原寶東 閆永峰 程志營 魯長虎

(1.商丘師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 商丘 476000; 2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院 南京 210037; 3.廣西金鐘山黑頸長尾雉國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 隆林 533400)

黑頸長尾雉春夏夜棲地特征與差異性分析*

原寶東1,2閆永峰1程志營3魯長虎2

(1.商丘師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 商丘 476000; 2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院 南京 210037; 3.廣西金鐘山黑頸長尾雉國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 隆林 533400)

【目的】 分析黑頸長尾雉春夏夜棲地特征與差異，為其保護(hù)和管理提供合理的依據(jù)和建議。【方法】 2012年春季和夏季，通過直接觀察法測量12個(gè)黑頸長尾雉夜棲地， 利用無線電遙測跟蹤黑頸長尾雉(6♂，2♀)測量34個(gè)夜棲地， 其中春季20個(gè)，夏季26個(gè)。【結(jié)果】 對(duì)春季和夏季的夜棲樹進(jìn)行卡方檢驗(yàn)表明，春季和夏季的棲樹選擇差異不顯著(χ2=0.34,P=0.51)，黑頸長尾雉主要以油桐為夜棲樹，其次為西南木荷、杉木和云南松。棲樹選擇與樣地內(nèi)喬木的數(shù)量和種類相關(guān)性很低(r=0.401,P=0.028)。利用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)和Mann-WhitneyU檢驗(yàn)黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地?cái)?shù)據(jù)的差異性，除了灌木蓋度、棲樹胸徑、棲枝上方蓋度和棲枝高度存在差異性(P<0.05)，其余生態(tài)變量差異不顯著(P>0.05)。利用主成分分析法，比較影響黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地選擇的主要因子，夏季為棲枝因素、地理性因素和干擾因素； 春季為棲枝因素和安全性因素?！窘Y(jié)論】 黑頸長尾雉春夏季節(jié)夜棲地的特征有差別，夜棲樹微環(huán)境的安全性和舒適性影響夜棲地的利用。

黑頸長尾雉； 夜棲地； 金鐘山； 季節(jié)

夜棲地(roosting site)是動(dòng)物夜間棲息的場所，主要作用是為動(dòng)物提供較穩(wěn)定的夜棲溫度和預(yù)防天敵襲擊的安全環(huán)境(Alietal., 2015)。適宜的夜棲地可為動(dòng)物利用空間資源發(fā)揮重要作用(Chandleretal., 1995)。晝行性鳥類夜間視覺能力較差，感知夜棲地環(huán)境中潛在威脅的程度較低，導(dǎo)致其夜棲時(shí)常處于被動(dòng)和危險(xiǎn)的環(huán)境中，因此，夜棲的方式和夜棲地的質(zhì)量在很大程度上關(guān)系到它們在夜間的安危(Menzeletal., 1998)。夜行性鳥類的夜棲地主要是提供隱蔽場所，利于捕食。因此，鳥類對(duì)夜棲地有明顯的偏好性和選擇性(Chamberlainetal., 2000; Boyceetal., 2002)。鳥類的夜棲地選擇有空間和時(shí)間2種尺度?？臻g尺度上，種群的大小決定夜棲地的大小和規(guī)模，夜棲地植被層次結(jié)構(gòu)及植被蓋度決定植被特征； 夜棲地地形、地勢植被類型、水源、土壤等決定景觀特征(Petersetal., 2007; Hatchetal., 2011)； 時(shí)間尺度上，受夜棲地質(zhì)量、季節(jié)性、避風(fēng)性、干擾因素(人為活動(dòng)、車輛、船只、寵物等)、捕食風(fēng)險(xiǎn)等影響，還與能量消耗等有關(guān)(Rogersetal., 2006)。從進(jìn)化上看，夜棲地的選擇模式是對(duì)環(huán)境壓力的應(yīng)答，夜棲地的質(zhì)量優(yōu)劣直接影響著動(dòng)物的適合度(Donázaretal., 2002)。夜棲地的研究對(duì)鳥類的保護(hù)和管理具有重要的參考價(jià)值 (Engeletal., 1992; 原寶東等， 2012)。

黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)被IUCN列為全球性近危物種，是國家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。黑頸長尾雉研究已有相關(guān)報(bào)道，包括該雉在云南的分布和棲息地類型(韓聯(lián)憲， 1997)、春季棲息地特征與利用和棲息地的年際變化(劉釗等， 2008)； 廣西金鐘山黑頸長尾雉主要棲息地類型為細(xì)葉云南松(Pinusyunnanensis)林及針闊混交林和常綠落葉闊葉混交林 (劉小華等， 1991； 原寶東等， 2014)，夜棲地選擇和再引入黑頸長尾雉的夏季夜棲地選擇(蔣愛伍等， 2006; 貝永建等， 2010)、黑頸長尾雉和白鷴(Lophuranycthemera)夜棲地資源分化(Lietal., 2010)以及圈養(yǎng)條件下的生理代謝和分子生物學(xué)等相關(guān)研究(Chenetal., 2015)。Iritffu(2008)還對(duì)泰國黑頸長尾雉棲息地利用和數(shù)量分布做過報(bào)道。這些研究為保護(hù)和管理黑頸長尾雉提供了重要的基礎(chǔ)資料。

