1，章潔瓊1，鄒軍1，陳秀秀2，楊錦越2，宋碧2
(1.貴州省農(nóng)作物技術(shù)推廣總站， 貴陽 550001； 2.貴州大學(xué)， 貴陽 550025)

研究不同播期條件下，不同薏苡品種幼穗分化規(guī)律及其與葉片生長的相關(guān)性。結(jié)果表明，播期和品種對(duì)薏苡幼穗分化的方式及形態(tài)特征沒有影響；幼穗分化經(jīng)歷的總時(shí)間在品種中變化很??；不同播期間薏苡幼穗分化經(jīng)歷的總時(shí)間有差異，表現(xiàn)為隨著播期的推遲，薏苡幼穗分化經(jīng)歷總時(shí)間越短，說明適期早播可適當(dāng)延長幼穗分化過程,有利于穗大粒多；采用全展葉作為判斷幼穗分化時(shí)期的主要指標(biāo)，株高作為輔助指標(biāo)，明確了薏苡幼穗分化與葉片生長的同伸關(guān)系，可為生產(chǎn)上進(jìn)行產(chǎn)量形成的調(diào)控提供可靠的依據(jù)。

薏苡； 幼穗分化； 葉片生長； 相關(guān)性

薏苡(Coixlacryma-jobiL.)為禾本科植物，在我國已有6 000年以上的栽培歷史， 具有較高的營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，是目前開發(fā)前景十分好的重要谷物[1]。貴州是我國薏苡的主產(chǎn)區(qū)之一，目前，貴州省薏苡種植面積及產(chǎn)量均居全國第一[2-3]。幼穗分化是薏苡生長發(fā)育的重要階段，有自身的規(guī)律性，標(biāo)志著薏苡開始從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。薏苡的產(chǎn)量構(gòu)成包括單位面積的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及穗粒重，提高有效穗數(shù)、增加每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和穗粒重是薏苡增產(chǎn)的關(guān)鍵[4]。幼穗發(fā)育的好壞,對(duì)薏苡的小穗數(shù)、小花數(shù)、種子產(chǎn)量和品質(zhì)、籽粒飽滿度和整齊度等因素具有重要影響[5-6]。研究幼穗分化和葉片生長的相關(guān)性，是形態(tài)診斷的核心內(nèi)容，在栽培指標(biāo)化管理中發(fā)揮著重要作用[7-8]。近年來，禾谷類作物的幼穗分化及其與外部形態(tài)器官的相關(guān)性研究主要集中在小麥、水稻、玉米等作物上[9-15]。而國內(nèi)對(duì)薏苡幼穗分化進(jìn)程及其與外部形態(tài)器官的相關(guān)性研究尚處于空白階段。

本研究通過對(duì)不同品種薏苡在不同播期條件下的幼穗分化進(jìn)行觀察分析，揭示不同播期條件下的薏苡幼穗分化規(guī)律，同時(shí)記錄幼穗分化進(jìn)程與相對(duì)應(yīng)的葉片生長情況，以便找出薏苡幼穗分化的內(nèi)在變化與外部形態(tài)的相關(guān)性，初步建立薏苡幼穗分化與葉片的同伸關(guān)系，旨在為薏苡栽培的科學(xué)管理和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為興仁小白殼薏苡和黔薏苡1號(hào)。

本試驗(yàn)于2015年3—10月在貴州大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)分2個(gè)播期，2015年3月31日播第1期，2015年4月25日播第2期。薏苡采用直播種植，行距和窩距分別為70，50 cm，每窩留苗4株，即基本苗數(shù)為7 623株/667 m2。

1.2 取樣觀察方法

在薏苡三葉期選取整齊一致有代表性的植株進(jìn)行田間定株標(biāo)記，到生長錐伸長期開始每隔3 d從中選取整齊均勻一致的植株5株，帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈，用解剖針剝開，鏡檢觀察薏苡幼穗分化進(jìn)程，同時(shí)詳細(xì)記載其植株外部形態(tài)特征及出葉情況，直至抽穗期。

