楊冬靜,徐 振,張成玲,孫厚俊,趙永強,謝逸萍

(江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學研究所/中國農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)業(yè)部甘薯生物學與遺傳育種重點實驗室,江蘇 徐州 221131)

甘薯等10種作物基因的生物信息學分析

楊冬靜,徐 振,張成玲,孫厚俊,趙永強,謝逸萍*

(江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學研究所/中國農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)業(yè)部甘薯生物學與遺傳育種重點實驗室,江蘇 徐州 221131)

采用生物信息學相關(guān)軟件對甘薯等10種NAC1蛋白的氨基酸序列及其理化性質(zhì)、磷酸化位點、疏水性或親水性、二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)、跨膜結(jié)構(gòu)域、信號肽、亞細胞定位以及保守結(jié)構(gòu)域等進行了預(yù)測和分析。結(jié)果表明:供試10種NAC1蛋白的磷酸化位點主要為絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸;這些NAC1蛋白均為親水性蛋白，屬于非分泌蛋白，不具有信號肽,沒有明顯的跨膜結(jié)構(gòu)域;在它們的二級結(jié)構(gòu)中，無規(guī)則卷曲所占比例最高;MtNAC1和CaNAC1可能定位于葉綠體,NtNAC1和GmNAC1可能定位于線粒體,甘薯及其他6種作物的NAC1蛋白可能定位于細胞核;甘薯等NAC1蛋白的三級結(jié)構(gòu)與水稻NAC1蛋白具有一定的相似性;10種NAC1蛋白均含有1個NAM (No apical meristem)功能結(jié)構(gòu)域。氨基酸序列比對和進化樹分析顯示IbNAC1與CaNAC1的親緣關(guān)系最近。

甘薯;NAC1;生物信息學;功能結(jié)構(gòu)域;亞細胞定位；基因

NAC轉(zhuǎn)錄因子是一類結(jié)構(gòu)獨特、功能多樣的植物特有的轉(zhuǎn)錄因子[1]。1996年Souer等首次從矮牽牛中分離得到第一個NAC轉(zhuǎn)錄因子,研究表明該轉(zhuǎn)錄因子影響矮牽牛頂端分生組織的形成與分化[2];1997年Aida等報道矮牽牛NAM、擬南芥ATAF1/2和CUC2編碼蛋白質(zhì)的N端均含有一個保守的NAC結(jié)構(gòu)域[3],取這3個基因名稱的首字母,后來將含NAC結(jié)構(gòu)域的蛋白統(tǒng)稱為NAC轉(zhuǎn)錄因子。近20年來,科學家們相繼在水稻[4]、大豆[5]、楊樹[6]、葡萄[7]和煙草[8]等多種作物中克隆到NAC轉(zhuǎn)錄因子。氨基酸序列分析表明NAC家族轉(zhuǎn)錄因子具有顯著的結(jié)構(gòu)特點,其編碼蛋白的N端含有高度保守的NAM結(jié)構(gòu)域;而C端具有高度的多樣性,但脯氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、谷氨酸等單個氨基酸重復(fù)出現(xiàn)的頻率高[9]。研究表明,NAC轉(zhuǎn)錄因子通過直接參與或調(diào)控參與干旱、低溫或高鹽應(yīng)答基因的表達,在植物抗干旱、低溫或高鹽等非生物逆境脅迫中起重要作用。如Hu等通過過表達OsNAC1基因增強了水稻的抗旱性和耐鹽性,并且提高水稻結(jié)實率34%以上[10];Tran等過表達AtNAC019、AtNAC055和AtNAC072/RD26不僅顯著提高了植株的抗旱性,還引起多個脅迫誘導(dǎo)基因的上調(diào)表達,并且發(fā)現(xiàn)它們可以與干旱誘導(dǎo)反應(yīng)基因ERD1 (Early responsive to dehydration )啟動子中的CATGTG順式作用元件結(jié)合,從而調(diào)控ERD1以及下游基因的表達[11]。Tang等(2012)[12]在擬南芥中過表達TaNAC2,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因擬南芥的抗旱、抗鹽和抗冷害能力得到增強;Mao等(2012)[13]在煙草中過量表達TaNAC2a,增強了轉(zhuǎn)基因煙草對干旱的耐受性。除了參與非生物脅迫,近年來的研究還發(fā)現(xiàn)NAC轉(zhuǎn)錄因子家族基因在植物遭受病原菌等生物脅迫或抗病信號分子如SA、JA等處理條件下,其表達水平發(fā)生了顯著變化[14-15],表明NAC轉(zhuǎn)錄因子在作物抗病反應(yīng)中也起著至關(guān)重要的作用。

