陳志成 劉 暢 劉曉靜 萬賢崇

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091; 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源管護(hù)處 北京 100091; 3. 河南寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 南陽 474350)

光強(qiáng)和樹體大小對(duì)銳齒櫟樹木水、碳平衡的影響*

陳志成1劉 暢2劉曉靜3萬賢崇1

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091; 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源管護(hù)處 北京 100091; 3. 河南寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 南陽 474350)

水力限制假說； 水勢(shì)梯度； 水力導(dǎo)度； 非結(jié)構(gòu)性碳； 細(xì)胞膨壓； 碳饑餓

樹木幼年階段高生長較快，但是當(dāng)生長到一定高度后高生長減弱或停止并且同一樹種在資源貧乏的地方樹木高度更低(Ryanetal., 1997a; 2006)。呼吸假說(respiration hypothesis)、營養(yǎng)限制假說(nutrient limitation hypothesis)、分生組織成熟假說(maturation hypothesis)等都曾用來解釋這個(gè)現(xiàn)象(Ryanetal., 1997b)，而Ryan等 (1997a)提出的水力限制假說(hydraulic limitation hypothesis, HLH)是迄今為止被認(rèn)為是解釋樹高限制最合理的假說。HLH認(rèn)為從土壤到高大樹木冠層的漫長水力路徑會(huì)導(dǎo)致水力導(dǎo)度下降，而水力導(dǎo)度的降低會(huì)促使氣孔關(guān)閉進(jìn)而減弱光合固碳，最終導(dǎo)致樹高生長降低。水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸時(shí)，需要0.01 MPa·m-1的壓力梯度來克服摩擦阻力； 另外重力也會(huì)產(chǎn)生0.01 MPa·m-1的水勢(shì)梯度(Zimmermann, 1983)。木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)水柱張力過大(水勢(shì)過低)容易產(chǎn)生氣穴栓塞，使樹木長距離水分運(yùn)輸受阻(Tyreeetal., 1991)。氣孔關(guān)閉會(huì)限制樹木水分散失，避免樹木發(fā)生水力失衡(hydraulic failure)，但氣孔關(guān)閉也限制了樹木葉片的氣體交換，不利于光合固碳，樹木會(huì)在最小化水分散失和最大化光合固碳之間進(jìn)行權(quán)衡(Ambroseetal., 2009)。Yoder等(1994)認(rèn)為高大樹木白天氣孔過早關(guān)閉是由樹高產(chǎn)生的水力限制導(dǎo)致的。Koch等(2004)用HLH解釋了目前地球上最高的北美紅杉(Sequoiasempervirens)的樹高限制(最大樹高112.7 m)，發(fā)現(xiàn)水勢(shì)和光合速率隨著樹高增加而降低。另外，森林每年新的生產(chǎn)力在森林郁閉后往往會(huì)降低，這可能與樹高造成的水力限制有關(guān)(Barnardetal., 2003)，但在目前與HLH有關(guān)的研究中，還未見實(shí)例證明這種推測(cè)。

非結(jié)構(gòu)性碳(non-structural carbohydrate, NSC)是光合產(chǎn)物，主要為可溶性糖和淀粉，其儲(chǔ)備能代表樹木固定碳和利用碳之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系。細(xì)胞膨壓是細(xì)胞擴(kuò)展和分裂的驅(qū)動(dòng)力，高大樹木冠層的水分有效性降低會(huì)通過限制細(xì)胞擴(kuò)展和分裂降低對(duì)NSC的利用(Woodruffetal., 2004)。Sala 等 (2009)發(fā)現(xiàn)葉片中NSC隨著樹高增加而增加。另外，郁閉森林中光資源稀少或不均衡，即使同一株大樹樹冠的不同位置，光有效性也不同。不同的光環(huán)境對(duì)樹木光合特性和其他生理生態(tài)功能的塑造也不同(Boardman, 1977; Rijkersetal., 2000; Henryetal., 2001)。Rijkers等(2000)發(fā)現(xiàn)在森林內(nèi)隨著樹高增加，光有效性增加，光合速率也隨之增加。而樹體大小和空氣飽和水分虧缺影響樹木的水分平衡(Barnardetal., 2003)。樹冠不同部位除受光不同之外，其蒸騰需求也不同。同時(shí)比較不同樹體大小和不同光照(蒸騰需求)對(duì)光合和NSC的影響有利于了解高大樹木高生長放緩的機(jī)制。

