崔 振 李昌曉 賀燕燕 李曉雪 任慶水

(西南大學生命科學學院 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶 400715)

中華金葉榆和銀水牛果苗木的生長和光合作用對土壤鋅污染的響應*

崔 振 李昌曉 賀燕燕 李曉雪 任慶水

(西南大學生命科學學院 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶 400715)

【目的】 篩選合適的植物物種用于重金屬鋅污染土壤的修復?！痉椒ā?以2年生中華金葉榆和銀水牛果盆栽苗木為研究對象，采用向鋅本底濃度為125 mg·kg-1的土壤添加外源鋅(Zn(CH3COO)2·2H2O)的形式，依鋅添加量不同，設置了CK(0)、T1(300 mg·kg-1)、T2(500 mg·kg-1)、T3(1 000 mg·kg-1)4個處理組(以添加的純鋅和風干土計)，研究中華金葉榆和銀水牛果苗木在處理90天后的株高、生物量、葉綠素含量、光合作用參數(shù)及鋅含量，并通過基于植物生長和生物量指標的耐性指數(shù)Ti(%)評價苗木對鋅的耐受能力。【結(jié)果】 2樹種株高、生物量和耐性指數(shù)Ti隨土壤鋅濃度的增加而下降(P<0.05)，中華金葉榆在鋅處理濃度為T1、T2時Ti為81%、66%，銀水牛果在鋅濃度為T1、T2時Ti為73%、57%，均具有較好的鋅耐受能力。中華金葉榆生物量的根冠比在T1、T2濃度與對照組相比無顯著性差異，T3濃度顯著下降(P<0.05)； 銀水牛果各處理組生物量的根冠比隨鋅濃度增加均顯著降低(P<0.05)。鋅脅迫可抑制植物生長發(fā)育過程中光合色素的合成，隨鋅脅迫濃度的增加，中華金葉榆和銀水牛果的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均表現(xiàn)不同程度的降低趨勢(P<0.05)； 凈光合速率(Pn)顯著下降(P<0.05)，氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)與凈光合速率表現(xiàn)出相同的下降趨勢，均分別顯著低于對照組(P<0.05)。中華金葉榆和銀水牛果的根和地上部分鋅含量均隨土壤鋅濃度的增加而上升，均在T3組達到最大值； 根部的平均鋅濃度分別為25.31～345.31 mg·kg-1DW和29.01～159.51 mg·kg-1DW，地上部分平均鋅濃度分別為21.32～296.18 mg·kg-1DW和17.98～139.75 mg·kg-1DW。在T1、T2濃度，中華金葉榆將鋅轉(zhuǎn)移到地上部分的轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為1.20和1.01，銀水牛果為1.11和1.39?！窘Y(jié)論】 中華金葉榆和銀水牛果在土壤中鋅含量為625 mg·kg-1時均具有較好的鋅耐受性、較高的地上部分鋅遷移能力。中華金葉榆作為鄉(xiāng)土適生樹種，可在西部土壤鋅污染地區(qū)作為綠化樹種應用； 銀水牛果作為外來引進物種，對土壤鋅污染具有較好的耐受能力，因而其在西部土壤鋅污染區(qū)也具有一定的綠化應用潛力。

中華金葉榆； 銀水牛果； 土壤污染； 重金屬； 鋅脅迫； 生長； 光合響應； 植物修復

重金屬污染已成為當前全球面臨的主要環(huán)境問題之一(Linetal., 2012)。一些重金屬元素是植物生長與發(fā)育所必需的，但在其過高濃度時會表現(xiàn)出非常大的毒性(Routetal., 2003)。鋅(Zn)作為植物必需的一種微量元素，在植物體內(nèi)新陳代謝中具有重要作用，如鋅是植物體內(nèi)許多酶的組成成分和活化劑(Lietal., 2013)，參與植物光合作用及其體內(nèi)的氮代謝、生長素合成等(Cakmak, 2000)。然而土壤中過量的鋅會阻礙植物生長和發(fā)育(Vaillantetal., 2005)，破壞葉綠素的生物合成、影響植物的光合作用(Donchevaetal., 2001)。此外，鋅的毒性會對植物體的離子傳輸和代謝過程產(chǎn)生不利影響，蒸騰作用、光合作用、氮代謝相關的酶活性都會受到限制(Reichmanetal., 2001)，減少作物產(chǎn)量，進入食物鏈危害人類健康(Hassanetal., 2011)。