以往對(duì)黑頸長尾雉研究中，未考慮季節(jié)因素(蔣愛伍等， 2006; 貝永建等， 2010)，對(duì)云南大中山春季同域分布的黑頸長尾雉和白鷴春季的夜棲地進(jìn)行過比較研究表明季節(jié)因素會(huì)影響資源分化(Lietal., 2010)。影響夜棲地選擇的主要因素是食物、安全性、溫度等，而年齡、性別及植被蓋度也會(huì)影響鳥類的夜棲策略(原寶東等， 2012;張波等， 2016)。隨著人為干擾加劇，黑頸長尾雉的生境呈破碎化狀態(tài)(原寶東等， 2014)。斑塊生境對(duì)黑頸長尾雉的夜棲地選擇是否有影響？夜棲樹選擇與植被類型存在怎樣的關(guān)系？季節(jié)變化是否影響黑頸長尾雉的夜棲地選擇？影響各季節(jié)夜棲地選擇的因素是什么？本研究以直接觀察法和無線電遙測法在2012年春季和夏季對(duì)黑頸長尾雉的夜棲地進(jìn)行對(duì)比研究，以期為其保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)資料和依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地位于廣西西北部的廣西金鐘山黑頸長尾雉國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以及金鐘山林場和周邊有黑頸長尾雉活動(dòng)的集體林地(104°46′19″E—104°59′56″E，24°32′42″N—24°45′07″N)，海拔為670～1 818 m。當(dāng)?shù)貙僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫19.1 ℃，年均降水量1 170 mm左右，5—9月為雨季，10月—翌年4月為旱季。植物區(qū)系成分復(fù)雜，為泛北極植物區(qū)向古熱帶植物區(qū)交匯處。最高海拔為1 819 m，海拔1 200 m以上為山地常綠闊葉林； 海拔850～1 200 m為以云南松占優(yōu)勢或與栓皮櫟(Quercusvariabilis)、麻櫟(Quercusacutissima)、高山栲(Castanopsisdelavayi)等組成的針闊混交林； 海拔850 m下為細(xì)葉云南松林。這里有脊椎動(dòng)物441種，分別隸屬于5綱35目110科，其中鳥類274種，并且包括國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物黑頸長尾雉、金雕(Aquilachrysaetos)、蟒蛇(Pythonmolurus)、云豹(Neofelisnebulosa)、林麝(Moschusberezovskii)5種，國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物虎紋蛙(Hoplobatrachusrugulosus)、山瑞鱉(Paleasteindachneri)、鴛鴦(Aixgalericulata)、黑冠鵑隼(Avicedaleuphotes)、獼猴(Macacamulatta)、穿山甲(Manispentadactyla)等47種，昆蟲有561種(周放等， 2006)。

2 研究方法

2.1 生態(tài)因子的設(shè)定 通過以下2種方法確定黑頸長尾雉晚上上樹棲息的位置： 1)根據(jù)棲枝糞便痕跡或地面的糞便數(shù)量及新鮮程度、羽毛多少來推斷夜棲的位置和時(shí)間； 2)無線電遙測法，通過跟蹤佩戴發(fā)射器個(gè)體來確定夜棲位置。為佩戴發(fā)射器捕獲黑頸長尾雉的方法(梁偉等， 2003)為： 采用自制足弓套足法進(jìn)行捕捉。該方法包括發(fā)桿、弓桿、足踏和繩套4個(gè)部分，除繩套外，均可就地取材，操作簡單有效，而且只要繩套長度適中，對(duì)捕捉動(dòng)物的傷害不大，黑頸長尾雉捕獲的個(gè)體皆是成年健康個(gè)體，無線電發(fā)射器參數(shù)見表1。

表1 黑頸長尾雉無線電發(fā)射器安裝一覽Tab.1 Radio transmitter fixed of Syrmaticus humiae

發(fā)現(xiàn)黑頸長尾雉夜晚?xiàng)⑽恢煤?，用相機(jī)拍照確定該鳥的夜棲特征，GPS定位坐標(biāo)位置，第2天天亮黑頸長尾雉下樹后對(duì)夜棲地特征進(jìn)行測量。在跟蹤觀察到的夜棲地，記錄棲樹的種類和樹高及胸徑、棲息方式、棲枝高度、棲枝直徑大小及棲枝上下方的蓋度； 以棲樹為中心選取 10 m×10 m 的樣方并在該樣方的4個(gè)角落做各做 1 個(gè)1 m×1m 的小樣方，記錄海拔高度、坡位、坡向、坡度、最近喬木距離、喬木蓋度、喬木高度、喬木種類、灌木蓋度、草本蓋度、落葉蓋度，測量樣方中心距林緣、道路、居民點(diǎn)和水源的距離等參數(shù)，具體測量方法(表2)參考以往黑頸長尾雉夜棲地研究并作微小改動(dòng)(蔣愛伍等， 2006; 貝永建等， 2009)。季節(jié)劃分參照當(dāng)?shù)貧庀髷?shù)據(jù)，春季為2—4月，夏季為5—9月。

表2 黑頸長尾雉夜棲地生境因子測量方法Tab.2 Measure method of roost habitat factors of S.humiae

①LDM1:Laser distance measuring instrument.