在本研究選擇寶天曼銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)成年樹樹冠上部、樹冠下部、林下幼樹和林窗幼樹作為研究對(duì)象。寶天曼銳齒櫟林冠層郁閉，成年樹樹冠下部和林下幼樹的光有效性相近； 成年樹樹冠上部與林窗幼樹的樹高差異顯著，但二者光有效性相同。本研究探索成年樹樹冠上部、樹冠下部、林下幼樹和林窗幼樹之間的水分狀況、光合作用、NSC和其他功能性狀的差異，特別是成年樹樹冠下部與林下幼樹之間、成年樹樹冠上部和林窗幼樹之間的差異，并分析這種差異的原因。這是首次對(duì)不同光環(huán)境下不同樹體大小的水分狀況、光合作用和NSC進(jìn)行研究。

1 材料與方法

1.1研究地概況

研究地點(diǎn)位于河南省西南部的寶天曼國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的寶天曼森林生態(tài)定位研究站(111°47′—112°04′E，33°20′—33°36′N)，屬伏牛山南坡，大陸性季風(fēng)氣候。寶天曼的最高海拔為1 830 m，成土母質(zhì)主要是花崗巖，低海拔為山地黃棕壤和褐土，高海拔為山地棕壤，研究地海拔約為1 400 m，主要為山地棕壤。氣象數(shù)據(jù)是由距生態(tài)站200 m以內(nèi)的氣象站采集，年均溫15.1 ℃，年均降雨量900 mm，年蒸發(fā)量991.6 mm，極端高溫41.2 ℃，極端低溫-14.8 ℃，相對(duì)濕度68%，年積溫4 200～4 900 ℃。保護(hù)區(qū)植物種類豐富，共有種子植物150科783屬2 147種。植被區(qū)劃屬暖溫帶落葉闊葉林，在研究地銳齒櫟是主要優(yōu)勢(shì)冠層樹種。

1.2試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)域的銳齒櫟林是在1950年末的皆伐跡地上生長起來的天然次生林，林齡約為60年，銳齒櫟樹高一般在18～25 m。目前寶天曼銳齒櫟林冠層郁閉，致使銳齒櫟樹木一般沒有典型的大樹冠，而近似于圓柱形。本研究以成年樹樹冠上部、樹冠下部、林下幼樹和沒有任何遮擋的林窗幼樹為研究對(duì)象，通過攀爬寶天曼的碳通量塔(高38 m)來獲取成年樹樹冠上部和樹冠下部樣本，所以成年樹樹冠和林下幼樹的研究地點(diǎn)在碳通量塔周圍，林窗幼樹設(shè)在距離碳通量塔500 m處的1個(gè)大林窗內(nèi)。此林窗是人為活動(dòng)造成的，長寬均超過80 m。通過攀爬通量塔可以取到周圍5株成年樹的樣本，林下幼樹和林窗幼樹也是選取5個(gè)重復(fù)。成年樹胸徑為(25±5.3)cm，林下幼樹胸徑為(2.7±0.5)cm，林窗幼樹胸徑為(2.8±0.2)cm，林下幼樹和林窗幼樹的樹高都不超過3 m。成年樹樹冠上部的取樣部位距離地面是19～23 m，樹冠下部是13 m左右。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1 葉面積指數(shù)、光照強(qiáng)度測(cè)定 通量塔附近林分的葉面積指數(shù)用LAI-2200冠層分析儀(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測(cè)定。在2015年從4月27日—10月17日每月測(cè)定1～2次，總共測(cè)定11次。在2015年7月，選擇晴朗天氣中午，用LI-250A 輻照計(jì)(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測(cè)定林窗、林下、樹冠上部、樹冠下部的太陽輻射強(qiáng)度，測(cè)定林下光強(qiáng)時(shí)避開光斑。

1.3.2 枝條水勢(shì)測(cè)定 2015年7月晴天用便攜式壓力室(model 1000; PMS Instruments Co., Corvallis, OR, USA)測(cè)定凌晨水勢(shì)和中午水勢(shì)。凌晨水勢(shì) (ψpd) 測(cè)定時(shí)間為5:30—6:30，中午水勢(shì) (ψmd)測(cè)定時(shí)間為11:30—13:00。每個(gè)個(gè)體用高枝剪采集1～2個(gè)枝條，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

