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        四分體期低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種幼穗結(jié)實(shí)率及生理特性的影響

        2019-07-08 03:30:59王智煜李迎迎胡雅倩張自陽(yáng)朱啟迪劉明久
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年10期

        王智煜 李迎迎 胡雅倩 張自陽(yáng) 朱啟迪 劉明久

        摘要:為明確四分體期低溫脅迫對(duì)小麥結(jié)實(shí)率和生理特性的影響,以百農(nóng)矮抗58和鄭麥366的幼穗為材料,利用人工氣候箱模擬0 ℃低溫脅迫處理,研究低溫脅迫下百農(nóng)矮抗58和鄭麥366的結(jié)實(shí)性、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化物酶(POD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性等生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明,與對(duì)照相比,低溫脅迫下,百農(nóng)矮抗58結(jié)實(shí)率下降7.9%;鄭麥366結(jié)實(shí)率顯著下降,比對(duì)照下降91.2%。百農(nóng)矮抗的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著增加,鄭麥366可溶性蛋白含量與對(duì)照相比幾乎沒(méi)有變化;低溫脅迫處理下,百農(nóng)矮抗58、鄭麥366可溶性糖含量與對(duì)照相比均有所增加,但沒(méi)有達(dá)到顯著水平;百農(nóng)矮抗58幼穗中SOD、CAT、POD活性與對(duì)照相比均呈現(xiàn)顯著增加;鄭麥366幼穗中SOD、CAT活性顯著增加,但POD活性顯著下降;四分體時(shí)期百農(nóng)矮抗58抗春季低溫脅迫能力要顯著高于鄭麥366;低溫脅迫下,百農(nóng)矮抗58積累了較高的可溶性蛋白質(zhì)抵御低溫脅迫的傷害,同時(shí)具有較強(qiáng)的抗氧化酶活性來(lái)抵御活性氧代謝帶來(lái)的損傷,這可能是百農(nóng)矮抗58具有耐春季低溫脅迫的原因。

        關(guān)鍵詞:小麥;四分體期;幼穗;低溫脅迫;結(jié)實(shí)率;生理特性;小麥春季耐寒性鑒定

        中圖分類號(hào): S435.111.3+13;S512.101? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A? 文章編號(hào):1002-1302(2019)10-0114-03

        小麥春季凍害一直是我國(guó)黃淮冬麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)小麥生產(chǎn)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一[1-2]。春季低溫指春季氣溫回升后,溫度又突然降低,此時(shí)完成春化階段的小麥生長(zhǎng)開(kāi)始加快,對(duì)低溫的抵御能力較弱,完全失去抵御0 ℃低溫的能力,造成小麥植株外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)損傷或者死亡,從而影響小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素,降低產(chǎn)量。嚴(yán)重的春季低溫凍害可以導(dǎo)致單位穗數(shù)、穗粒數(shù)明顯下降,減產(chǎn)10%~40%,甚至造成絕收,使小麥生產(chǎn)遭受巨大損失[3-6]。黃淮冬麥區(qū)春季常有極端低溫出現(xiàn),據(jù)統(tǒng)計(jì)2002—2017年間,我國(guó)冬麥區(qū)出現(xiàn)了8次不同程度的低溫凍害現(xiàn)象[7-9],嚴(yán)重影響我國(guó)小麥生產(chǎn)的穩(wěn)產(chǎn)性、豐產(chǎn)性,威脅著我國(guó)的糧食安全、穩(wěn)定。小麥的耐寒機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程,以往研究春季低溫對(duì)小麥的影響大都側(cè)重于一個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期,但不同品種的抗逆機(jī)制不盡相同[10-13]。低溫脅迫對(duì)小麥品種葉片生理生化的影響研究較多,對(duì)低溫脅迫下幼穗研究較少,對(duì)低溫脅迫下幼穗抗倒春寒機(jī)制研究更少。因此,本研究以低溫敏感和不敏感2個(gè)小麥品種為試驗(yàn)材料,采用盆栽與人工模擬低溫脅迫處理的方法,研究小麥四分體期春季低溫脅迫下小麥幼穗的結(jié)實(shí)特性與生理指標(biāo)變化,為揭示小麥春季抗倒春寒的生理生化機(jī)制以及小麥春季耐寒性鑒定提供理論參考依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試材料為百農(nóng)矮抗58、鄭麥366,由河南科技學(xué)院小麥中心提供。

