張 玲 張東來 毛子軍

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 哈爾濱 150040； 2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所 哈爾濱 150081； 3.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院 哈爾濱 150081)

小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤有機(jī)碳及各組分特征*

張 玲1,2張東來3毛子軍1

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 哈爾濱 150040； 2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所 哈爾濱 150081； 3.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院 哈爾濱 150081)

【目的】 了解中國小興安嶺闊葉紅松不同演替系列土壤有機(jī)碳庫和各組分的積累及分配特征，準(zhǔn)確評價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量，為科學(xué)評價(jià)小興安嶺闊葉紅松林土壤固碳功能和固碳潛力提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以闊葉紅松林不同演替系列(中生系列、旱生系列、濕生系列)的典型群落為研究對象，采用空間代替時(shí)間的方法，研究闊葉紅松林不同演替系列土壤總有機(jī)碳、易氧化有機(jī)碳、惰性有機(jī)碳、礦化碳、可溶性有機(jī)碳含量，探討有機(jī)碳各組分對總有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率， 分析調(diào)控土壤有機(jī)碳及各組分的影響因子?！窘Y(jié)果】 小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤總有機(jī)碳含量表現(xiàn)為濕生>旱生>中生； 闊葉紅松林不同演替系列土壤總有機(jī)碳表現(xiàn)為隨土壤剖面的加深而減少的趨勢，即40～60 cm土層>20～40 cm土層>10～20 cm土層>0～10 cm土層； 中生、濕生和旱生演替系列土壤惰性碳占總有機(jī)碳比例分別為34.42%,13.27%和12.17%，可中生、濕生和旱生演替系列溶性有機(jī)碳占總有機(jī)碳比例分別為0.09%，0.07%和0.08%，旱生、中生和濕生演替系列易氧化有機(jī)碳占總有機(jī)碳比例分別為33.59%,65.18%和54.53%，濕生、中生和旱生演替系列礦化碳占總有機(jī)碳比例分別為0.58%，0.53%和0.37%； 總有機(jī)碳含量與礦化碳含量、易氧化有機(jī)碳含量和惰性碳含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，惰性碳含量與礦化碳含量和可溶性有機(jī)碳含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與易氧化有機(jī)碳含量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)； 不同演替系列土壤有機(jī)碳含量及各組分含量影響因子各不相同，總有機(jī)碳含量與土壤全氮含量極顯著正相關(guān) (P<0.01)，惰性碳含量與土壤全氮含量顯著正相關(guān)(P<0.01)，與沙粒比極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，礦化碳含量與土壤酸堿度極顯著負(fù)相關(guān)，與凋落物現(xiàn)存量和土壤含水率極顯著正相關(guān)(P<0.01)?！窘Y(jié)論】 小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤碳庫及各組分動(dòng)態(tài)特征存在顯著差異。群落演替時(shí)間及土壤理化性質(zhì)是導(dǎo)致有機(jī)碳及各組分特征不同的主要原因。

闊葉紅松林； 演替系列； 有機(jī)碳； 組分； 特征

森林在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占主體地位，是陸地上最大的碳匯和碳儲(chǔ)庫(劉世榮等， 2011)。森林演替是森林碳匯的重要影響因素，在森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程中起著非常重要的作用(范躍新等， 2013)，而植被的演替過程也是植被和土壤相互影響和作用的過程(Zhuetal., 2012)。土壤作為主要碳匯對維護(hù)氣候穩(wěn)定性發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，然而目前對森林土壤動(dòng)態(tài)與生態(tài)系統(tǒng)過程的聯(lián)系還知之甚少。由于大多數(shù)研究主要集中在單一的土壤類型或地點(diǎn)，直接針對森林恢復(fù)和演替過程中土壤碳庫動(dòng)態(tài)規(guī)律的研究非常有限(Milcuetal., 2011; Weberetal., 2011)，并且研究結(jié)果不盡相同，因此對影響土壤碳動(dòng)態(tài)因素的理解不全面。

土壤有機(jī)碳是土壤的重要組成部分，對土壤的物理、化學(xué)、生態(tài)性狀和土壤肥力具有深刻影響(周印東， 2003)。土壤有機(jī)碳礦化的數(shù)量與強(qiáng)度可以反映土壤質(zhì)量狀況，同時(shí)可以評價(jià)人為因素或環(huán)境因素變化對其產(chǎn)生的影響(李順姬等， 2010)?？扇苄杂袡C(jī)碳是陸地生態(tài)系統(tǒng)中十分活躍、重要的化學(xué)組分，與能量流動(dòng)和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)具有密切關(guān)系(王春陽等， 2010)。作為土壤活性有機(jī)碳重要組分的易氧化有機(jī)碳，能快速、靈敏地表征土壤質(zhì)量變化 (王瑩等， 2014)。研究表明礦化碳、易氧化有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳和惰性碳對外界環(huán)境變化的響應(yīng)更為敏感(賈國梅等， 2015)。

闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林是中國溫帶小興安嶺地區(qū)主要的森林類型，隨著20世紀(jì)50—60年代森林的大規(guī)模開發(fā)利用，原始紅松林被大面積采伐，隨后進(jìn)行了以針闊葉樹種為主的天然更新， 以白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(B.costata)、興安落葉松(Larixgmelinii)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)和蒙古櫟(Quercusmongolica)等闊葉先鋒樹種為主。然而，對于這些不同的次生演替系列森林群落土壤總有機(jī)碳及各組分碳的特征及其影響機(jī)制缺乏系統(tǒng)研究和規(guī)律認(rèn)識(shí)。本研究以原始闊葉紅松林不同演替系列為研究對象，分析0～60 cm土層土壤總有機(jī)碳、礦化碳、惰性碳、可溶性有機(jī)碳和易氧化有機(jī)碳含量變化規(guī)律及相互關(guān)系，探討植被演替過程中土壤有機(jī)碳的積累與變化規(guī)律，以期為深入探討和評價(jià)土壤質(zhì)量及土壤生態(tài)功能及科學(xué)評估小興安嶺溫帶森林土壤固碳功能和固碳潛力提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究樣地位于涼水國家級自然保護(hù)區(qū)(128°47′8″—128°57′19″E, 47°6′49″—47°16′10″N)，屬于中國小興安嶺山脈。該區(qū)具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征，年均氣溫-0.3 ℃，年均最低氣溫-6.6 ℃，年均最高氣溫7.5 ℃，年降水量680 mm，全年無霜期120天。地帶性植被為以紅松為主的針闊混交林，林齡250 年以上。同時(shí)分布有 20 世紀(jì)50～80 年代闊葉紅松林被大面積砍伐后形成的以白樺、楓樺和山楊(Populusdavidiana)為主的天然闊葉次生林，林齡在40年以上樣地概況如表1。該地區(qū)為典型的低山丘陵地貌，海拔300～500 m，坡度10°～45°，地帶性土壤類型為暗棕壤。

表1 不同演替系列典型群落類型樣地概況Tab.1 General situation of different successional series forest sample plots

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置及土壤樣品采集

選擇3個(gè)演替系列，即中生、濕生和旱生演替系列為研究對象。每種演替系列選擇立地條件相似的頂級群落和主要次生演替群落，其中中生演替系列為原生演替系列。每個(gè)演替系列選擇2種群落類型共選6塊20 m×20 m樣地，每塊樣地隨機(jī)挖3個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)挖土壤剖面，分別在每個(gè)剖面的0～10,10～20, 20～40和40～60 cm分層取樣，每層取土樣1 kg。將新鮮土樣去除根系、凋落物后過2 mm 篩，然后分成2部分，一部分裝入無菌塑料袋密封后4 ℃冰箱保存，一部分風(fēng)干處理。

2.2土壤理化指標(biāo)及凋落物現(xiàn)存量測定

土壤總有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀—外加熱法(魯如坤， 1999)測定； 土壤礦化碳含量采用堿液吸收法(宋媛等， 2013)測定； 土壤易氧化有機(jī)碳含量采用333 mmol·L-1KMnO4氧化法(沈宏等， 1999)測定； 惰性碳含量采用酸水解法(習(xí)丹等， 2013)測定； 可溶性有機(jī)碳含量采用土∶水為1∶5，0.45 μm薄濾膜過濾，紫外分光光度計(jì)測定(倪進(jìn)治等， 2003)； 土壤全氮含量(TN)采用凱氏定氮法測定； 采用環(huán)刀法測定土壤密度和自然含水率； pH值采用水土比2.5∶1，pH計(jì)測定； 土壤沙粒比采用吸管法(0.25～1 mm)(魯如坤， 1999)測定。于8月份在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)0.5 m×0.5 m樣方，收集樣方內(nèi)的地面凋落物，用于凋落物現(xiàn)存量測定，烘干稱質(zhì)量。