目前鋅污染在我國及全球環(huán)境中日益嚴重(Luoetal., 1995； 孫鐵珩, 2005)。隨著我國西部大開發(fā)戰(zhàn)略實施，西部地區(qū)已遭受到明顯、普遍的鋅污染，危及城鄉(xiāng)人居環(huán)境安全與人民群眾身體健康，因而迫切需要適宜的方法解決土壤鋅污染問題(崔德杰等, 2004; 錢鵬等, 2010; 王幼奇等, 2014; 2016; 王美娥等, 2016)。針對鋅污染土壤，植物修復技術因其成本低、效率高，同時具有美觀和長時間適用性特點而備受關注(Ahemad, 2014)。在鋅污染土壤植物修復中，植物吸收土壤中的鋅并轉(zhuǎn)移到地上部分，或通過鋅在根部積累、沉淀,或根表吸收來加強土壤中鋅的固化(Zhangetal., 2010)。因此篩選合適的植物物種用于鋅污染土壤修復是非常重要的。

中華金葉榆(Ulmuspumila‘Jinye’)屬榆科(Ulmaceae)灌木，具有很高的觀賞和經(jīng)濟價值，對寒冷、干旱氣候具有極強的適應性，抗逆性強，可耐-36 ℃的低溫，同時有很強的抗鹽堿性(曹書敏等， 2011; 段龍飛等， 2014)，常作為行道樹和園林綠化的優(yōu)良樹種。銀水牛果(Shepherdiaargentea)為胡頹子科(Elaeagnaceae)灌木，于2002年從美國科羅拉多引進到中國西部地區(qū)，用于當?shù)氐闹脖恢亟ㄅc綠化，適合生長于弱堿性和鹽漬土中，具有耐貧瘠土壤，耐鹽、耐寒等特點(陳靜等, 2009; 張雪等, 2016)。然而有關中華金葉榆和銀水牛果是否適合在鋅污染土壤栽植和應用于鋅污染土壤生態(tài)修復，尚未見相關報道。因此，開展中華金葉榆(本地種)和銀水牛果(引進種)2個樹種在鋅污染土壤上的生長、光合以及耐受適應特征研究，為我國西部地區(qū)耐鋅樹種的引進與應用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和設計 試驗材料為銀川市森淼植物園提供的生長基本一致的中華金葉榆和銀水牛果2年生苗木。供試土壤采自寧夏銀川市森淼植物園，模擬當?shù)赝寥李愋?，使用沙土和壤?∶1比例混合的沙壤土進行試驗。2015年5月底，將沙壤土過4 mm的篩，將Zn(CH3COO)2·2H2O以溶液形式均勻噴灑在沙壤土中，混合均勻。供試土壤基底值鋅含量為125 mg·kg-1。參照《土壤環(huán)境質(zhì)量標準》(GB15618—1995)，采用完全隨機區(qū)組設計，設置4個鋅添加濃度處理組： CK(0，對照)、T1(300 mg·kg-1)、T2(500 mg·kg-1)、T3(1 000 mg·kg-1)(以添加的純鋅和風干土計)。處理過得土壤經(jīng)陳化1個月后，裝入塑料桶(高30 cm×內(nèi)徑30 cm)中，防止?jié)菜畷r鋅流失，每桶裝土7.5 kg。于2015年7月10日，將中華金葉榆[苗高(66±2.83)cm]和銀水牛果[苗高(42±2.07)cm]幼樹各20株，隨機移栽入盛有含鋅土壤的塑料桶中，每個處理 5盆，每盆 1株幼樹。將所有盆栽試驗用苗置于銀川市森淼植物園種苗生物工程國家重點實驗室實驗基地大棚下(棚頂透明，四周開敞)培養(yǎng)，整個試驗期間進行常規(guī)田間澆水管理。在試驗進行90 天時，進行各項指標的測定，并進行破壞性取樣。