我國是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國,常年種植面積約為500萬hm2。然而,部分甘薯主產(chǎn)區(qū)由于甘薯種植年限長、引種不規(guī)范以及檢驗檢疫技術(shù)不完善,導(dǎo)致南病北移、南北病混發(fā),新發(fā)生病害如甘薯病毒病SPVD、甘薯褐斑病、甘薯白絹病等頻有報道,病蟲害發(fā)生呈現(xiàn)逐步加重的趨勢,嚴重制約了甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[16]。由于甘薯在遺傳上的高度雜合性以及種內(nèi)和種間存在的廣泛雜交不親和性,采用常規(guī)育種方法選育抗病甘薯品種周期長、效率低。隨著分子生物學技術(shù)的快速發(fā)展,采用基因工程技術(shù)定向改良甘薯的性狀已成為現(xiàn)實,這為甘薯抗病基因工程育種提供了一條新途徑,而獲得優(yōu)良抗病基因是實現(xiàn)這一目標的前提和基礎(chǔ),因此對甘薯抗病相關(guān)基因的克隆、序列分析和功能研究顯得尤為重要。本文采用生物信息學分析方法,對甘薯等10種植物NAC1基因的氨基酸序列的組成、理化性質(zhì)、二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)亞細胞定位以及功能結(jié)構(gòu)域等進行了預(yù)測和分析,以期為甘薯NAC1基因(IbNAC1基因)的功能研究及其作用機制以及將IbNAC1應(yīng)用于甘薯抗病抗逆育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 NAC1基因序列來源

從NCBI (National Center for Biotechnology Information, http: //www.ncbi.nlm.nih.gov/)的核苷酸及蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫中下載了甘薯等10種植物的NAC1基因的全長CDS序列及其對應(yīng)的氨基酸序列:甘薯(Ipomoeabatatas),登錄號ACT55332.1;擬南芥(Arabidopsisthaliana),登錄號AF198054_1;蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula),登錄號AAF68626.1;茄子(Solanummelongena),登錄號AHB63601.1;大豆(Glycinemax),登錄號AAY46121.1;番茄(Solanumlycopersicum),登錄號AGJ52115.1;煙草(Nicotianatabacum),登錄號ACF19785.1;水稻(Oryzasativa),登錄號AIX03023.1;楊樹(Populustrichocarpa),登錄號XP_002310688.1;辣椒(Capsicumannuum),登錄號AAW48094.1。

1.2 研究方法

利用Blastp、ProtParam、NetPhos 3.1server、Protscale、SOPMA、SWISS-MODEL、TMHMM、Signal 3.0、WoLF PROST等在線生物信息學程序進行NAC1編碼的氨基酸組成、理化性質(zhì)、蛋白磷酸化位點預(yù)測，蛋白疏水性或親水性預(yù)測和分析，蛋白二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)預(yù)測，跨膜結(jié)構(gòu)域、信號肽、亞細胞定位以及保守結(jié)構(gòu)域預(yù)測。采用生物信息學軟件DNAMAN進行氨基酸多重序列比對。采用Maga 6.0 軟件中的Neighbor-Joining法繪制蛋白系統(tǒng)進化樹。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物NAC1蛋白的氨基酸組成和理化性質(zhì)分析