2.2 數(shù)據(jù)分析 采用Kolmogorov-SmirnovZ-test檢驗(yàn)21個(gè)定量變量數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，當(dāng)變量符合正態(tài)分布時(shí)，采用獨(dú)立樣本的t檢驗(yàn)； 當(dāng)變量不符合正態(tài)分布時(shí)，采用非參數(shù)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)，用以比較春季與夏季之間這些變量的差異。對(duì)不能數(shù)量化的數(shù)據(jù)進(jìn)行賦值，用χ2檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異性。為確定影響黑頸長尾雉夜棲地選擇的主要影響因子，利用主成分分析法(principal component analysis)對(duì)黑頸長尾雉春季和夏季的21個(gè)夜棲地選擇數(shù)據(jù)的生態(tài)因子分別進(jìn)行矩陣轉(zhuǎn)換，從而判斷影響不同季節(jié)夜棲地選擇的主要影響因素。對(duì)黑頸長尾雉夜棲樹樹種和樣方內(nèi)喬木樹種和數(shù)量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

定量變量的描述性統(tǒng)計(jì)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。所有數(shù)據(jù)的處理均在Microsoft Excel 2007和SPSS 13.0 for Windows統(tǒng)計(jì)軟件上進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 黑頸長尾雉夜棲樹選擇 通過直接跟蹤觀察法測量12個(gè)夜棲地，利用無線電遙測跟蹤法對(duì)8只黑頸長尾雉(2雌6雄)進(jìn)行跟蹤定位共測量34個(gè)夜棲地，其中春季20個(gè)，夏季26個(gè)。首先對(duì)春季和夏季的夜棲樹進(jìn)行卡方檢驗(yàn)(χ2=0.34,P=0.51,n=35)，結(jié)果表明春季和夏季的棲樹選擇差異不顯著。將黑頸長尾雉夜棲樹種的株數(shù)相加后做圖1，表明主要以油桐(Verniciafordii)為夜棲樹，其次為西南木荷(Schimawallichii)和杉木(Cunninghamialanceolata)。

圖1 黑頸長尾雉夜棲樹種Fig.1 The roost tree was selected by S.humiae* 其中有1個(gè)夜棲地是多只鳥在2棵樹夜棲，只統(tǒng)計(jì)為1個(gè)夜棲地；When more than two birds roost in different tree in a habitat, only counted once.Py：細(xì)葉云南松Pinus yunnanensis； Cl：杉木Cunninghamia lanceolata； Sw：西南木荷Schima wallichii； Vf：油桐Vernicia fordii； Wu：水錦樹Wendlandia uvariifolia； Ek：貴州毛柃Eurya kueichowensis； Ac：楹樹Albizia chinensis； Lc：楊梅Luzula capitata；Cd：高山栲Castanopsis delavayi； An：旱冬瓜 Alnus nepalensis； Tc：毛紅椿Toona ciliata；Qg：大葉櫟Quercus griffithii； Cg：青岡Cyclobalanopsis glauca； Ce：甜櫧Castanopsis eyrei； Rk：廣西密花樹Rapanea kwangsiensis； Cp：櫻桃Cerasus pseudocerasus； Ak：山合歡Albizia kalkora； Sc：青皮樹Schoepfia chinensis； Mp：粗糠柴Mallotus philippensis.

對(duì)黑頸長尾雉夜棲樹數(shù)種和樣方內(nèi)喬木樹種和數(shù)量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)為0.401，雙尾檢驗(yàn)P值為0.028，表明變量存在低相關(guān)，即黑頸長尾雉的棲樹選擇與樣地內(nèi)喬木數(shù)量相關(guān)性很低。

3.2 影響黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地選擇的因素 將黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地因子進(jìn)行矩陣轉(zhuǎn)換，結(jié)果見表3。