1.2 氣體交換參數(shù)的測定 每個處理隨機選擇5株植株，采用德國WALZ公司生產(chǎn)的GFS-3000 便攜式光合儀，在植物健康成熟的功能葉片中部(從植株頂端往下數(shù)第3—4片葉)測定。測定時間為9:30—11:30，保證測定時天氣狀況為晴天。采用GFS-3000的光源和溫度控制系統(tǒng)，設置飽和光照強度為1 000 μmol·m-2s-1，葉室溫度為25 ℃。測定內(nèi)容包括中華金葉榆和銀水牛果各處理組的凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)。

1.3 光合色素含量的測定 收集測定光合指標的葉片，用于測定光合色素含量。葉片經(jīng)充分研磨、浸提后，用普析TU-1901雙光束紫外可見分光光度計，測定645和663 nm 處的吸光度，根據(jù)高俊鳳(2006)的方法，計算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)及總?cè)~綠素(Chls)含量。

1.4 生物量和鋅含量的測定 于2015-10-10試驗結(jié)束取樣時，量取植株株高，然后把植物分為根、地上部分2部分。植物地上部分使用超純水徹底洗凈； 植物根部使用超純水洗凈后，用 20 mmol·L-1EDTA-Na2洗5 min，去除根表面吸附的鋅離子，然后再用超純水沖洗干凈。在烘箱中 80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱取質(zhì)量后用不銹鋼植物粉碎機粉碎，儲存于聚乙烯瓶中備用。用萬分之一分析天平精確量取植物各部分樣品干粉各0.050 g，用微波消解儀(Leeman SW-4, German)進行消解定容。消解液采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(ICP-OES, ThermoFisheriCAP 6300, UK)進行重金屬Zn2+含量測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析 耐性指數(shù)(tolerance index，Ti)計算公式(Wilkins, 1978)為：

Ti=[(LR + LS + WR + WS) /4]× 100%。

式中： LR、LS、WR、WS分別為各鋅脅迫組的平均總根長、株高增長量、根平均生物量、地上部分平均生物量與對照組相應指標的比值。

采用植物對重金屬的生物富集系數(shù)(bio-concentration factor, BCF)和轉(zhuǎn)移系數(shù)(translocation factor, TF)評價其對鋅的富集能力和轉(zhuǎn)移到地上部分的能力(Zacchinietal., 2009)，計算公式分別為：

BCF=CR/CS； TF=CA/CR。

式中：CR、CS、CA分別為植物根中積累的鋅含量、土壤中鋅含量、植物地上部分積累的鋅含量。

利用統(tǒng)計分析軟件SPSS 22.0和Excel 2010進行試驗數(shù)據(jù)分析與處理。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，揭示不同濃度重金屬鋅脅迫對中華金葉榆和銀水牛果的光合生理、生長與生物量及對鋅吸收積累的影響，并用Duncan檢驗法檢驗每個指標在不同處理組的差異顯著性(P<0.05)。采用Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋅脅迫對苗木生長的影響 鋅脅迫對苗木生長具有顯著影響(圖1)。中華金葉榆株高隨土壤鋅脅迫濃度的增高呈顯著下降趨勢(P<0.05)，在T3濃度時達到最低值，3個鋅脅迫組的株高分別為對照的95%、90%、72%； 3個鋅脅迫組銀水牛果的株高隨土壤鋅脅迫濃度的增高也呈現(xiàn)顯著下降趨勢(P<0.05)，分別為對照的88%、82%、69%。隨土壤鋅脅迫濃度增加，中華金葉榆和銀水牛果的根系、地上部分生物量均顯著下降(P<0.05)，在T3濃度時達到最低，分別為對照的51%、63%(中華金葉榆)和36%、47%(銀水牛果)。中華金葉榆的生物量根冠比在T1、T2濃度時無顯著性差異，在T3濃度脅迫下顯著下降(P<0.05)，為對照的81.05%； 銀水牛果3個鋅脅迫組的生物量根冠比與對照組比均顯著下降(P<0.05)，分別為對照的91%、77%、77%。中華金葉榆和銀水牛果的耐性指數(shù)Ti均隨土壤鋅脅迫濃度增加而顯著降低(P<0.05)，3個鋅脅迫組的中華金葉榆和銀水牛果Ti分別對照的81%、66%、36%和73%、57%、29%。