采用Physicochemical Property ProtParam對甘薯、擬南芥、蒺藜苜蓿、茄子、大豆、番茄、煙草、水稻、楊樹、辣椒等10種作物中NAC1蛋白的氨基酸組成及理化性質(zhì)進行分析,氨基酸殘基數(shù)目和相對分子量見表1。氨基酸含量分析表明，賴氨酸Lys、脯氨酸Pro和亮氨酸Leu為供分析的10種NAC1蛋白的主要氨基酸;蛋白穩(wěn)定性預(yù)測結(jié)果表明,甘薯、擬南芥、蒺藜苜蓿和楊樹等4種NAC1蛋白為非穩(wěn)定蛋白,其他6種NAC1蛋白為穩(wěn)定蛋白;等電點預(yù)測結(jié)果表明,甘薯、擬南芥、蒺藜苜蓿和水稻等4種NAC1蛋白有酸性等電點,其余6種NAC1蛋白有堿性等電點。以threshold大于0.5為標準,得到各供試作物NAC蛋白磷酸化位點數(shù)量的預(yù)測結(jié)果,如表2所示,NAC1蛋白磷酸化位點主要為絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸,除煙草NAC1蛋白外,其他9種作物NAC1蛋白中絲氨酸磷酸化位點最多,蘇氨酸和酪氨酸次之。

2.2 不同植物NAC1的疏水性/親水性的預(yù)測和分析

ProtScale預(yù)測結(jié)果顯示：甘薯IbNAC1多肽鏈第13和14位谷氨酰胺(Q)最低分值為-3.500,親水性最強;第52位異亮氨酸(I)最高分值為2.011,疏水性最強(圖1);從整體上來看,親水氨基酸數(shù)目均大于疏水氨基酸數(shù)目,由此推測IbNAC1為親水性蛋白。對甘薯之外的其他9種NAC1蛋白的親/疏水性進行預(yù)測分析,也發(fā)現(xiàn)了各自的親水性最強的氨基酸和疏水性最強的氨基酸,但從整體分析都發(fā)現(xiàn)親水氨基酸數(shù)目大于疏水氨基酸數(shù)目,因此初步推測這10種NAC1蛋白均為親水性蛋白。

表1 不同作物NAC1蛋白的理化性質(zhì)預(yù)測和分析結(jié)果

表2 甘薯等10種作物NAC1蛋白磷酸化作用位點的預(yù)測

圖1 IbNAC1蛋白的親/疏水性預(yù)測

2.3 不同植物NAC1信號肽的預(yù)測和分析

采用SignalP 3.0 Server進行信號肽預(yù)測,結(jié)果表明甘薯NAC1為非分泌蛋白,不含信號肽(圖2)。采用同樣的方法對其他9種作物中的NAC1蛋白進行信號肽預(yù)測,也得到了一致的結(jié)果,因此初步推測這10種NAC1蛋白均為非分泌蛋白，不含信號肽。

2.4 不同植物NAC1蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域的預(yù)測

利用TMHMM對不同作物NAC1蛋白序列的跨膜結(jié)構(gòu)域進行預(yù)測,結(jié)果在10種作物的NAC1蛋白中均未發(fā)現(xiàn)明顯的跨膜結(jié)構(gòu)域(圖3)。

2.5 不同植物NAC1的二級結(jié)構(gòu)和亞細胞定位的預(yù)測

采用在線軟件SOPMA對甘薯等作物NAC1氨基酸序列進行二級結(jié)構(gòu)預(yù)測,結(jié)果(表3)表明：甘薯NAC1由27.00% α-螺旋、17.00%延伸鏈、8.33% β-折疊和47.67%無規(guī)則卷曲組成；甘薯等10種NAC1蛋白二級結(jié)構(gòu)中無規(guī)則卷曲所占比例最高,為38.66%～53.76%;此外,α-螺旋和延伸鏈也是NAC1蛋白的主要二級元件,其中α-螺旋所占比例為11.83%～32.48%,延伸鏈所占比例為15.29%～26.52%;β-折疊所占比例最低，為5.41%～10.50%。

圖2 IbNAC1蛋白的信號肽預(yù)測

圖3 IbNAC1蛋白跨膜區(qū)的預(yù)測

采用WoLF PROST在線軟件預(yù)測NAC1蛋白的亞細胞定位,預(yù)測得分結(jié)果如表4所示,由該表可以看出：MtNAC1和CaNAC1定位于葉綠體的可能性較大;NtNAC1和GmNAC1定位于線粒體的可能性較大;甘薯及其他6種作物的NAC1蛋白定位于細胞核的可能性較大。