1.3.3 光合特性測(cè)定 為去除枝條中的栓塞，維持剩余枝條的水柱連續(xù)所采集的測(cè)定氣體交換、光合光響應(yīng)曲線和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的枝條長度都超過1 m，將枝條馬上插入盛有水的桶中，在水中將枝條剪斷，使枝條長度大約為50 cm左右。通過這樣的處理，離體葉片的氣體交換在30 min內(nèi)沒有顯著變化，確保測(cè)定的離體葉片樣品生理活性與樹體上的一致。

測(cè)定水勢(shì)當(dāng)天的9:30—11:30用便攜式光合儀(LI-6400, Li-Cor, Lincoln Inc., NE, USA)進(jìn)行氣體交換測(cè)定，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等生理參數(shù)和樣品室CO2濃度(Ca)等環(huán)境參數(shù)。設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)為1 500 μmol·m-2s-1，環(huán)境溫度為23～27 ℃。每個(gè)個(gè)體測(cè)定3個(gè)葉片，水分利用效率WUE=Pn/Tr，氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

選擇2015年7月晴朗天氣，在9:00—12:00用LI-6400光合儀測(cè)定光合光響應(yīng)曲線。設(shè)定的光照強(qiáng)度為2 000，1 800，1 500，1 200，900，600，300，100，50， 20和0 μmol·m-2s-1。每個(gè)光強(qiáng)維持120 s記錄數(shù)據(jù)，共5個(gè)重復(fù)。因?yàn)檠芯繉?duì)象的光補(bǔ)償點(diǎn)都小于50 μmol·m-2s-1，所以用0， 20和50 μmol·m-2s-1光強(qiáng)所對(duì)應(yīng)的Pn進(jìn)行線性回歸，得到暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和表觀量子效率(AQY)，根據(jù)光響應(yīng)曲線的趨勢(shì)，判斷光飽和點(diǎn)(LSP)。

選擇2015年7月晴朗天氣，用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Heinz Walz GmbH，Effeltrich，Germany)測(cè)定葉片的熒光慢速動(dòng)力學(xué)曲線來獲得葉綠素?zé)晒鈪?shù)。由儀器測(cè)定軟件獲得PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、可調(diào)節(jié)性能量耗散(ΦNPQ)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、PSⅡ有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)等熒光參數(shù)。

1.3.4 樹體水力導(dǎo)度 土壤到植物的整樹水力導(dǎo)度(Ks-p)用如下公式(Schoonmakeretal., 2010)計(jì)算：

其中： 成年樹樹冠上部、樹冠下部和林下幼樹的ψsoil用林下幼樹的ψpd來代表，林窗幼樹的ψsoil即為林窗幼樹的ψpd。Tr和ψmd分別為4個(gè)研究對(duì)象上午氣體交換測(cè)定的蒸騰速率和中午水勢(shì)。

1.3.5 氣孔密度和氣孔長度測(cè)定 用指甲油印記法測(cè)定氣孔形態(tài)。將采到新鮮葉片后將指甲油涂于葉片背面，晾干后用尖頭鑷子小心取下，裝在載玻片上帶回實(shí)驗(yàn)室。用光學(xué)顯微鏡(Axio Imager A1, Carl Zeiss Inc., Oberkochen, Germany)物鏡放大20倍觀察氣孔并拍照。氣孔密度(SD)是單位面積內(nèi)的氣孔數(shù)量，氣孔長度(SL)是保衛(wèi)細(xì)胞的長度。每個(gè)處理至少觀察8個(gè)葉片，每個(gè)葉片至少觀察3個(gè)視野。

1.3.6 非結(jié)構(gòu)性碳測(cè)定 葉片非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)在1天中的波動(dòng)較大，因此測(cè)定凌晨水勢(shì)的同時(shí)采集測(cè)定可溶性糖(SS)、淀粉(St)的葉片、枝條和細(xì)根(0.5～5 mm)。枝條分為木質(zhì)部與韌皮部。105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干72 h，烘干樣品研磨過100目篩。SS和St濃度之和即為總非結(jié)構(gòu)性碳(TNC)濃度。用蒽酮-硫酸法(Hansonetal., 1975)測(cè)定可溶性糖和淀粉濃度。

1.3.7 其他葉片和枝條的功能性狀 每個(gè)個(gè)體采集2個(gè)枝條，每個(gè)枝條上所有的葉片都用葉面積儀(Li-3000C; Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測(cè)定葉面積，枝條邊材面積與枝條總?cè)~面積的比值為Huber值。在這些葉片中選取6個(gè)以上的成熟展開葉，計(jì)算平均的葉片面積。掃描葉片后立即在105 ℃殺青30 min，之后75 ℃烘干72 h，單葉葉面積與葉片干質(zhì)量的比值為比葉面積(SLA)。