夏季特征值大于1的主分量共有5個(gè)，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了90.762%。基于特征值大于或等于1的原則(Liangetal., 1994)，選取前5個(gè)主成分進(jìn)行分析。夏季夜棲地因子主成分分析的第1主成分特征值為6.138，貢獻(xiàn)率29.226%，經(jīng)轉(zhuǎn)置矩陣分析發(fā)現(xiàn)，第1個(gè)主成分載荷系數(shù)絕對(duì)值較大的是棲枝因素，包括棲枝的高度、下方蓋度、直徑、長度和最低枝高，這些因子都與棲枝有關(guān)，是影響夜棲地選擇的主要因素。第2主成分特征值為4.536，貢獻(xiàn)率21.600%，載荷系數(shù)絕對(duì)值較大的是海拔、坡位、坡度、坡向以及距林緣、公路和居民點(diǎn)的距離，這些因子分別主要和地理特征或人為干擾有關(guān)，命名為地理性因素和干擾因素。 第3主成分特征值為3.775，貢獻(xiàn)率17.975%，載荷系數(shù)絕對(duì)值較大的是棲枝高度、喬木蓋度、灌木蓋度和草本蓋度，這些因子都與躲避夜晚地面捕食因素有關(guān)，命名為地面安全性因素。第4主成分特征值為2.948，貢獻(xiàn)率14.037%，載荷系數(shù)絕對(duì)值較大的是棲樹直徑和棲枝上方蓋度，這些因子與躲避棲位上方敵害有關(guān)，命名為上方隱蔽性因素。第5主成分特征值為1.664，貢獻(xiàn)率7.923%，載荷系數(shù)絕對(duì)值較大的是距水源距離和落葉蓋度，分別命名為水源因素和食物因素。

同夏季一樣，春季也選取了前6個(gè)特征值大于1的主分量。第1主成分為棲枝因素和安全性因素，是主要影響因素。第2主成分為地理性因素， 第3主成分為干擾因素， 第4主成分為氣候因素， 第5主成分為水源因素，第6主成分為食物因素。

綜上所述，夏季影響黑頸長尾雉夜棲地選擇的主要因素是棲枝因素，次要因素是地理性因素和干擾因素、安全性因素、隱蔽性因素、食物和水源因素； 春季的主要因素是棲枝因素和安全性因素，次要因素是地理性因素、干擾因素、隱蔽性因素、水源因素和食物因素； 夏季和春季存在一定差異。

3.3 黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地選擇 對(duì)測量的黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析，能數(shù)量化的數(shù)據(jù)用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，不能數(shù)量化的數(shù)據(jù)進(jìn)行賦值用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)，除灌木蓋度和棲樹的胸徑、上方蓋度和高度存在差異性外(P<0.05)，其余變量差異不顯著(表4)。

表3 黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地因子矩陣轉(zhuǎn)換Tab.3 Component matrix of S. humiae between spring and summer

表4 黑頸長尾雉春季和夏季夜棲地選擇參數(shù)比較分析①Tab.4 Test and comparison of roosting factors between spring and summer of S. humiae

①坡位分為3個(gè)等級(jí)，上坡位為1，中坡位為2，下坡位為3, 卡方檢驗(yàn)Slope position include 3 degree,i.e. upper(1),lower(3),χ2test;a: Independent samplest-test, b: Mann-WhitneyU; *:P<0.05:差異顯著Significant difference;**:P<0.01:差異極顯著Extremely significant difference.

4 討論

親緣關(guān)系相近的物種，生態(tài)習(xí)性相似性程度高，同時(shí)也有一定的生態(tài)位分化(Lietal., 2010)。與其他長尾雉屬的白頸長尾雉(S.ellioti)(丁平等， 2002)和白冠長尾雉(S.reevesii)(孫全輝等， 2002)相比，黑頸長尾雉的夜棲樹利用具有選擇高大喬木的習(xí)性，且主要選擇油桐、西南木荷和杉木(圖1)，而白頸長尾雉主要選擇馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(丁平等， 2002)，白冠長尾雉根據(jù)自身體特征選擇冷杉(Arbiesfabri)(孫全輝等， 2002)。本研究中發(fā)現(xiàn)，春季和夏季選擇的夜棲樹沒有差別，這可能與夜棲樹可以提供隱蔽場所和適宜抓握的棲枝，同時(shí)可以提供快速逃離的空間有關(guān)。東南方向的棲枝可最早感知日出。棲枝過高，黑頸長尾雉上樹時(shí)會(huì)消耗更多能量； 棲枝過低會(huì)降低夜晚安全性。周放等(2006)統(tǒng)計(jì)了21個(gè)夜棲枝高度數(shù)據(jù)后得出夜棲枝均低于5.5 m，這與本次測量結(jié)果相類似。直徑為3 cm的棲枝恰好適合黑頸長尾雉腳趾的抓握，太粗則抓握不牢，太細(xì)則承擔(dān)重量不足，棲枝抖動(dòng)不利于夜棲。從表3看出，黑頸長尾雉對(duì)夜棲樹有選擇性，夜棲樹利用與夜棲地喬木組成差異性顯著，但相關(guān)性不大。蔣愛伍等(2006)研究指出黑頸長尾雉的夜棲樹選擇可能與白天覓食地轉(zhuǎn)換的便利性有關(guān)，本研究表明部分夜棲樹的嫩芽、葉子和果實(shí)可作為黑頸長尾雉的食物，夜棲地與白天覓食地轉(zhuǎn)換的便利性得到了進(jìn)一步驗(yàn)證。

