【摘要】孟德爾以前的科學(xué)家,進(jìn)行了無數(shù)次的動(dòng)植物雜交實(shí)驗(yàn),終究不能揭示出遺傳變異的規(guī)律。孟德爾吸取了前人的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn),對(duì)前人的研究方法進(jìn)行了一系列的改進(jìn),特別是他創(chuàng)造性地把數(shù)學(xué)引入了遺傳學(xué)的研究領(lǐng)域,最終導(dǎo)致了近代遺傳學(xué)的誕生。
【關(guān)鍵詞】數(shù)學(xué);遺傳學(xué);孟德爾;雜交實(shí)驗(yàn)
【中圖分類號(hào)】S813.3 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】B 【文章編號(hào)】2095-3089(2017)03-0278-02
早期的遺傳思想可以追溯到什么時(shí)候,已經(jīng)是無史可考。但人們?cè)谙蛏蠛头N植過渡時(shí),就已經(jīng)有意或無意地注意到了性狀可以世代相傳的問題。但遺傳變異規(guī)律的揭示,則是經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的歲月。一代代的科學(xué)家經(jīng)過苦苦的探索,無數(shù)次的失敗,最后才由奧國(guó)學(xué)者孟德爾在總結(jié)前人經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)的基礎(chǔ)上,創(chuàng)造性地把數(shù)學(xué)原理引入遺傳研究,從而揭開了這塊神秘的面紗。在遺傳理論的建立過程中,數(shù)學(xué)起到了關(guān)鍵性的作用,有力地佐證了伽利略“自然之書是用數(shù)學(xué)語言寫成的”著名論斷。
一、試圖揭示遺傳變異規(guī)律的先驅(qū)
在孟德爾以前,科學(xué)界已經(jīng)廣泛開展了植物雜交實(shí)驗(yàn),積累了豐富的材料。其中,德國(guó)植物學(xué)家科爾羅伊德首次創(chuàng)立了科學(xué)的雜交方法。他用相對(duì)性狀不同的兩種類型植株(如開紅花和開白花的植株)雜交時(shí),發(fā)現(xiàn)雜種一代只有一種類型(如只出現(xiàn)開紅花的植株),而雜種二代可出現(xiàn)不同類型(紅花和白花都出現(xiàn))。對(duì)于這些有價(jià)值的結(jié)果,科爾羅伊德茫然不解。
杰出的法國(guó)植物學(xué)家諾丹“先后進(jìn)行了一萬多次試驗(yàn),涉及700個(gè)種和80余個(gè)屬”,同樣得出了科爾羅伊德的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,且雜種二代兩種類型的個(gè)體數(shù)目之比為3:1。諾丹進(jìn)一步意識(shí)到在雜交后代中,生物相對(duì)性狀的出現(xiàn)如此地具有規(guī)律性,完全是由概率原理支配的,但他象其他科學(xué)家一樣,仍然不能揭示出隱藏在這些表面現(xiàn)象背后的實(shí)質(zhì),仍然不能揭示出遺傳變異的規(guī)律。[1]
二、數(shù)學(xué)原理的應(yīng)用導(dǎo)致遺傳學(xué)的誕生
諾丹等科學(xué)家在揭示遺傳規(guī)律的征途上做了很多實(shí)實(shí)在在的工作,幾乎走到了真理的面前,卻當(dāng)面錯(cuò)過了它。原因是多方面的,就正如胡克、羅伯特一樣,他們?cè)缇陀辛巳f有引力的觀念,然而,由于他們?nèi)狈εnD那樣橫絕一世的數(shù)學(xué)才能,雖然走到了萬有引力的跟前,卻無力抓住它。而孟德爾卻不同,他具有生物學(xué)、數(shù)學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)等諸方面的廣博知識(shí),更善于總結(jié)前人的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn),在很大程度上改變了前人的研究方法,并且第一個(gè)把數(shù)學(xué)引入了遺傳學(xué)的研究領(lǐng)域,把實(shí)驗(yàn)結(jié)果建立在可以計(jì)量的基礎(chǔ)上,提出自己的假說,并加以反復(fù)驗(yàn)證。