1.4數(shù)據(jù)分析

用SPSS17.0軟件的One-way ANOVA和最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著程度，當(dāng)P<0.05時(shí)認(rèn)為差異顯著。用SigmaPlot12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1銳齒櫟林光環(huán)境

2.1.1 銳齒櫟林葉面積指數(shù)年變化 如圖1所示，銳齒櫟葉片剛萌發(fā)后的4月份葉面積指數(shù)最低，在1.0左右。6—7月份的葉面積指數(shù)最高，最大值在4.0左右。7月份以后葉面積指數(shù)又呈降低趨勢(shì)。試驗(yàn)主要在葉面積指數(shù)較高的7月份進(jìn)行。

圖1 寶天曼銳齒櫟林葉面積指數(shù)年變化Fig.1 Seasonal variation of leaf area index of Q. aliena var. acuteserrata forest in Baotianman

2.1.2 銳齒櫟林不同位置的光照強(qiáng)度 圖2是7月26日天氣晴朗的中午成年樹樹冠上部、樹冠下部、林下、林窗4個(gè)不同位置的光照輻射強(qiáng)度。這4個(gè)位置的光照強(qiáng)度差異顯著，樹冠上部和林窗的光有效性相同，且顯著大于樹冠下部和林下。樹冠下部的光強(qiáng)也顯著大于林下，但相對(duì)而言，二者的光強(qiáng)相近。林下光強(qiáng)均值為18 μmol·m-2s-1，約為林外光強(qiáng)的百分之一。

圖2 晴天樹冠上部、樹冠下部、林下和林窗的光通量密度Fig.2 Photon flux density of canopy top,canopy bottom, understory and gap in sunny day不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。Different letters denote significant differences between treatments (P<0.05).

2.2水分關(guān)系

成年樹樹冠上部的凌晨水勢(shì)最低，其次是樹冠下部，林下幼樹與林窗幼樹的凌晨水勢(shì)最高且差異不顯著。樹冠上部的中午水勢(shì)也是最低。林窗幼樹的整樹水力導(dǎo)度最高，林下幼樹最低，成年樹樹冠上部與樹冠下部差異不顯著(表1)。林窗幼樹與成年樹樹冠上部的蒸騰速率差異不顯著(P>0.05)(表2)，但是林窗幼樹的整樹水力導(dǎo)度顯著大于樹冠上部，表明樹冠上部的水分狀況較差。樹冠上部、樹冠下部、林下幼樹、林窗幼樹之間的氣孔密度和氣孔長度均差異顯著(P<0.05)。樹冠上部葉片的氣孔密度最大， 而林下幼樹的氣孔密度最小，氣孔長度最大。

表1 成年樹樹冠上部、樹冠下部、林下幼樹和林窗幼樹的凌晨水勢(shì)、中午水勢(shì)、整樹水力導(dǎo)度、氣孔密度和氣孔長度①Tab.1 Pre-dawn water potential (ψpd), midday water potential (ψmd), soil-to-plant hydraulic conductance (Ks-p), stomatal density(SD) and stomatal length (SL) of canopy top, canopy bottom, saplings in understory and saplings in gaps

① 不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters denote significant differences between treatments (P<0.05).The same below.

2.3光合特性和熒光參數(shù)

2.3.1 氣體交換參數(shù) 凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)都是林窗幼樹>成年樹樹冠上部>樹冠下部>林下幼樹(P<0.05)。4種生境下的Pn與Gs呈顯著線性關(guān)系(圖3A)，其胞間二氧化碳濃度(Ci)與Pn也呈顯著線性關(guān)系(圖3B)。且林下幼樹的氣孔限制值顯著低于樹冠上部、樹冠下部和林窗幼樹，意味著林下幼樹較低的Pn是由非氣孔限制造成。林窗幼樹和成年樹樹冠上部的蒸騰速率(Tr)最高，林下幼樹Tr最低； 林窗幼樹葉片的瞬時(shí)水分利用效率(WUE)最高，這與其具有較高凈光合速率有關(guān)，其次是成年樹樹冠上部。