黑頸長尾雉在春季和夏季的夜棲特征有一定相似性(表3)，這反映出對(duì)安全性、隱蔽性和遠(yuǎn)離干擾的適應(yīng)。海拔1 100 m左右是闊葉林主要分布區(qū)，而山頂是灌木分布區(qū)，低海拔地區(qū)靠近居民點(diǎn)； 坡度30°、灌木蓋度20%和棲枝下方蓋度20%，利于遇到敵害時(shí)朝坡下快速逃離，減少能量消耗； 喬木蓋度70%和棲枝上方蓋度80%，可為夜棲雉類遮風(fēng)擋雨，提供相對(duì)穩(wěn)定的小環(huán)境，有效減少夜間能量消耗，白頸長尾雉、白馬雞(Crossoptiloncrossoptilion)和褐馬雞(C.mantchuricum)也具有這種選擇習(xí)性(丁平等， 2002;孫全輝等， 2002;Lietal., 2008)； 但原雞夜棲地選擇棲枝的上方蓋度較小而下方蓋度較大(袁玲等， 2009)，與黑頸長尾雉相反。黑頸長尾雉夜棲時(shí)對(duì)食物和水要求較低(蔣愛伍等， 2006)，落葉蓋度45%和水源體現(xiàn)出對(duì)食物和水的需求，且夏季降雨量較多，造成夏季夜棲地距水源的距離大于春季，這與黑頸長尾雉主要以食物水和露水滿足體內(nèi)水需要的生理特點(diǎn)相符，但與白冠長尾雉夜棲時(shí)距水源較近、遠(yuǎn)離林緣的習(xí)性不同(孫全輝等， 2002)，而與白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)夜棲時(shí)遠(yuǎn)離水源的習(xí)性相同(叢培昊等， 2007)。隨著毀林開荒、修建公路和礦產(chǎn)開采等人為活動(dòng)加劇，黑頸長尾雉棲息地不斷地縮小和破碎化(原寶東等， 2014)，選擇距林緣較近的夜棲樹是對(duì)生境斑塊的適應(yīng)，以便快速感知外界環(huán)境和人為活動(dòng)干擾，這也反映出人為干擾對(duì)黑頸長尾雉的生存造成了越來越大的壓力；泰國北部的黑頸長尾雉也活動(dòng)在生境斑塊邊緣，以適應(yīng)環(huán)境變化(Iamsirietal., 2008)。

比較春季和夏季黑頸長尾雉夜棲地的生態(tài)因子可以看出，灌木蓋度、棲樹胸徑、棲枝上方蓋度和棲枝高度存在差異性(表4)。黑頸長尾雉選擇的夜棲枝下方，相對(duì)而言較空曠，灌木蓋度代表了遇到敵害時(shí)迅速逃離的難易，夏季植被相比春季更茂密，對(duì)灌木蓋度提出了更高要求，這與蔣愛伍報(bào)道(2006)的黑頸長尾雉會(huì)選擇林下較為空曠 但又有一定的灌叢、草叢的夜棲地相吻合。棲樹胸徑、棲枝上方蓋度和棲枝高度都反映了棲枝的特征，胸徑越大，枝葉繁茂和蓋度會(huì)越大，可利用的棲枝高度相對(duì)較高； 春季的棲樹胸徑較大，棲枝高度比夏季要高，這與周放等(2006)報(bào)道的春季棲枝高度較高利于保溫、夏季棲枝較低利于散熱相符。夏季是黑頸長尾雉的育雛季節(jié)，幼鳥的飛翔能力還很弱，棲枝較低利于節(jié)省上樹時(shí)的能量。在野外收集的夜棲地中有13個(gè)是母雉帶領(lǐng)幼雉夜棲，育雛期和非育雛期的夜棲地選擇有一定差異。夏季棲枝上方蓋度比春季要大，這與夏季雨水較多有關(guān)，蓋度較大可減少夜晚雨淋，降低黑頸長尾雉生病的幾率。

對(duì)動(dòng)物而言，影響生境選擇的主要因子或次要因子是相對(duì)的，隨著環(huán)境條件改變，主要因子和次要因子會(huì)相互轉(zhuǎn)化，甚至原來并不重要的因子會(huì)變得很重要(Buckleyetal., 1998)。除了動(dòng)物本身特性外，還包括生境的特性、食物的有效性、隱蔽場所和空間利用的有效性、性別、年齡、捕食和競爭等因素(Sakhawatetal., 2013)。本研究認(rèn)為無論夏季還是春季，影響黑頸長尾雉夜棲地選擇的主要因素都是棲枝因素，不同的是季節(jié)差異造成影響因素的作用不同。蔣愛伍等(2006)和Li等(2010)都指出，夜棲樹因素是影響黑頸長尾雉夜棲地選擇的主要因素，夜棲方式及夜宿地質(zhì)量在很大程度關(guān)系到動(dòng)物夜間安危(Bowdenetal., 2015)，棲位能提供適宜的微氣象，使動(dòng)物在寒冷或炎熱天氣中的能量損失最小化。任何伴隨著棲位選擇的能量投入將減少動(dòng)物個(gè)體用于繁殖、保衛(wèi)資源和社會(huì)行為的能量，進(jìn)而直接影響個(gè)體的適合度(Buttemeretal., 1992; Clergeauetal., 2005)。所以鳥類在選擇夜棲地時(shí)，首要因素是安全和舒適，棲枝因素和安全性因素體現(xiàn)出對(duì)夜棲地的要求。對(duì)白天“夜棲”的西點(diǎn)林鸮(Strixoccidentalis)和美洲夜鷹(Chordeilesminor)而言，白天利用北朝向的喬木作為棲樹，可為其提供相對(duì)于南向更涼爽的棲息地微氣象條件(DuPlessisetal., 1994;Ganeyetal., 2000;Doucetteetal., 2011; Davidetal., 2015)，這主要基于動(dòng)物個(gè)體所處的氣候條件和需求。本研究中，黑頸長尾雉對(duì)棲樹特征和夜棲地選擇有明顯選擇性，這是對(duì)環(huán)境因素做出的權(quán)衡，是在進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)對(duì)策。