2.3數(shù)據(jù)處理

圖表及數(shù)據(jù)處理都由Microsoft Excel及OriginPro 9.1完成，土壤總有機(jī)碳及各組分與土壤理化性質(zhì)分析利用SPSS19.0進(jìn)行單因素、多因素方差分析，采用Correlate中的Pearson相關(guān)系數(shù)評價(jià)各因素間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1不同演替系列土壤總有機(jī)碳含量

小興安嶺闊葉紅松林中生、濕生和旱生演替系列土壤總有機(jī)碳含量分別為(32.26±13.128)，(40.90±8.18)和(34.41±9.24)g·kg-1，表現(xiàn)為濕生演替系列>旱生演替系列>中生演替系列(圖1)，3個(gè)演替系列土壤總有機(jī)碳含量差異顯著(P<0.05,F=3.324)。

圖1 不同演替系列土壤總有機(jī)碳含量隨土層深度的變化Fig.1 Changes of soil total organic carbon content in different succession series with soil layer depth

3個(gè)演替系列土壤總有機(jī)碳含量垂直結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為： 0～10 cm土層土壤總有機(jī)碳含量表現(xiàn)為旱生>濕生>中生； 10～20 cm土層表現(xiàn)為濕生>旱生>中生； 20～40和40～60 cm土層表現(xiàn)出相同的趨勢，即濕生>中生>旱生。中生演替系列0～10 cm土層土壤總有機(jī)碳含量占整個(gè)土壤剖面的51.26%，10～20 cm土層占土壤剖面的26.28%； 濕生演替系0～10 cm土層占整個(gè)土壤剖面的42.47%，10～20 cm土層占土壤剖面的25.00%； 旱生演替系0～10 cm土層占整個(gè)土壤剖面的57.03%，10～20 cm土層占土壤剖面的25.55%。小興安嶺闊葉紅松林不同次生演替系列土壤總有機(jī)碳含量表現(xiàn)為隨土壤剖面的加深而減少的趨勢。

3.2不同演替系列土壤有機(jī)碳各組分特征

闊葉紅松林不同演替系列土壤惰性碳含量表現(xiàn)為中生>濕生>旱生。中生、濕生和旱生演替系列0～60 cm土層惰性碳對總碳的貢獻(xiàn)率分別為34.42%，13.27%和12.17%，3個(gè)演替系列土壤惰性碳含量差異極顯著(P<0.01)(圖2)。

3個(gè)演替系列土壤礦化碳含量表現(xiàn)為濕生>中生>旱生，差異極顯著(P<0.01)，濕生、中生和旱生演替系列礦化碳含量分別為0.17～0.30，0.11～0.26和0.06～0.22 g·kg-1，對總有機(jī)碳含量的貢獻(xiàn)率分別為0.58%，0.53%和0.37%(圖2)。

小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤可溶性有機(jī)碳含量表現(xiàn)為旱生>中生>濕生，但統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果差異不顯著。中生、濕生和旱生演替系列土壤可溶性有機(jī)碳對總碳的貢獻(xiàn)率分別為0.09%，0.07%和0.08%(圖2)。

不同演替系列土壤易氧化有機(jī)碳含量表現(xiàn)為濕生(114.37±55.73)>旱生(87.80±93.89)>中生(80.522±49.04)。易氧化有機(jī)碳對總碳的貢獻(xiàn)率分別為33.59%,65.18%和54.53%(圖2)。

3.3土壤有機(jī)碳各組分間相關(guān)性分析

小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤總有機(jī)碳含量與礦化碳含量、易氧化有機(jī)碳含量變化趨勢相同，即濕生>旱生>中生。3個(gè)演替系列總有機(jī)碳含量與礦化碳含量、惰性碳含量和易氧化有機(jī)碳含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為0.434，0.380，0.409，與可溶性有機(jī)碳含量負(fù)相關(guān)(P>0.05)。易氧化有機(jī)碳含量和惰性碳含量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.325(P>0.05)。而惰性碳含量與礦化碳含量、可溶性有機(jī)碳含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.367和0.403(表2)。

3.4不同演替系列土壤有機(jī)碳及各分組含量變化及影響因素

小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤總有機(jī)碳含量與土壤全氮含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.968。易氧化有機(jī)碳與土壤全氮含量相關(guān)性較大，但不顯著(r=0.501,P>0.05)。惰性碳與全氮含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.366，與沙粒比極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.364(P<0.01)。礦化碳含量與土壤含水率及凋落物現(xiàn)存量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.478和0.404，與土壤酸堿度極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)性為-0.499?？扇苄杂袡C(jī)碳與土壤含水率、pH值、沙粒比、密度和全氮含量及凋落物現(xiàn)存量相關(guān)性均不顯著。(表3)。