2.3.2 光合光響應(yīng)曲線參數(shù) 林窗幼樹的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)和光飽和點(diǎn)(LSP)都是最高(表2)，成年樹樹冠上部的LCP、LSP與林窗幼樹差異不顯著。樹冠下部和林下幼樹的LCP和Rd均為最低，且林下幼樹的LSP也是最低。

圖3 凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的關(guān)系Fig.3 Net photosynthetic rate plotted against stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci)

光合和熒光參數(shù)Photosynthesisandfluorescenceparameters樹冠上部Canopytop樹冠下部Canopybottom林下幼樹Saplingsinunderstory林窗幼樹Saplingsingaps凈光合速率Pn/(μmol·m-2s-1)15.7±0.72b10.3±0.69c4.4±0.84d18.8±0.98a氣孔導(dǎo)度Gs/(mol·m-2s-1)0.23±0.01b0.15±0.01c0.07±0.02d0.31±0.03a胞間二氧化碳濃度Ci/(μmol·mol-1)266.4±2.7c286.0±4.5b306.5±7.4a240.5±6.8d蒸騰速率Tr/(mmol·m-2s-1)2.97±0.13a2.20±0.13b0.91±0.13c2.89±0.19a氣孔限制值Ls0.32±0.01a0.31±0.01a0.26±0.02b0.33±0.02a水分利用效率WUE/(μmol·mmol-1)5.32±0.14b4.65±0.15c4.49±0.36c6.64±0.26a光補(bǔ)償點(diǎn)LCP/(μmol·m-2s-1)25.9±1.68a15.9±1.74b17.2±0.06b30.9±2.73a表觀量子效率AQY/(mol·mol-1)0.044±0.005b0.046±0.001ab0.051±0.003ab0.054±0.001a暗呼吸速率Rd/(μmol·m-2s-1)1.11±0.065b0.73±0.079c0.87±0.079bc1.65±0.15a光飽和點(diǎn)LSP/(μmol·m-2s-1)2000±0a1833±288.7a1100±173.2b1950±100aPSⅡ有效光化學(xué)效率Fv'/Fm'0.73±0.025a0.62±0.013b0.56±0.007c0.72±0.00aPSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ0.60±0.011a0.47±0.026b0.36±0.013c0.61±0.00a可調(diào)節(jié)性能量耗散ΦNPQ0.07±0.032c0.25±0.035b0.37±0.009a0.09±0.00c非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ0.21±0.11c0.89±0.15b1.18±0.007a0.29±0.03c光化學(xué)猝滅系數(shù)qP0.82±0.023ab0.77±0.026b0.64±0.028c0.85±0.01a

2.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) PSⅡ有效光化學(xué)效率(Fv′/Fm′)與PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)都是樹冠上部和林窗幼樹>樹冠下部>林下幼樹(表2)?？烧{(diào)節(jié)性能量耗散(ΦNPQ)與非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)都是林下幼樹>樹冠下部>樹冠上部和林窗幼樹。林窗幼樹的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)最高，林下幼樹最低。光合與葉綠素?zé)晒鈪?shù)說明，成年樹樹冠上部與林窗幼樹葉片PSⅡ的光合同化力高于樹冠下部和林下幼樹，其中林下幼樹的光合同化力最弱。

2.4非結(jié)構(gòu)性碳

林下幼樹葉片的可溶性糖(SS)、淀粉(St)和總非結(jié)構(gòu)性碳(TNC)濃度都是最?。?成年樹樹冠上部和林窗幼樹的葉片SS濃度差異不顯著； 但成年樹樹冠上部葉片St濃度顯著高于林窗幼樹； 最終葉片的TNC濃度為成年樹樹冠上部>林窗幼樹>樹冠下部>林下幼樹。韌皮部的SS濃度和TNC濃度都是樹冠上部>林窗幼樹>林下幼樹>樹冠下部； St濃度與SS、TNC濃度規(guī)律相近，也是成年樹樹冠上部和林窗幼樹最大。成年樹樹冠上部和林窗幼樹木質(zhì)部的SS濃度最高，林窗幼樹木質(zhì)部的St濃和TNC濃度最大。林下幼樹根部的St和TNC濃度顯著低于成年樹和林窗幼樹。

圖4 葉片、韌皮部、木質(zhì)部和根的非結(jié)構(gòu)性碳Fig.4 Nonstructural carbohydrate of leaf, phloem, xylem and root

2.5葉片和枝條的功能性狀

林下幼樹的比葉面積、單葉面積最大，Huber值最小； 樹冠上部的比葉面積、單葉葉面積最小，Huber值最大。林窗幼樹的Huber、單葉葉面積與成年樹樹冠上部差異不顯著。