2 結(jié)果與分析

2.1 薏苡幼穗分化過程

禾本科作物的花序，其基本組成單位是小穗，由小穗組成各種各樣的花序[16]。薏苡的花序?yàn)榇菩弁甑目偁罨ㄐ?，頂生或腋生，直立或下垂，有梗，小穗單生，雄小穗生于花序頂端，?fù)瓦狀排列于穗軸之每節(jié)上，有數(shù)叢，雌小穗位于花序下部，內(nèi)有1花結(jié)實(shí)(也有兩花結(jié)實(shí)的)，1～2花退化，小穗外包以琺瑯質(zhì)壺形總苞，總苞約與小穗等長[17]。薏苡的分化形成，是一個(gè)連續(xù)分化發(fā)育的過程，同一薏苡植株中，主莖先分化，分蘗后分化；同一莖上，頂芽先分化，腋芽后分化，自上而下地進(jìn)行穗分化；同一葉位的分枝和小穗則是自下而上進(jìn)行分化，為向基式。

不同品種薏苡在不同播期條件下的幼穗分化方式及其形態(tài)特征基本一致，因此，用一組“興仁小白殼薏苡”的幼穗發(fā)育圖片來描繪幼穗分化過程(圖1)。根據(jù)薏苡各階段生長和分化的形態(tài)特征差異，薏苡幼穗分化過程可劃分為5個(gè)階段：生長錐伸長期、分枝分化期、小穗分化期、小花分化期、雌蕊、雄蕊建成期[18]。

2.1.1 生長錐伸長期

主莖頂芽在穗分化前，其生長錐一直呈圓形，待要進(jìn)入穗分化時(shí)，生長錐開始縱向伸長(圖1 A)，標(biāo)志著幼穗分化階段的正式開始，營養(yǎng)生長逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L。

2.1.2 分枝分化期

生長錐自基部向上漸次出現(xiàn)第一級(jí)分枝突起，左右交互排列，主軸頂端繼續(xù)伸長，基部第一級(jí)分枝繼續(xù)分化出第二級(jí)、第三級(jí)分枝，此期末主軸上部直接形成一花序，開始分化小穗原基(圖1 B)。

2.1.3 小穗分化期

最頂部的花序開始小穗分化，花序基部分化出雌穗原基。上部分化出雄小穗原基，在原突起的兩側(cè)各分化出一突起，形成3個(gè)著生于一節(jié)的雄小穗原基，此時(shí)整個(gè)雄穗表現(xiàn)為6列突起。隨后，雌穗原基相繼分化出3個(gè)雌小穗，其中2個(gè)小穗基部很快伸長成柄，另1個(gè)小穗生長錐寬大，為可育小穗。雄小穗由下至上逐漸分化出穎片原基。其他花序分枝相繼開始小穗分化,分化順序?yàn)橄蚧?圖1 C)。

2.1.4 小花分化期

幼穗分化進(jìn)入小花分化期，有柄雌小穗的柄繼續(xù)伸長，頂部分化出2～3個(gè)小花原基?？捎菩∷胍来畏只鐾怙皟?nèi)稃原基，第一小花外稃原基及第二小花的外稃、內(nèi)稃原基。接著第二小花生長錐周圍形成3個(gè)雄蕊原基，中央為雌蕊原基(圖1 D)。雄花和雌花在發(fā)育初期階段均為兩性。

2.1.5 雌蕊、雄蕊建成期

小花分化完成之后，各部分器官進(jìn)行增大生長和發(fā)育，雌蕊、雄蕊形成期持續(xù)時(shí)間較長，幼穗分化達(dá)到盛期, 開花前雌蕊發(fā)育成具有子房、花柱和羽毛狀二歧柱頭的完整器官，雄蕊原基增粗增大，形成具有花粉囊的花藥(圖1 E和圖1 F)。雄穗于露出后7～10 d形成三細(xì)胞成熟花粉，隨即散粉。薏苡幼穗分化達(dá)到基本穩(wěn)定的狀態(tài)，此時(shí)，根系進(jìn)入第二旺長階段，分蘗停止，絕大部分較長節(jié)的長度都已經(jīng)定型或基本定型。