圖2 不同演替系列土壤有機(jī)碳各組分含量特征Fig.2 Characteristic of fraction of soil organic carbon content in different sucessional series

項(xiàng)目Item總有機(jī)碳Totalorganiccarbon礦化碳Mineralizationcarbon惰性碳Resistantcarbon易氧化有機(jī)碳Readily-oxidizedorganiccarbon可溶性有機(jī)碳Dissolvedorganiccarbon總有機(jī)碳Totalorganiccarbon1礦化碳Mineralizationcarbon0.434**1惰性碳Resistantcarbon0.380**0.367**1易氧化有機(jī)碳Readily-oxidizedorganiccarbon0.409**0.255-0.325*可溶性有機(jī)碳Dissovedorganiccarbon-0.152-0.302*0.403**-0.1851

①**：P<0.01； *P<0.05.下同。The same below.

表3 不同演替系列有機(jī)碳各組分與土壤因子相關(guān)性Tab.3 Corelation between SOC and soil factors in different succession series

3 討論

通常在較潮濕的土壤環(huán)境中，土壤有機(jī)物的分解度比較低，可形成含碳量很高的泥炭，因此，濕生演替系列土壤總有機(jī)碳積累最多。而旱生演替系列土層厚度較薄(9～39 cm)，土壤含水率很低，平均僅為9%，干燥的土壤環(huán)境使分解者——土壤微生物的活動(dòng)受到很大限制，進(jìn)而影響凋落物分解和土壤有機(jī)碳積累(宋媛等， 2013)。另一方面，這可能與氮儲(chǔ)存有關(guān)(r=0.968,P<0.01)，姜培坤(2005)發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳與總氮含量間存在很好的相關(guān)性，進(jìn)一步說明土壤中氮含量會(huì)影響土壤有機(jī)碳含量，原因是氮含量會(huì)影響微生物對其分解和利用的速率，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳含量。

礦化碳含量直接參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化，易受環(huán)境影響，易分解氧化(于法展等， 2015)，濕生演替系列土壤含水率較高，微生物量較多，活性較強(qiáng)，容易加快對土壤有機(jī)碳的分解(朱曉婷等， 2016)，所以濕生系列的礦化碳比率高于其他2個(gè)系列。

易氧化有機(jī)碳含量與土壤全氮含量相關(guān)性較大(r=0.501)(表3)，本研究中，濕生系列的土壤易氧化有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比率最高(65.2%)，可能與凋落物和細(xì)根碳輸入較高有關(guān)。細(xì)根周轉(zhuǎn)量較大，更有利于植物生長，群落內(nèi)生產(chǎn)力的提高，促進(jìn)了土壤氮含量增加，進(jìn)而影響土壤中易氧化有機(jī)碳含量(Huetal., 2016，王清奎， 2011)。

惰性碳是存在于土壤中時(shí)間相對較長，較難被微生物分解利用的有機(jī)碳組分，是微生物分解的儲(chǔ)備碳源。中生演替系列惰性碳含量最高，其次是濕生演替系列，原因與不同演替系列群落演替歷史及群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。本研究中中生演替系列原始闊葉紅松林林齡為250年，次生演替系列林齡為25年，原生植被已具有含氮素的腐殖質(zhì)，維持著一個(gè)活躍的微生物群，使腐爛的根系及枯枝層養(yǎng)分比起從前更為豐富，積累了更多的有機(jī)碳，而土壤有機(jī)碳含量與惰性碳含量顯著正相關(guān)。在植被演替過程中，植被群落的差異及其地上生物量的變化，會(huì)導(dǎo)致地下根系生物量和土壤碳儲(chǔ)量發(fā)生相應(yīng)改變。不同植被類型由于根系分布范圍和復(fù)雜程度不同，由此造成土壤生物數(shù)量、種類活性及土壤水熱條件的差異，引起土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使不同演替系列土壤惰性碳含量不同(向慧敏等， 2015)。

4 結(jié)論

小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤總有機(jī)碳含量表現(xiàn)為濕生>旱生>中生演替系列。惰性碳含量在中生演替系列含量較高，礦化碳含量在濕生演替系列含量較高，可溶性有機(jī)碳在旱生演替系列含量較高，易氧化有機(jī)碳在濕生演替系列含量較高。