表3 樹冠上部、樹冠下部、林下幼樹和林窗幼樹的比葉面積、葉片大小和Huber值Tab.3 The data of specific leaf area (SLA), leaf size (LS), Huber-value (Hv) of canopy top, canopy bottom, saplings in understory and saplings in gaps

3 討論

3.1關(guān)于水力限制假說(HLH)的檢驗(yàn)

Barnard等(2003)認(rèn)為用HLH解釋高大樹木的樹高限制必須滿足3個(gè)條件： 1) 氣孔導(dǎo)度必須隨著水力阻力的變化而響應(yīng)； 2) 水力阻力必須隨著樹高而增大； 3) 大樹樹冠葉片的光合速率必須相對(duì)更低。在本研究中，對(duì)銳齒櫟成年樹樹冠上部而言，這3個(gè)條件全部滿足。氣孔受光照和木質(zhì)部水勢(shì)的調(diào)節(jié)，在相同光照下(樹冠上部和林窗幼樹)，樹冠上部的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率都顯著低于林窗幼樹； 樹冠上部的水力導(dǎo)度也小于林窗幼樹。Ryan等(2006)總結(jié)了與HLH相關(guān)的51個(gè)研究，共涉及6部分內(nèi)容，分別為中午葉片水勢(shì)調(diào)節(jié)、水力導(dǎo)度降低、氣孔或蒸騰降低、光合作用或初級(jí)生產(chǎn)力降低、用光合作用降低來解釋生長降低和高大樹木對(duì)水力阻力的適應(yīng)調(diào)整。但是在這些研究中，均未同時(shí)涉及到這6部分內(nèi)容，并且只有3個(gè)研究檢驗(yàn)了其中的5個(gè)內(nèi)容。而在本研究中成年樹樹冠上部葉片的氣孔密度變大、氣孔長度變小，這種氣孔形態(tài)的變化有利于樹冠上部葉片更有效地控制水分，可看作是一種對(duì)高大樹木水力阻力變大的適應(yīng)調(diào)整。本研究全部涉及到Ryan等(2006)總結(jié)的與HLH相關(guān)的6部分內(nèi)容。本研究的結(jié)果支持HLH假說。

3.2樹體大小及不同位置對(duì)水分關(guān)系、光合特征和NSC的影響

成年樹樹冠上部的凌晨水勢(shì)、中午水勢(shì)都顯著低于樹冠下部、林下幼樹和林窗幼樹，其整樹水力導(dǎo)度和葉片氣孔長度也顯著小于林窗幼樹，葉片氣孔密度顯著大于林窗幼樹。這說明由于從土壤到大樹冠層上部水力路徑的摩擦力、重力及冠層上部遭受更大的空氣飽和水分虧缺等因素，成年樹樹冠上部木質(zhì)部導(dǎo)管張力更大，處在一定程度的水分脅迫狀態(tài)。成年樹樹冠下部的高度也顯著高于幼樹，其凌晨水勢(shì)低于幼樹約0.1 MPa，恰好相當(dāng)于10 m高的水柱壓力差。這些結(jié)果都表明，高大樹木需要更大的木質(zhì)部導(dǎo)管張力來維持樹體上下的水分平衡。另外，樹冠下部葉片氣孔長度顯著小于林下幼樹，氣孔密度顯著大于林下幼樹，也說明樹冠下部的水分有效性顯著低于林下幼樹。雖然樹冠下部的光強(qiáng)顯著低于樹冠上部和林窗幼樹，但是仍顯著大于林下幼樹，這導(dǎo)致其氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著大于林下幼樹，最終使其整樹水力導(dǎo)度顯著大于林下幼樹。這說明除了水力路徑會(huì)影響樹木的水分有效性外，光照也顯著影響樹木的水力導(dǎo)度。光照可以提高某些樹種的整樹水力導(dǎo)度，而遮蔭環(huán)境會(huì)降低整樹水力導(dǎo)度(Schoonmakeretal., 2010)。