5 結(jié)論

黑頸長尾雉棲息地不斷地縮小和破碎化，選擇距林緣較近的夜棲樹是對(duì)生境斑塊的適應(yīng)，能快速感知外界環(huán)境和人為活動(dòng)干擾。黑頸長尾雉春季和夏季選擇的夜棲樹沒有差別，但春夏季節(jié)夜棲地的特征有差別，夜棲樹微環(huán)境的安全性和舒適性影響夜棲地的利用。

貝永建, 陳偉才, 李漢華, 等. 2009. 再引入黑頸長尾雉夜棲行為與夜棲地選擇. 四川動(dòng)物, 28(1):39-43.

(Bei Y J, Chen W C, Li H H,etal. 2009. Roosting behavior and roost-site selection of reintroducedSyrmaticushumiae.Sichuan Journal of Zoology, 28(1):39-43.[in Chinese])

叢培昊, 鄭光美. 2008.四川老君山地區(qū)紅腹角雉的夜棲行為和夜棲地選擇. 生物多樣性, 16(4): 332-338.

(Cong P H, Zheng G M. 2008. The roosting behavior androost-site selection of Temminck’s tragopan (Tragopantemminckii) in Laojunshan Natural Reserve, Sichuan, China. Biodiversity Science, 16(4): 332-338.[in Chinese])

丁 平, 楊月偉, 李 智, 等.2002.白頸長尾雉的夜棲地選擇研究. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版, 29(5): 564-568.

(Ding P, Yang Y W, Li Z,etal. 2002. Studies on the selection of roosting sites of Elliot’s Pheasant. Journal of Zhejiang University：Science Edition, 29(5): 564-568.[in Chinese])

韓聯(lián)憲. 1997. 云南黑頸長尾雉 (Syrmaticushumiae) 分布. 生物多樣性,5(3):185-189.

(Han L X. 1997. The distribution and habitat selection of the Hume’s Pheasant in Yunnan.Chinese Biodiversity, 5(3):185-189.[in Chinese])

蔣愛伍, 周 放, 陸 舟, 等. 2006. 廣西黑頸長尾雉對(duì)夜棲地的選擇. 動(dòng)物學(xué)研究, 27(3): 249-254.

(Jiang A W, Zhou F, Lu Z,etal. 2006. Roost-site selection of Mrs Hume’s Pheasant(Syrmaticushumiae) in Guangxi, China. Zoological Research, 27(3): 249-254.[in Chinese])

康明江, 鄭光美.2007. 白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)的夜棲地選擇. 生態(tài)學(xué)報(bào), 27(7): 2929-2935.

(Kang M J, Zheng G M. 2007. Roost-site selection of Lady Amherst’s pheasant. Acta Ecologica Sinica, 27(7): 2929-2935.[in Chinese])

李宏群, 廉振民, 陳存根.2008. 應(yīng)用資源選擇函數(shù)對(duì)褐馬雞冬季夜棲地選擇的研究.四川動(dòng)物, 27(6): 1082-1085.

(Li H Q, Lian Z M, Chen C G. 2008.Using resource selection functions to study the roost-site selection by Brown-eared Pheasant in winter. Sichuan Journal of Zoology, 27(6): 1082-1085.[in Chinese])

梁 偉, 鄭光美, 張正旺, 等. 2003. 利用無線電遙測位點(diǎn)分析紅腹錦雞的生境利用. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 49(2):179-184.

(Liang W, Zheng G M, Zhang Z W,etal. 2003. Habitat use by Golden Pheasants(Chrysolophuspictus)based on radio-tracking locations. Acta Zoologica Sinica, 49(2):179-184.[in Chinese])

劉小華, 周 放, 潘國平, 等.1991. 黑頸長尾雉繁殖習(xí)性的初步研究. 動(dòng)物學(xué)報(bào),37(3):332-333.