2.6 不同植物NAC1蛋白的三級結(jié)構(gòu)的預(yù)測

以水稻NAC1蛋白3ulx.1.A為模板,進行其他9種NAC1蛋白的同源建模,結(jié)果(圖4)表明：IbNAC1等其他9種NAC1蛋白的三級結(jié)構(gòu)均與OsNAC1具有一定的相似性；但是α-螺旋和β-折疊的數(shù)目和狀態(tài)以及無規(guī)則卷曲的長度等不盡相同，導(dǎo)致其空間結(jié)構(gòu)有所差異。由此推測它們雖然均屬同類轉(zhuǎn)錄因子,但各自所具有的功能可能不同。

表3 甘薯等10種作物NAC1蛋白二級結(jié)構(gòu)及各元件含量預(yù)測 %

2.7 不同植物NAC1蛋白功能結(jié)構(gòu)域的預(yù)測和分析

采用NCBI Conserved domain search對NAC1蛋白的功能結(jié)構(gòu)域進行預(yù)測，發(fā)現(xiàn)：甘薯、辣椒、番茄等8種作物的NAC1蛋白的N-端均含有1個氨基酸殘基數(shù)目為120多的NAM (No apical meristem)結(jié)構(gòu)域(圖5);蒺藜苜蓿NAC1蛋白除含有1個氨基酸殘基數(shù)目為126的NAM超級家族蛋白功能結(jié)構(gòu)域外,還含有1個氨基酸殘基數(shù)目為106的Marek-A超級家族蛋白功能結(jié)構(gòu)域(圖6);煙草NAC1蛋白含有1個氨基酸殘基數(shù)目僅為18的NAM超級家族蛋白功能結(jié)構(gòu)域(圖7)。

2.8 不同植物NAC1蛋白氨基酸序列比對及系統(tǒng)進化分析

對甘薯、水稻和擬南芥等4種NAC1蛋白氨基酸序列比對結(jié)果顯示,NAC1蛋白在N-端約150個氨基酸殘基具有高度的保守性,而C-端具有很強的多樣性,但從圖8可以發(fā)現(xiàn),這4種NAC1蛋白C-端仍然有苯丙氨酸(F)、天冬氨酸(D)、脯氨酸(P)等幾個較為保守的氨基酸。蛋白系統(tǒng)進化樹分析結(jié)果如圖9所示,10種不同植物的NAC1氨基酸序列聚成3簇,其中煙草和蒺藜苜蓿各自成一簇;甘薯、辣椒、番茄等其他8種作物的NAC1氨基酸序列聚成一簇。這表明IbNAC1與CaNAC1的親緣關(guān)系最近。

表4 甘薯等10種作物NAC1亞細胞定位預(yù)測結(jié)果

圖4 IbNAC1(A)和OsNAC1(B)三維結(jié)構(gòu)模型預(yù)測

圖5 IbNAC1氨基酸序列功能域預(yù)測

圖6 MtNAC1氨基酸序列功能域預(yù)測

圖7 NtNAC1氨基酸序列功能域預(yù)測

圖9 甘薯等10種植物NAC1氨基酸進化樹分析

3 討論和結(jié)論

由于甘薯基因組的復(fù)雜性,目前關(guān)于其抗性基因的研究報道較少。王鈺等[17]克隆了甘薯抗病基因的同源序列(RGA),序列分析表明這些RGA屬于NBS-LRR類型,與L6、N、RGC1等抗病基因的同源性較高;陳觀水等[18]采用反轉(zhuǎn)錄PCR和RACE技術(shù),分離得到IbNPR1全長cDNA并構(gòu)建植物表達載體進行了煙草的遺傳轉(zhuǎn)化;柏潔等[19]采用反轉(zhuǎn)錄PCR分離到IbSGT1基因的全長序列,定量PCR研究表明該基因在甘薯的根、莖、葉中均有表達;Chen等[20]報道IbNAC1通過結(jié)合SWRE基序使得Sporamin基因上調(diào)表達從而抵御甘薯的機械損傷和昆蟲取食。已有的研究報道表明番茄等NAC1可參與病原菌或病毒侵染后的寄主反應(yīng),從而直接或間接調(diào)控植株的抗病性[21-22]。目前,我國在甘薯抗病鑒定方法的建立和抗病品種選育等方面取得了較好的成果,但是關(guān)于甘薯抗病基因及其分子調(diào)控機制方面的研究相對匱乏,IbNAC1是否參與甘薯抗病調(diào)控途徑值得我們進一步研究。