2.2 薏苡幼穗分化經(jīng)歷總時(shí)間比較

2.2.1 不同播期的薏苡幼穗分化時(shí)間比較

從播種到幼穗分化，興仁小白殼第1期歷時(shí)68 d，興仁小白殼第2期歷時(shí)50 d，黔薏苡1號(hào)第1期歷時(shí)67 d，黔薏苡1號(hào)第2期歷時(shí)52 d。從開始幼穗分化到分化結(jié)束，興仁小白殼第1期歷時(shí)35 d，興仁小白殼第2期歷時(shí)31 d，黔薏苡1號(hào)第1期歷時(shí)32 d，黔薏苡1號(hào)第2期歷時(shí)30 d。說明兩播期之間有差異，因受溫度和光照的影響，第2期各時(shí)期分化較快，苗期興仁小白殼和黔薏苡1號(hào)的第2期均比第1期生長快，整個(gè)幼穗分化期持續(xù)時(shí)間第1期比第2期長2～4 d。說明隨著播期推遲，幼穗分化時(shí)間越短，適期早播可適當(dāng)延長幼穗分化過程。

注：A為生長錐伸長期；B為分枝分化期；C為小穗分化期；D為小花分化期；E～F為雌蕊、雄蕊建成期；F為內(nèi)部花粉粒四分體結(jié)構(gòu)。圖1 薏苡的幼穗分化過程

2.2.2 不同品種間薏苡幼穗分化時(shí)間比較

由表1可知，2品種間幼穗分化各時(shí)期無較大差異，生長錐伸長期和分枝分化期的分化時(shí)間幾乎同時(shí)進(jìn)行；小穗分化期、小花分化期、花粉形成期中，黔薏苡1號(hào)較興仁小白殼薏苡早1～2 d；整個(gè)幼穗分化期持續(xù)時(shí)間興仁小白殼薏苡比黔薏苡1號(hào)長1～2 d。不同品種的薏苡幼穗分化經(jīng)歷的總時(shí)間差異很小，品種之間生育期產(chǎn)生的差異主要體現(xiàn)在苗期和籽粒形成期。

表1 薏苡不同播期幼穗分化時(shí)間

幼穗分化時(shí)期調(diào)查日期(月/日)興仁小白殼第1期興仁小白殼第2期黔薏苡1號(hào)第1期黔薏苡1號(hào)第2期生長錐伸長期06/0806/1506/0806/15分枝分化期06/1506/1906/1506/18小穗分化期06/2306/2606/2106/25小花分化期06/2907/0106/2707/02花粉形成期07/0307/0507/0207/04生長錐伸長期06/0806/1506/0806/15生長錐伸長期06/0806/1506/0806/15共需天數(shù)(d)35313230

2.3 幼穗分化規(guī)律及其與葉片生長的相關(guān)性

幼穗分化的時(shí)期僅憑肉眼難以判斷，多數(shù)會(huì)通過解剖鏡進(jìn)行鏡檢，然而在實(shí)際生產(chǎn)中不容易實(shí)現(xiàn)，因此可通過觀察植株的外部形態(tài)來判斷幼穗分化的時(shí)期。主要有葉齡指數(shù)、葉齡余數(shù)等方法[16]。葉齡指數(shù)是指已抽出的葉片數(shù)占主莖總?cè)~片數(shù)的百分?jǐn)?shù)。葉齡余數(shù)是指還未抽出的葉片數(shù)，即主莖的總?cè)~片數(shù)減去主莖抽出的葉片數(shù)之差。由于葉齡余數(shù)受栽培、溫度等條件影響較小，與幼穗分化進(jìn)程的關(guān)系比較穩(wěn)定，因此在水稻栽培上通常采用葉齡余數(shù)來判斷[19]。采用葉齡指數(shù)、葉齡余數(shù)方法觀察幼穗分化時(shí)期，若是在不了解某品種總?cè)~片的情況下，需從薏苡出土的子葉算起，并且做標(biāo)記直至全部葉片展出。這在實(shí)際試驗(yàn)或生產(chǎn)中需要浪費(fèi)很多精力，不適合大田生產(chǎn)。因此，本研究發(fā)現(xiàn)，同一品種在生態(tài)環(huán)境、田間管理一致的試驗(yàn)田中，可用全展葉作為判斷幼穗分化的大致時(shí)期主要指標(biāo)，株高作為輔助指標(biāo)。