總有機(jī)碳含量受土壤全氮含量影響較大； 土壤含水率、凋落物現(xiàn)存量及土壤酸堿度影響礦化碳； 惰性碳含量與土壤全氮含量和土壤沙粒比極顯著相關(guān)； 易氧化有機(jī)碳含量、可溶性有機(jī)碳含量與土壤因子關(guān)系不明顯。群落演替歷史及土壤理化性質(zhì)是導(dǎo)致有機(jī)碳及各組分特征不同的主要原因。

本研究分析了小興安嶺闊葉紅松林不同演替系列土壤總碳及各組分變化特征及影響因素，但是本研究所得結(jié)論還不夠全面，今后應(yīng)把研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向不同演替系列的不同群落類型、垂直結(jié)構(gòu)、季節(jié)動(dòng)態(tài)與土壤微生物(真菌、細(xì)菌、放線菌等)、細(xì)根、凋落物分解機(jī)制相結(jié)合的細(xì)節(jié)研究上。通過不同演替系列土壤環(huán)境因子和總有機(jī)碳及各組分的變化趨勢，推斷影響有機(jī)碳及各組分差異的原因，進(jìn)而估算全球變化條件下未來小興安嶺闊葉紅松林乃至全國土壤碳儲(chǔ)量積累及變化趨勢，為合理營林規(guī)劃，適應(yīng)今后全球變化土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量達(dá)到平衡狀態(tài)提供數(shù)據(jù)支持。

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(責(zé)任編輯 于靜嫻)

CharicateristicofSoilOranicCarbonandItsComponentsinDifferentSuccessionalSeriesofBroadleavedKoreanPineForestinXiaoxing’anMountains

Zhang Ling1,2Zhang Donglai3Mao Zijun1

(1.KeyLaboratoryofForestPlantEcologyofMinistryofEducation,NortheastForestryUniversityHarbin150040； 2.ForestryResearchInstituteofHeilongjiangProvinceHarbin150081； 3.HeilongjiangAcademyofForestryHarbin150081)

【Objective】 Understanding the distribution characteristics and accumulation of soil organic carbon and components from different successional series of broadleaved Korean pine forests in Xiaoxing’an mountains of China, would facilitate accurate evaluation of the forest ecosystem carbon reserves and function of soil carbon and carbon sequestration potential.【Method】 The temporal-spatial substitution method was used to study the total soil organic carbon, readily-oxidized organic carbon (ROC), resistant carbon (RC), mineralization carbon (MC) and dissolved organic carbon (DOC) contents of the mixture of broadleaved trees and Korean pine with three different succession series (xerosere, mesosere, hydrosere) and the contribution rate of each composition for TOC. Then the key factors for controlling soil organic carbon and its components were analyzed with Pearson correlation analysis.【Result】 The total carbon content of different successional series of broad-leaved trees and Korean pine forest in Xiaoxing'an mountains was characterized by hytroseres series >mesoseres series > xeroseres series. The total soil organic carbon tended to decrease with the depth of soil profile, that is 40-60 cm soil layer>40-20 cm soil layer>10-20 cm soil layer>0-10 cm soil layer. The RC of the three succession series contributed to the TOC were 34.42%, 13.27%, 12.17%, the contribution of DOC to the TOC were 0.09%, 0.07% and 0.08%, the ROC contributed to the TOC were 33.59% 65.18%, 54.53%, and the MC contribution to the YOC were respectively 0.58%, 0.53%, 0.37%. The TOC was positively correlated with the MC, ROC and RC (P<0.01), RC was significantly related to MC, DOC, and negatively correlated with the content of ROC (P<0.01). The TOC content was affected by total soil nitrogen (P<0.01) and soil water content (P<0.01), and the RC showed significant positive correlation with total nitrogen (P<0.01)and significant negative correlation with the ratio of sand, and the content of MC was negatively correlated with soil pH (P<0.01) and positively correlated with soil water content and litterfall (P<0.01). The relationship between the content of ROC and the content of DOC was not significantly related to the soil factors.【Conclusion】There were significant difference of soil organic carbon and its components from different successional series of broadleaved trees with Korean pine forest. Community successional time and physical and chemical properties of soil led to difference of soil organic carbon and its components.

broad leaved korean pine forest； successional series； soil organic carbon； fraction； characteristics

S714

A

1001-7488(2017)09-0011-07

10.11707/j.1001-7488.20170902

2016-12-27;

2017-08-14。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270494,31600485)； 黑龍江省林業(yè)科學(xué)院基金(201403)

*毛子軍為通訊作者。