孟德爾對(duì)以下七對(duì)相對(duì)性狀進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn),并對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析:
上圖是孟德爾豌豆雜交子二代的結(jié)果。他發(fā)現(xiàn),具有一對(duì)相對(duì)性狀(例如紅花與白花)的兩個(gè)純種親本雜交產(chǎn)生的子一代(簡(jiǎn)稱F1)均表現(xiàn)某一親本的性狀(只出現(xiàn)紅花),讓子一代自花授粉,結(jié)果在雜交子二代(簡(jiǎn)稱F2)中,不僅有一個(gè)相對(duì)性狀,而是出現(xiàn)了各自的祖父祖母的一對(duì)相對(duì)性狀,即既有紅花,又有白花,紅白之比為3:1。這種雜交后代個(gè)體間,一部分表現(xiàn)出一個(gè)親本的性狀,其余表現(xiàn)出另一個(gè)親本的性狀的現(xiàn)象,叫做分離。同時(shí),雜種一代表現(xiàn)出來的性狀叫顯性性狀,例如紅花,不表現(xiàn)出來的性狀叫隱性性狀,例如白花。[2]
孟德爾又跟蹤觀察了子三代、子四代、子五代和子六代的分離情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)以下事實(shí):
(1)雜種自交子代的分離比為3:1。
(2)在這個(gè)分離比中,隱性性狀不會(huì)再分離而為純種,另2/3的個(gè)體仍為雜種——而其自交子代要重復(fù)3:1的分離,即雜種分離時(shí)有:
式中P為某一性狀個(gè)體的概率,q為另一性狀個(gè)體的概率,n為子代個(gè)體數(shù)。
為了解釋上述事實(shí),孟德爾對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了數(shù)學(xué)抽象和推理,提出如下假說:
(1)性狀是由遺傳因子(現(xiàn)在稱為基因)決定的。
(2)基因在體細(xì)胞中成雙存在。
(3)形成配子時(shí),成雙的基因彼此分離,分別進(jìn)入不同的配子。
(4)雌雄配子隨機(jī)結(jié)合成受精卵,體細(xì)胞又恢復(fù)到基因成雙狀態(tài)。
(5)成雙基因的兩個(gè)成員,會(huì)出現(xiàn)一方壓倒一方的現(xiàn)象,即顯性基因壓倒隱性基因,從而使隱性基因所控制的性狀不能表現(xiàn)出來。
例如:紅花受顯性基因C控制,白花受隱性基因c控制,兩者進(jìn)行雜交,根據(jù)孟德爾假設(shè),有:
F2基因型及其比例:1CC:2Cc:1cc
表現(xiàn)型及其比例:3紅花:1白花
如果用簡(jiǎn)捷的數(shù)學(xué)方式推算,則同樣根據(jù)孟德爾假說,由于子一代雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合,F(xiàn)1自交后代(F2)的分離比,實(shí)際上就是(C+c)2,用二項(xiàng)式展開系列表示即為
(C+c)2=CC+2Cc+cc,即1紅、2紅、1白,紅白之比為3:1。由此我們知道了上面所說的“1:2:1”乃是子二代(F2)的基因型之比,亦即是二項(xiàng)分布(p+q)2=1P2+2Pq+1q2的二項(xiàng)式系數(shù)之比。[3]
在一對(duì)相對(duì)性狀遺傳實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上,孟德爾進(jìn)一步就二對(duì)相對(duì)性狀進(jìn)行了交雜實(shí)驗(yàn)。他把圓粒黃色種子的豌豆跟皺粒綠色種子的豌豆雜交,發(fā)現(xiàn)F1結(jié)的都是圓粒黃色種子,說明圓粒對(duì)皺粒是顯性,黃色對(duì)綠色是顯性。再讓F1植株自交,所結(jié)的F2種子發(fā)生四種類型的性狀分離。除了具有親本性狀的兩種類型即圓粒黃色和皺粒綠色外,還出現(xiàn)了與親本性狀不同的兩種新類型,即皺粒黃色和圓粒綠色兩種新的組合,而且四種類型存在著一定的比例關(guān)系,即:圓粒黃色:皺粒黃色:圓粒綠色:皺粒綠色=9:3:3:1。
如果用A代表圓粒,a代表皺粒,B代表黃色,b代表綠色,則有:
上圖清晰地顯示了F2中有九種基因型:
由于存在著顯隱性關(guān)系,所以外觀(表現(xiàn)型)上就出現(xiàn)了特有的9:3:3:1。
研究了這種基因型比率后,孟德爾寫道:“此式無可辯駁地是一個(gè)組合系列,.....把這兩個(gè)式子:endprint
結(jié)合起來,就得到系列中所有組的數(shù)目?!?/p>
孟德爾又做了多對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn),并且看出相對(duì)性狀愈多,F(xiàn)2分離出的表現(xiàn)型也就愈多。各種表現(xiàn)型的比率可以統(tǒng)一用(3:1)n來表示。這里n代表相對(duì)性狀的對(duì)數(shù),例如n=1時(shí),出現(xiàn)(3:1)1,即3:1;n=2時(shí)出現(xiàn)(3:1)2,即
9:3:3:1;n=3時(shí)出現(xiàn)(3:1)3,即27:9:9:9:3:3:3:1,以此類推。
以上是F1所含雜合基因?qū)?shù)與后代基因型和表現(xiàn)型的關(guān)系表。通過對(duì)雜交實(shí)驗(yàn)中子二代的分析,孟德爾提出:“設(shè)以n代表兩個(gè)原種的可區(qū)分性狀的數(shù)目,3n就得出組合系列的項(xiàng)數(shù),4n為屬于這個(gè)系列的個(gè)體數(shù),而2n則為保持穩(wěn)定的組合數(shù)?!盵4]
為了檢驗(yàn)假說的正確性,孟德爾做了自交和測(cè)交實(shí)驗(yàn)(實(shí)驗(yàn)過程略),無可辯駁地證實(shí)了假說的真理性,從而將假說上升為理論,這就是我們熟知的遺傳學(xué)第一定律和第二定律:“在雜種體內(nèi),成對(duì)的基因雖共同存在于一個(gè)細(xì)胞內(nèi),但彼此互不混合,在配子形成的過程中,彼此分離,各進(jìn)入一個(gè)配子中?!薄霸谶z傳過程中不同對(duì)的基因在形成配子時(shí)可以自由組合?!?/p>
孟德爾理論的建立,標(biāo)志著近代遺傳學(xué)的誕生。
誠(chéng)如偉大的科學(xué)家羅蒙諾索夫所說:“數(shù)學(xué)是科學(xué)的眼睛”,遺傳學(xué)的研究只有裝上數(shù)學(xué)這付明亮的“眼睛”,才能透過現(xiàn)象看清其實(shí)質(zhì)?!八街?,可以攻玉”,可以說,遺傳學(xué)的研究,如果不借助于數(shù)學(xué)原理,則任何雜交實(shí)驗(yàn)都是徒勞的,一切努力都不能使研究者擺脫困境,至今仍有可能還在黑暗中徘徊,更談不上遺傳學(xué)這門科學(xué)的出現(xiàn)。
參考文獻(xiàn)
[1]談家楨著.生命的密碼.第1版.湖南:湖南少年兒童出版社,2010:113.
[2]周德編著.破譯人類基因之謎.第1版.西安:西安出版社,2000:5.
[3]陳月強(qiáng)著.生命起源及其進(jìn)化.第1版.北京:光明日?qǐng)?bào)出版社,2015:349—354.
[4]潘重光編著.遺傳漫話.第1版.上海:上海教育出版社,1982:14—16.
作者簡(jiǎn)介
陳月強(qiáng)1960年10月16日生(56歲),漢族,男,籍貫:貴州省鎮(zhèn)寧縣.1982年大學(xué)本科畢業(yè),學(xué)士,生物高級(jí)講師(五級(jí))。2015年出版了32萬字的個(gè)人學(xué)術(shù)專著《生命起源及其進(jìn)化》(北京:光明日?qǐng)?bào)出版社,2015.5ISBN978-7-5112-8472-3);1992年以來陸續(xù)撰寫了數(shù)十篇科研和教研論文在國(guó)家級(jí)、省級(jí)以上刊物發(fā)表。其中多篇論文在《生物學(xué)通報(bào)》、《生物學(xué)教學(xué)》等國(guó)家級(jí)核心期刊上發(fā)表;1998年獲“曾憲梓教育基金會(huì)1998年中等師范學(xué)校及教師進(jìn)修學(xué)校優(yōu)秀教師獎(jiǎng)”(見《中國(guó)教育報(bào)》1998年11月18日第3497號(hào)等);1997、1998年、1999年連續(xù)三年擔(dān)任貴州省中專系列高級(jí)職稱評(píng)委,分別任學(xué)科組副組長(zhǎng)、組長(zhǎng)職務(wù)。endprint