本研究通過利用生物信息學相關(guān)分析軟件對甘薯等10種植物NAC1基因的氨基酸序列的組成、理化性質(zhì)、二級結(jié)構(gòu)、三級結(jié)構(gòu)、亞細胞定位和功能結(jié)構(gòu)域等進行了預(yù)測和分析。結(jié)果表明：不同植物NAC1基因的氨基酸序列組成和理化性質(zhì)如穩(wěn)定性、等電點等有所差異,但都屬于親水性蛋白;供試10種作物NAC1蛋白磷酸化位點均主要為絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸;均未發(fā)現(xiàn)有明顯的跨膜結(jié)構(gòu)域和信號肽;在二級結(jié)構(gòu)中，無規(guī)則卷曲所占比例最高,其次是α-螺旋和延伸鏈,但各自所占比例有所差異;供試的10種NAC1蛋白的三級結(jié)構(gòu)具有一定的相似性,但由于α-螺旋和β-折疊的數(shù)目和狀態(tài)以及無規(guī)則卷曲的長度等不盡相同，導(dǎo)致其空間結(jié)構(gòu)不同;甘薯NAC1蛋白可能定位于細胞核;甘薯等10種NAC1蛋白均含有NAM結(jié)構(gòu)域;進化樹分析表明IbNAC1和CaNAC1的親緣關(guān)系最近。

對NAC1蛋白氨基酸序列進行預(yù)測和分析有助于我們進一步理解其對甘薯的脅迫調(diào)控作用及其分子機制,也可為該基因應(yīng)用于甘薯抗性分子育種奠定理論基礎(chǔ),對于甘薯基礎(chǔ)理論研究和實際應(yīng)用都具有重要意義。

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BioinformaticsAnalysisofNAC1GeneinTenCropsIncludingSweetPotato

YANG Dong-jing, XU Zhen, ZHANG Cheng-ling, SUN Hou-jun, ZHAO Yong-qiang, XIE Yi-ping*

(Xuzhou Institute of Agricultural Science in Xu-Huai Region of Jiangsu / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Sweet Potato of Agricultural Ministry, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xuzhou 221131, China)

In this study, bioinformatics software was used to predict and analyze the amino acid sequence, physicochemical properties, phosphorylation sites, hydrophobicity (or hydrophilicity), secondary structure and tertiary structure, transmembrane domain, signal peptide, subcellular localization and conserved domains of NAC1 protein in sweet potato and other nine crops. The results showed that: the phosphorylation sites of tested ten kinds of NAC1 proteins were mainly serine, threonine and tyrosine; these NAC1 proteins were hydrophilic protein, and they belonged to non-secretory protein without both signal peptide and obvious transmembrane domain; random coil was the most important element in the secondary structure of these NAC1 proteins; MtNAC1 and CaNAC1 maybe were located in chloroplast, NtNAC1 and GmNAC1 might be located in mitochondria, and other six NAC1 proteins including IbNAC1 might be localized in cell nucleus; the tertiary structure of IbNAC1 protein and other NAC1 proteins was somewhat similar to that of OsNAC1 protein; all tested NAC1 proteins contained a NAM (No apical meristem) functional domain. Amino acid sequence alignment and phylogenetic tree analysis indicated that IbNAC1 had the closest genetic relationship with CaNAC1.

Sweet potato; NAC1; Bioinformatics; Functional domain; Subcellular localization; Gene

2017-07-18

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-11-B-09);江蘇省政府留學獎學金項目(JS-2014-120);教育部農(nóng)作物生

物災(zāi)害綜合治理重點實驗室/農(nóng)業(yè)部華東作物有害生物綜合治理重點實驗室開放基金項目。

楊冬靜(1983─),女,四川射洪人,助理研究員,碩士,主要從事植物病理學研究。*通訊作者:謝逸萍。

S531

A

1001-8581(2017)11-0007-06

(責任編輯:黃榮華)