        1.2 方法

        試驗(yàn)于2016—2017年在河南省新鄉(xiāng)市河南科技學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行。材料的種植采用盆栽法,盆栽土取大田耕層 0~25 cm深處土壤,土壤平均堿解氮含量為62.1 mg/kg,速效磷含量為11.1 mg/kg,速效鉀含量為130.5 mg/kg,有機(jī)質(zhì)含量為1.15 g/kg。盆直徑22 cm,高25 cm,每盆裝土8 kg,盆底部鉆3個(gè)小孔,保證盆內(nèi)土壤與大田土壤的溫度一致,水分和空氣流通。將盆埋入大田后,盆內(nèi)土壤與盆外大田齊平。土壤用水澆透沉實(shí)后于2016年10月10日播種,3葉期定苗,每盆留苗8株。2個(gè)品種分別設(shè)對(duì)照和處理2組,每組6桶。同時(shí),另外播種5盆用于取樣鏡檢跟蹤幼穗發(fā)育進(jìn)程,幼穗發(fā)育進(jìn)程觀察按照崔金梅等的方法[14]進(jìn)行。拔節(jié)期結(jié)合澆水每盆施尿素10 g。

        1.2.1 低溫處理 根據(jù)百農(nóng)矮抗58、鄭麥366幼穗發(fā)育進(jìn)程,待小麥生長(zhǎng)發(fā)育至四分體期后,分別將5盆材料從大田移入人工氣候箱中(人工氣候箱設(shè)置為白天:溫度0 ℃,濕度70%,時(shí)間12 h,光照強(qiáng)度18 000 lx;夜晚:溫度0 ℃,濕度75%,時(shí)間12 h,光照強(qiáng)度0 lx)處理3 d。以不處理的田間盆栽為對(duì)照。對(duì)照和處理取幼穗,樣品在冰盒上分幼穗,將幼穗剪成0.5 cm長(zhǎng)的小段,混勻,按0.5 g分裝,置于-80 ℃冰箱內(nèi)貯存?zhèn)溆?,?duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

        1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定方法 可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法[15],可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[16]利用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[17],氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[18],以抑制氮藍(lán)四唑光氧化還原50%的酶量為1個(gè)活性單位(U),用U/(mg·min)表示,丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸顯色法[17]。

        1.2.3 單株結(jié)實(shí)率測(cè)定 將處理后盆栽的小麥埋于田間自然生長(zhǎng)至成熟調(diào)查結(jié)實(shí)率,每個(gè)處理調(diào)查10株,求平均結(jié)實(shí)率。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種幼穗結(jié)實(shí)率的影響

        由表1可知,與對(duì)照相比,低溫脅迫下百農(nóng)矮抗58結(jié)實(shí)率下降7.9%,沒(méi)有達(dá)到差異顯著水平。鄭麥366結(jié)實(shí)率顯著下降,比對(duì)照下降91.2%。表明低溫脅迫顯著影響了鄭麥366的結(jié)實(shí)性。低溫脅迫對(duì)百農(nóng)矮抗58結(jié)實(shí)率影響較小。

        2.2 四分體期低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種幼穗可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

        由圖1可知,與對(duì)照相比,低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種的可溶性蛋白質(zhì)含量影響不同。低溫脅迫下百農(nóng)矮抗58的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著增加。鄭麥366可溶性蛋白質(zhì)含量與對(duì)照相比幾乎沒(méi)有變化。

        2.3 四分體期低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種幼穗可溶性糖含量的影響

        由圖2可知,低溫脅迫處理下,百農(nóng)矮抗58、鄭麥366可溶性糖含量與對(duì)照相比均有所增加,但均沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

        2.4 四分體期低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種幼穗SOD活性的影響

        由圖3可以看出,低溫脅迫下,2個(gè)小麥品種幼穗中SOD活性均顯著高于對(duì)照。低溫處理下的百農(nóng)矮抗58幼穗SOD活性最高,顯著高于其他3個(gè)處理。SOD活性大小順序?yàn)榘俎r(nóng)矮抗58低溫脅迫>鄭麥366低溫脅迫>百農(nóng)矮抗58對(duì) 照> 鄭麥366對(duì)照。

        2.5 四分體期低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種幼穗CAT活性的影響

        由圖4可知,四分體期低溫處理3 d后,2個(gè)小麥品種幼穗CAT活性與對(duì)照相比顯著升高,其中百農(nóng)矮抗58增加幅度最大,顯著高于鄭麥366低溫脅迫處理下幼穗中的CAT活性。百農(nóng)矮抗58對(duì)照下CAT活性與低溫脅迫處理下鄭麥366CAT活性差異不大。

        2.6 低溫脅迫對(duì)2個(gè)小麥品種幼穗POD活性的影響

        由圖5可知,低溫脅迫下,2個(gè)小麥品種的幼穗中POD活性與對(duì)照相比均發(fā)生顯著變化。百農(nóng)矮抗58低溫脅迫下POD活性顯著高于其對(duì)照。然而,低溫脅迫處理下的鄭麥366幼穗中POD活性顯著低于對(duì)照。