在森林郁閉后，森林的生產(chǎn)力往往會(huì)降低(Barnardetal., 2003; Ryanetal., 2006)，這種現(xiàn)象是否與水力限制假說(HLH)有關(guān)還不能完全證明。高大樹木造成的水力限制會(huì)降低冠層細(xì)胞膨壓，而細(xì)胞膨壓是細(xì)胞擴(kuò)展和分裂的驅(qū)動(dòng)力，所以水力限制會(huì)影響樹木對(duì)NSC的利用(Woodruffetal., 2004; Ryanetal., 2006; McDowell, 2011)。Woodruff等(2004)發(fā)現(xiàn)高大樹木葉片的膨壓比小樹更低，并且枝條生長更慢、葉片更厚； 而Ryan等(1997)發(fā)現(xiàn)冠層郁閉后，所研究樹木的木材生長只占當(dāng)年光合所固定碳的20%～30%。本研究中成年樹樹冠上部與林窗幼樹的光有效性相同，但成年樹樹冠上部葉片的凈光合速率和暗呼吸速率都顯著低于林窗幼樹。對(duì)于樹木來說，光合作用是碳源，而呼吸代謝、生長(NSC轉(zhuǎn)化為纖維素等木材組織)和NSC儲(chǔ)備是重要的匯(Woodruffetal., 2011)。葉片是光合作用的源器官，韌皮部是光合產(chǎn)物的輸導(dǎo)組織，木質(zhì)部薄壁細(xì)胞中的NSC可用于木質(zhì)部導(dǎo)管的栓塞修復(fù)(McDowell, 2011; Pfautschetal., 2015)。本研究中，成年樹樹冠上部葉片、韌皮部的總非結(jié)構(gòu)性碳(TNC)濃度顯著大于林窗幼樹，而木質(zhì)部TNC濃度顯著小于林窗幼樹，推測(cè)這是由成年樹樹冠上部的水分限制導(dǎo)致的。水分限制降低了細(xì)胞膨壓，從而減弱了冠層上部葉片、韌皮部對(duì)NSC的利用。生長勢(shì)的大小與呼吸代謝直接相關(guān)，樹冠上部葉片的暗呼吸速率顯著低于林窗幼樹，也表明樹冠上部的生長弱于林窗幼樹。另外，成年樹樹冠上部水勢(shì)更低，其木質(zhì)部栓塞風(fēng)險(xiǎn)更大，這就需要更多的可溶性糖進(jìn)入導(dǎo)管維持張力和進(jìn)行栓塞修復(fù)，從而需要更多的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖。而樹冠上部木質(zhì)部的可溶性糖濃度與林窗幼樹差異不顯著，但淀粉濃度和TNC濃度顯著低于林窗幼樹。綜上所述，HLH假說認(rèn)為水力限制導(dǎo)致的光合固碳減弱限制了大樹的高生長，這與本研究結(jié)果一致； 并且冠層上部與林窗幼樹的NSC差異也反映了冠層上部生長遲緩，不能用于樹木生長的碳的比例增多。

3.3銳齒櫟(幼樹)對(duì)低光環(huán)境的響應(yīng)

光強(qiáng)不但會(huì)影響樹木的生理生態(tài)特性(Boardman, 1977)，而且會(huì)驅(qū)動(dòng)森林演替、改變森林結(jié)構(gòu)(Pacalaetal., 1996)。包括遮蔭在內(nèi)的多種形式的外界脅迫，會(huì)在長時(shí)間內(nèi)導(dǎo)致植物固定的碳小于消耗的碳，當(dāng)NSC降低到一定程度時(shí)，植物會(huì)因碳饑餓死亡(McDowell, 2011; Sevantoetal., 2014)。Poorter等 (2007)發(fā)現(xiàn)森林內(nèi)樹種的存活率隨著NSC濃度的增加而增大，而更耐蔭的樹種具有更高的NSC儲(chǔ)備。目前寶天曼銳齒櫟林冠層郁閉，雖然每年的種子雨很大，春天萌發(fā)的銳齒櫟幼苗也很多，但是銳齒櫟幼樹很少，說明現(xiàn)在銳齒櫟這個(gè)樹種更新能力趨弱。而在晴天，寶天曼銳齒櫟林下光照強(qiáng)度只約為林外的百分之一，長期的林下遮蔭環(huán)境顯著降低了林下幼樹的光合潛能和固碳。總體上其TNC濃度顯著低于成年樹和林窗幼樹，并且林下幼樹的光補(bǔ)償點(diǎn)與林下實(shí)際的光照強(qiáng)度非常相近，稍有干擾時(shí)，林下幼樹就只能用NSC儲(chǔ)備來滿足新陳代謝需求(Myersetal., 2007)。隨著林下幼樹生長對(duì)NSC需求增大，林下這種遮蔽環(huán)境很容易導(dǎo)致銳齒櫟幼樹碳虧缺甚至碳饑餓，這或許是寶天曼銳齒櫟難以更新的原因。