興仁小白殼薏苡第1期播種的總?cè)~數(shù)為16～17片，第2期播種的總?cè)~數(shù)為17～18片；黔薏苡1號(hào)第1期與第2期播種的總?cè)~數(shù)均為17～18片。兩品種同期播種出葉時(shí)間無較大差異。隨著分化的進(jìn)程，總?cè)~數(shù)在不斷地增多，節(jié)間長度不斷地增長，直到花粉形成期，總?cè)~數(shù)和節(jié)間長度達(dá)到穩(wěn)定，整個(gè)幼穗分化期可持續(xù)約35 d左右。

2品種幼穗分化進(jìn)程的葉片生長較一致，在分枝分化至小花分化階段幼穗分化較快，但2品種間株高和莖高差異顯著。生長錐伸長期，興仁小白殼薏苡展葉為7片葉，株高56～68.5 cm，莖高15.7～19.8 cm，黔薏苡1號(hào)展葉為7～8片，株高61 cm，莖高17 cm；分枝分化期，興仁小白殼薏苡展葉為7～8片，株高78.6 cm，莖高34.2 cm，黔薏苡1號(hào)展葉為8～9片，株高88.2 cm，莖高35.6 cm；小穗分化期，興仁小白殼薏苡展葉為8～9片，株高56～102.5 cm，莖高15.7～46.5 cm，黔薏苡1號(hào)展葉為9片，株高70.7～111 cm，莖高23～52.5 cm；小花分化期，興仁小白殼薏苡展葉為9～10片，株高85～108.6 cm，莖高37.8～51.2 cm，黔薏苡1號(hào)展葉為10片，株高106～122 cm，莖高45.4～59 cm；花粉形成期，興仁小白殼薏苡展葉為12～13片，株高達(dá)125.4～151.4 cm，莖高88.3～115 cm，黔薏苡1號(hào)展葉為13～14片，株高149.5～183.4 cm，莖高96.8～137.5 cm(詳見表2)。

表2 2品種不同播期幼穗分化與葉片生長的對(duì)應(yīng)關(guān)系

品種及播期幼穗分化期 生長錐伸長期 分枝分化期 小穗分化期 小花分化期 花粉形成期 可見葉展開葉可見葉展開葉可見葉展開葉可見葉展開葉可見葉展開葉興仁小白殼第1期9710811912101513興仁小白殼第2期971171281291512黔薏苡1號(hào)第1期9811811912101513黔薏苡1號(hào)第2期9711912913101614

3 結(jié)論與討論

3.1興仁小白殼薏苡總?cè)~數(shù)為16～18片，黔薏苡1號(hào)總?cè)~數(shù)為17～18片，播期對(duì)薏苡總?cè)~數(shù)的影響不顯著。

3.2播期和品種對(duì)薏苡幼穗分化的方式及形態(tài)特征沒有影響。幼穗分化經(jīng)歷的總時(shí)間在品種中變化很小，但是，不同播期下，兩品種從播種到幼穗分化所需的天數(shù)不同，幼穗分化經(jīng)歷的總時(shí)間也不同，兩品種均表現(xiàn)為晚播的從播種到幼穗分化所需的天數(shù)短于早播的，說明適期早播可適當(dāng)延長幼穗分化過程。幼穗分化是生殖器官建成的重要時(shí)期，是穗部性狀形成的基礎(chǔ)，幼穗分化時(shí)間長有利于穗大粒多[20]。

3.3采用全展葉作為判斷幼穗分化的大致時(shí)期主要指標(biāo)，株高作為輔助指標(biāo)，明確了薏苡幼穗分化與葉片生長的同伸關(guān)系，可為生產(chǎn)上進(jìn)行產(chǎn)量形成的調(diào)控提供可靠的依據(jù)。

[1]朱怡,鄒軍.貴州省特色雜糧產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展對(duì)策[J].耕作與栽培,2011(3):44-46.