(Liu X H, Zhou F, Pan G P,etal. 1991. Breeding habitats ofSyrmaticusHumiaeBurm Annicus. Acta Zoologica Sinica, 37(3):332-333.[in Chinese])

劉 釗, 周 偉,張 慶, 等.2008. 哀牢山自然保護(hù)區(qū)南華片黑頸長尾雉春季覓食地植物群落特征與選擇.動(dòng)物學(xué)研究,29(6):646-652．

(Liu Z, Zhou W, Zhang Q,etal. 2008. Selection and plant community characteristics of foraging sites for Hume’s Pheasant (Syramticushumiae) in Nanhua Part of Ailaoshan National Nature Reserve.Zoological Research, 29(6):646-652.[in Chinese])

孫全輝, 張正旺, 朱家貴, 等. 2002. 白冠長尾雉冬季夜棲行為與夜棲地利用影響因子的研究. 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 38(1): 108-112.

(Sun Q H, Zhang Z W, Zhu J G,etal. 2002. Roosting behavior and factors affecting Roost site used by Reeve’s Pheasant in winter. Juornal of Bejiing Norrnal University:Natural Science, 38(1): 108-112.[in Chinese])

袁 玲, 張春蘭, 張 海, 等. 2009. 海南原雞繁殖期夜棲地的選擇. 四川動(dòng)物, 28(5): 652-657.

(Yuan L, Zhang C L, Zhang H,etal. 2009. Roosting site selection of Red Jungle Fowl during the breeding season in Hainan. Sichuan Journal of Zoology, 28(5): 652-657.[in Chinese])

原寶東, 蔣愛伍, 李曉東, 等. 2012.鳥類夜棲地選擇研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 31(8):2145-2151.

(Yuan B D，Jiang A W，Li X D,etal. 2012. Roost habitat selection by birds: a review.Chinese Journal of Ecology, 31(8):2145-2151.[in Chinese])

原寶東，魯長虎，程志營，等.2014. 廣西金鐘山片段化生境里黑頸長尾雉夏季棲息地選擇, 生態(tài)學(xué)雜志，33(4): 1047-4052.

(Yuan B D，Lu C H，Cheng Z Y,etal. 2014. Summer habitat selection of Mrs Hume’s Pheasant (Syrmaticushumiae) in fragmented sites of Jinzhongshan, Guangxi. Chinese Journal of Ecology, 33(4):1047-1052.[in Chinese])

張 波, 徐 雨, 王 彬, 等.2016.四川雉鶉的冬季夜棲地選擇. 動(dòng)物學(xué)雜志,51(4): 536-542.

(Zhang B, Xu Y, Wang B,etal. 2016. Winter roosting habitat selection of Buff-throated Partridge (Tetraophasisszechenyii).Chinese Journal of Zoology, 51(4): 536-542.[in Chinese])

周 放, 韓小靜, 蔣愛伍, 等. 2006.廣西金鐘山鳥類保護(hù)區(qū)鳥類多樣性初步研究. 四川動(dòng)物, 25(4): 765-770.

(Zhou F, Han X J, Jiang A W,etal. 2006. Primary research of bird diversity in Jinzhongshan of Guangxi. Sichuan Journal of Zoology, 25(4): 765-770.[in Chinese])

Ali A H M S, Santhanakrishnan R.2015.Tree and habitat preferences for open limb and cavity roosts of the spotted owletAthenebrama(Temminck, 1821) in southern India.Tropical Zoology,28(1):23-33.

Boyce M S, Vernier P R, Nielsen S E. 2002. Evaluating resource selection functions. Ecology,157(2): 281-300.

Buckley N J. 1998. Interspecific competition between vultures for preferred roost positions. Wilson Bulletin, 110(1): 122-125.

Bowden T S, Ferguson J M, Ward R V,etal. 2015. Breeding season home range and habitat use of Mexican Spotted Owls (Strixoccidentalislucida) below the south rim of Grand Canyon National Park. The Wilson Journal of Ornithology, 127(4):678-689.

Buttemer W A. 1992. Differential overnight survival by Bumpus’ house sparrows: an alternate interpretation. The Condor, 94(4): 944-954.

Chamberlain M J, Leopold B D, Burger L W. 2000. Characteristics of roost sites of adult wild turkey females. The Journal of Wildlife Management,64(4): 1025-1032.

Chandler C R, Ketterson E D, NolanJr V. 1995. Spatial aspects of roost-site selection in breeding male Dark-eyed Juncos. The Condor, 97(1): 279-282.

Chen W C, Bei Y J, Li H H. 2015. Genetic variation of the major histocompatibility complex(MHC Class II B Gene) in the threatened Hume’s Pheasant,Syrmaticushumiae. PLoS One, 10(1):e0116499.

Clergeau P, Fourcy D. 2005. Effects of landscape homogeneity on starling roost distribution.Agriculture, Ecosystems and Environment, 110(3): 300-306.

David L S, Rodewald P G. 2015.Disjunct nocturnal roosting by a Yellow-rumped Warbler (Setophagacoronata) during migratory Stopover. The Wilson Journal of Ornithology, 127(1):109-114.

Doucette L I, Brigham R M, Pavey C R,etal. 2011. Roost type influences torpor use by Australian Owlet-nightjars. Naturwissenschaften, 98(10):845-854.

Donázar J A, Feijóo J E. 2002. Social structure of Andean Condor roosts: influence of sex, age, and season. The Condor, 104(4): 832-837.