        3 結(jié)論與討論

        低溫脅迫處理發(fā)育到四分體期的小麥品種中百農(nóng)矮抗58結(jié)實(shí)率僅下降7.9%,而鄭麥366結(jié)實(shí)率顯著下降,比對(duì)照下降了91.2%。說(shuō)明百農(nóng)矮抗58在四分體期抗低溫能力要好于鄭麥366。

        春季低溫逆境下,植物組織內(nèi)部生理生化會(huì)發(fā)生變化。

        細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)具有很強(qiáng)的吸水性,它能降低細(xì)胞內(nèi)束縛水的冰點(diǎn),減少原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰而導(dǎo)致植物細(xì)胞被傷害的機(jī)會(huì)[19],低溫脅迫改變了細(xì)胞磷脂雙層膜的空間構(gòu)象和物理狀態(tài)。膜相的改變可顯著抑制細(xì)胞膜正常功能的發(fā)揮,使蛋白質(zhì)從膜上解離,并發(fā)生膜融合,從而造成細(xì)胞組織的破壞。植株在低溫脅迫條件下常誘導(dǎo)產(chǎn)生較多的蛋白質(zhì),以提高細(xì)胞膜的完整性、穩(wěn)定性來(lái)提高抗寒性[20-22]。但是不同的小麥品種在抵御低溫脅迫的過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生不同含量的可溶性蛋白質(zhì)從而表現(xiàn)出不同的抗寒能力。本研究表明,低溫脅迫下百農(nóng)矮抗58的可溶性蛋白質(zhì)含量顯著增加,而鄭麥366可溶性蛋白質(zhì)含量與對(duì)照相比幾乎沒(méi)有變化。說(shuō)明低溫脅迫下百農(nóng)矮抗58能夠產(chǎn)生較多的可溶性蛋白質(zhì)來(lái)抵御低溫脅迫的傷害,不耐低溫的鄭麥366由于產(chǎn)生可溶性蛋白質(zhì)較少而容易受到傷害,從而造成結(jié)實(shí)率顯著下降。

        可溶性糖作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),其積累可以提高細(xì)胞液濃度,防止原生質(zhì)過(guò)度脫水[23],有助于增強(qiáng)小麥抗寒性[24-25]。但是,本研究結(jié)果表明,低溫脅迫處理下百農(nóng)矮抗58、鄭麥366可溶性糖含量與對(duì)照相比均有所增加,但沒(méi)有達(dá)到顯著水平。說(shuō)明可溶性糖在抵御低溫脅迫的過(guò)程中沒(méi)有起到主要作用,這與鐘秀麗等的研究結(jié)果[26-27]一致。

        植物抗寒性的不同與其細(xì)胞內(nèi)具有不同水平的抗氧化酶活性和內(nèi)源抗氧化劑含量相關(guān),低溫脅迫條件下小麥會(huì)出現(xiàn)活性氧代謝紊亂,過(guò)多的活性氧會(huì)對(duì)植株造成傷害[28],低溫脅迫下活性氧所引起的損傷是傷害產(chǎn)生的重要原因之一,抗寒能力強(qiáng)的植物比抗寒能力弱的植物具有更高水平的抗氧化能力。低溫脅迫下百農(nóng)矮抗58幼穗中SOD、CAT、POD活性與對(duì)照相比均呈現(xiàn)顯著上升。說(shuō)明百農(nóng)矮抗58具有更強(qiáng)的抵御活性氧代謝帶來(lái)的損傷。相比之下,低溫脅迫下鄭麥366幼穗中SOD、CAT活性雖然顯著上升,但幼穗中POD活性出現(xiàn)顯著下降。說(shuō)明鄭麥366的抗氧化酶系統(tǒng)不能及時(shí)清除幼穗內(nèi)部具有危害的氧負(fù)離子和過(guò)氧化氫,使小麥幼穗組織細(xì)胞受到傷害。這也是低溫脅迫后鄭麥366結(jié)實(shí)率顯著下降的原因之一。

        綜上所述可知,不同的小麥品種抗春季低溫脅迫的能力不同,四分體時(shí)期百農(nóng)矮抗58抗春季低溫脅迫能力要高于鄭麥366。低溫脅迫下,百農(nóng)矮抗58積累了較高的可溶性蛋白質(zhì)抵御低溫脅迫的傷害,同時(shí)具有較強(qiáng)的抗氧化酶活性來(lái)抵御活性氧代謝帶來(lái)的損傷,這可能是百農(nóng)矮抗58具有耐春季低溫脅迫的原因。

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