4 結(jié)論

1) 銳齒櫟成年樹冠層上部存在明顯的水力限制，導(dǎo)致成年樹冠層上部的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度都顯著低于林窗幼樹。由于樹冠頂部的水分脅迫及由此帶來的生長下降，使得成年樹冠層上部葉片和韌皮部的非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)相對(duì)積累； 而經(jīng)常性的栓塞修復(fù)消耗了樹冠上部木質(zhì)部大量的NSC。

2) 光有效性高的成年樹冠層上部和林窗幼樹葉片的光合能力顯著大于冠層下部和林下幼樹； 沒有受到明顯水分脅迫的成年樹冠層下部的光合能力也顯著大于林下幼樹，即光照因素對(duì)銳齒櫟光合作用的塑造具有重要作用。

3) 林下遮蔭環(huán)境導(dǎo)致的碳饑餓可能是寶天曼銳齒櫟樹種難以更新的主要原因。

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(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

EffectsofIrradiationandTreeSizeontheCarbon-WaterBalancesofQuercusalienavar.acuteserrata

Chen Zhicheng1Liu Chang2Liu Xiaojing3Wan Xianchong1

(1.InstituteofNewForestryTechnology,ChineseAcademyofForestryBeijing100091; 2.ResourcesManagementOffice,ChineseAcademyofForestryBeijing100091; 3.BaotianmanNatureReserveAdministrativeBureauNanyang474350)

【Objective】 This paper aims to investigate the effects of irradiances with different tree sizes ofQuercusalienavar.acuteserrataon the carbon-water balances. 【Method】 The upper part and lower part of the crown of adult trees, saplings in understory and saplings in gaps were used as the materials in this study, and the hydraulic parameters (including water potential, and soil-to-plant hydraulic conductance), gas exchanges, photosynthetic light response curve, and chlorophyll fluorescence parameters were measured by using PMS1000 pressure chamber, LI-6400XT photosynthesis system, PAM-2500 fluorometer, respectively. Nonstructural carbohydrate (NSC), composed of starch and soluble sugars, concentrations of different tissues were measured with the anthrone-sulfuric acid method. In additon, the functional traits of leaves and shoots (leaf size, specific leaf area, Huber value) were also measured. 【Result】 1) The upper crown of adult trees had the lowest twig pre-dawn water potential and midday water potential, and the leaf stomatal density was highest, stomatal length was lowest among the four experimental materials. The net photosynthetic rate, stomatal conductance, water use efficiency and dark respiratory rate of the upper crown were significantly lower than those of saplings in gaps. 2) The NSC concentrations in leaves and phloem of the upper crown were significantly higher than that of saplings in gaps, and NSC concentration in xylem of the upper crown was significantly lower than saplings in gaps, suggesting that hydraulic limitation with increasing tree height would reduce the cell turgor and magnify xylem embolism. 3) The light availability of the upper crown of adult trees and saplings in gaps was much greater, and their net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, water use efficiency, light compensation point, PSII maximal photochemical efficiency (Fv′/Fm′) and PSⅡ actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ) were significantly higher than the shaded lower part of the adult tree crown and saplings in understory. Especially the seriously-shaded environment in understory significantly reduced the photosynthetic capacity and carbon sequestration of saplings. The leaf and root NSC concentrations of saplings in understory were significantly lower than that of the lower crown leaf and adult tree root, respectively. 【Conclusion】 The hydraulic limitation in the upper part of adult tree crown was remarkable. Compared to saplings in gaps, the NSC in leaves and phloem of the adult tree upper crown accumulated due to a decrease in growth caused by hydraulic limitation, and frequent embolism refilling consumed much NSC in xylem of the adult tree upper crown. The irradiance was the main factor for modulating the photosynthesis ofQ.alienain terms of irradiation and tree size. Carbon starvation resulting from seriously-shaded environment in understory might be the major reason forQ.alienaregeneration difficultly.

hydraulic limitation hypothesis； water potential gradient； hydraulic conductance； nonstructural carbohydrate； cell turgor； carbon starvation

S718.51

A

1001-7488(2017)09-0018-09

10.11707/j.1001-7488.20170903

2016-05-03；

2016-06-06。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31290223); 中國林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CAFYBB2017SY047)。

* 萬賢崇為通訊作者。