DuPlessis M A, Weathers W W, Koenig W D. 1994. Energetic benefits of communal roosting by acorn woodpeckers during the nonbreeding season. The Condor, 96(3): 631-643.

Engel K A, Young L S, Steenhof K. 1992. Communal roosting of common ravens in southwestern Idaho. The Wilson Bulletin,104(1): 105-121.

Ganey J L, Block W M, King R M. 2000. Roost sites ofradio-marked Mexican spotted owls in Arizona and New Mexico: sources of variability and descriptive characteristics.Journal of Raptor Research,34(4): 270-278.

Hatch S A, Gill V A,Mulcahy D M. 2011.Migration and wintering sites of Pelagic Cormorants determined by satellite telemetry. Journal of Field Ornithology, 82(3): 269-278.

Iamsiri A. 2008. Variables affecting habitat use of Hume’s Pheasant in two disturbed sites in Northern Thailand. Raffles Bulletin of Zoology, 56(2):453-456.

Li N, Zhou W, Li W,etal. 2010. Comparison of roosting habitat characteristics of two sympatric pheasants during spring time at Dazhong Mountain, southwestern China. Chinese Birds,1(2): 132-140.

Liang Q, Thomson A J. 1994. Habitat abundance relationships of the earthworm Eisenia rosea (SavignyLumbricidae), using principal component regression analysis. Canadian Journal of Zoology, 72(7), 1354-1361.

Menzel M A, Carter T C, Chapman B R. 1998. Quantitative comparison of tree roostsused by red bats (Lasiurusborealis) and Seminole bats (L.seminolus). Can J Zoo, 76(4): 630-634.

Peters K A, Otis D L. 2007.Shorebird roost-site selection at two temporal scales: Is human disturbance a factor? Journal of Applied Ecology,44(1): 196-209.

Rogers D I, Battley P F, Piersma T,etal. 2006. High-tide habitat choice: insights from modeling roost selection by shorebirds around a tropical bay. Animal Behaviour,72(3): 563-575.

Rogers D I. 2003. High-tide roost choice by coastal waders. Wader Study Group Bulltin,100(1): 73-79.

Sakhawat A, Bushra A R, Iftikhar H,etal. 2013. Ecology of Feral Pigeon (Columbalivia) in Urban Areas of Rawalpindi/Islamabad, Pakistan. Pakistan J Zool, 45(5):1229-1234.

(責(zé)任編輯 朱乾坤)

RoostHabitatCharacteristicsandDifferencesofMrsHume’sPheasant(Syrmaticushumiae)inSpringandSummerNight

Yuan Baodong1,2Yan Yongfeng1Cheng Zhiying3Lu Changhu2

(1.CollegeLifeSciences,ShangqiuNormalUniversityShangqiu476000； 2.CollegeofBiologyandEnvironment,NanjingForestryUniversityNanjing210037; 3.GuangxiJinzhongshanNationalNatureReserveLonglin533400)

【Objective】 Our objective is to analyze characteristics and differences of roost habitat of Mrs Hume's Pheasant in Spring and Summer.【Method】 In a field survey from February to August 2012, 46 night roost sites were detected, and the divergence of roost trees was not statistically significant different between spring and summer (χ2= 0.34,P=0.51), and Tungoil tree (Verniciafordii) was the first choice of Mrs Hume’s pheasant in night; Pearson correlation analysis was used to analyze the Correlation coefficient of roost tree number and arbor number in plots, the result indicated that there was a low correlation (r=0.401,P=0.028) between them, in other words, that Mrs Hume's Pheasant selected trees to roost was a trade-off from its survival ambience.【Result】 The roosting variations of Mrs Hume's Pheasant in spring and summer was analyzed by Independence sample T tested or Mann-Whitney U tested, the result indicated: there were significant (P<0.05) differences in Shrub coverage, Diameter at breast, Upper cover of roost branch, Height of roost branch. Principal Component Analysis (PCA) was used to discriminate which variables to determine the roost sites selection in different seasons. Our result showed that the perch factors, geographic and interference factors played an important role in roost selection in summer; the perch and safety factors played a significant role in roost choice in spring. 【Conclusion】 The results support the view point that roost habitats may prevent a negative energy budget and reduce predation risk, demonstrating that the factors influencing the selection of a roost site are compound and different in alternate season.

Mrs Hume’s Pheasant； roost habitat； Jinzhongshan； season

S718. 63

A

1001-7488(2017)09-0143-08

10.11707/j.1001-7488.20170917

2016-03-17；

2017-04-20。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670432)； 河南省科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(172102310443)； 河南省動(dòng)物營養(yǎng)代謝與遺傳改良創(chuàng)新型科技團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(C20130058)； 商丘師范學(xué)院高層次人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目(50014001)。

*魯長虎為通訊作者。廣西金鐘山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)領(lǐng)導(dǎo)和員工對(duì)本研究給予支持和幫助，廣西大學(xué)蔣愛伍博士在野外工作中對(duì)本研究給予幫助，在此一并致謝。