[2]林汝法,柴巖,廖琴,等.中國小雜糧[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2002:159-172.

[3]章潔瓊,朱怡.貴州薏苡產(chǎn)業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀及對(duì)策[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(4):217-219.

[4]華北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)系.小麥穗分化[J].生命世界,1976(4):25-28.

[5]云錦鳳,米福貴,杜建才.冰草莖生長錐分化、幼穗形成及小孢子發(fā)育[J].中國草地,1989(5):30-35.

[6]劉露,胡玉詠,王兆龍.草地早熟禾幼穗分化過程及開花習(xí)性的觀察[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(7):50-55.

[7]李存東,曹衛(wèi)星,羅衛(wèi)紅,等.小麥葉片出生與穗分化關(guān)系的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2000,33(1):33-38.

[8]李國瑜,叢新軍,秦嶺,等.播期對(duì)夏谷幼穗分化及葉齡指數(shù)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,50(4):612-624.

[9]LI J M,LIU H X,DUAN L S,et al.Spike differentiation in winter wheat (TriticumaestivumL.)mulched with plastic films during over-wintering period[J].Journal of Sustainable Agriculture,2007,31(3):133-144.

[10]凌啟鴻,蘇祖芳,張洪程,等.水稻品種不同生育類型的葉齡模式[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1983(1):9-18.

[11]凌啟鴻,蘇祖芳,侯康平,等.水稻潛伏芽生長和穗分化形成規(guī)律及其應(yīng)用的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1989,22(1):35-43.

[12]楊宗渠,尹鈞,谷冬艷,等.不同發(fā)育特性小麥品種葉片與小穗原基分化同步關(guān)系的研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2007,21(6):550-556.

[13]王治世,段俊杰,居輝,等.播期對(duì)夏玉米葉片生長發(fā)育特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(8):2 228-2 232,2 236.

[14]李小剛,陳浩,王保軍,等.陜南不同類型水稻品種葉齡與生育進(jìn)程研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),2015,21(12):39-41.

[15]曹彬,張世杰,孫占育,等.玉米葉齡指數(shù)與穗分化回歸關(guān)系的研究初報(bào)[J].玉米科學(xué),2015,13(1):86-88.

[16]邢靜熠.氮肥對(duì)谷子幼穗分化及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].山西:山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2016.

[17]趙曉明.薏苡[M].北京:中國林業(yè)出版社,2000:1-2.

[18]李桂蘭,喬亞科.薏苡花序形態(tài)及分化的研究[J].河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào),1993,7(2):26-30.

[19]劉賓,趙亮,張坤普.小麥株髙發(fā)育動(dòng)態(tài)QTL定位[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(22):4 562-4 570.

[20]師學(xué)珍,李萬昌,楊相甫.播期對(duì)小麥幼穗分化進(jìn)程及穗部性狀的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,52(15):3 496-3 497.

Process of Spike Differentiation and Its Relation with Leaf Growth of Coix

JINMing1,ZHANGJieqiong1,ZOUJun1,CHENXiuxiu2,YANGJinyue2,SONGBi2

2017-04-08

貴州省重點(diǎn)農(nóng)技推廣補(bǔ)助資金項(xiàng)目(2015)；貴州大學(xué)大學(xué)生SRT計(jì)劃項(xiàng)目“薏苡幼穗分化與葉片生長關(guān)系的研究”。

金 明(1963—)，男，貴州人，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事糧食作物技術(shù)推廣工作。

宋 碧(1972—)，女，貴州人，教授，主要從事作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培理論與技術(shù)研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.083

S 519

A

1001-4705(2017)10-0083-04