圖1 不同濃度鋅脅迫對中華金葉榆(Up)和銀水牛果(Sa)株高、生物量、根冠比和耐性指數(shù)的影響Fig.1 Effects of different Zn concentrations on the plant height, biomass, root-shoot ratio and tolerance index of Ulmus pumila ‘Jinye’ (Up) and Shepherdia argentea(Sa)圖中數(shù)據(jù)為5株植株的生長指標平均值和標準誤； 不同字母表示各指標在P<0.05水平差異顯著。下同。Data shown are means ± standard error (n=5), and different letters present significant difference at P<0.05. The same below.

圖2 鋅脅迫對中華金葉榆(Up)和銀水牛果(Sa)葉綠素含量的影響(平均值±標準誤)Fig.2 The effects of Zn stress on chlorophyll contents of Ulmus pumila ‘Jinye’ (Up) and Shepherdia argentea (Sa)(mean ± SE)

2.2 鋅脅迫對苗木葉綠素含量的影響 中華金葉榆和銀水牛果T1處理組的葉綠素a與對照組相比無顯著差異，T2、T3組均顯著降低(P<0.05)，分別為對照的79%、58%和82%、70%(圖2A)。中華金葉榆T1處理組的葉綠素b與對照組相比無顯著差異，T2、T3組顯著下降(P<0.05)，分別為對照的65%和50.95%； 銀水牛果的葉綠素b在T1、T2、T3處理組相較于對照組呈現(xiàn)顯著降低趨勢(P<0.05)，分別為對照的82%、69%和55%(圖2B)。中華金葉榆的總?cè)~綠素含量T1、T2、T3處理組與對照組相比均顯著降低(P<0.05)，分別為對照的84%、72%和53%； 銀水牛果的總?cè)~綠素含量與對照組相比，T1處理組無顯著變化，T2、T3處理組均顯著降低(P<0.05)，分別為對照的78%和66%(圖2C)。中華金葉榆葉綠素a/b隨鋅脅迫濃度增高呈增加趨勢，但T1、T2組與對照組無顯著性差異，T3處理組顯著高于對照組(P<0.05)； 銀水牛果的葉綠素a/b在T1、T2、T3處理組均顯著高于對照組(P<0.05)，分別為對照的116%、117%、127%(圖2D)。

2.3 鋅脅迫對苗木光合作用的影響 鋅脅迫對中華金葉榆和銀水牛果的光合作用具有抑制作用。中華金葉榆和銀水牛果的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)均隨Zn脅迫濃度增加呈下降趨勢。其中，凈光合速率與胞間CO2濃度在不同處理組間的變化趨勢及顯著性基本一致，而不同處理組氣孔導度與蒸騰速率也具有相同的顯著性變化。與對照相比，中華金葉榆和銀水牛果在T1、T2、T3組的凈光合速率均顯著下降(P<0.05)，分別為對照的72%、45%、44%和74%、53%、26%(圖3A)； 中華金葉榆和銀水牛果在T1、T2、T3組的氣孔導度比對照組顯著下降(P<0.05)，分別為對照的72%、50%、40%和52%、35%、16%(圖3B)； 中華金葉榆和銀水牛果在T1、T2、T3組的胞間CO2濃度比對照組顯著下降(P<0.05)，分別為對照的98%、96%、89%和96%、80%、77%(圖3C)； 與對照植株相比，中華金葉榆和銀水牛果在T1、T2、T3組的蒸騰速率顯著下降(P<0.05)，分別為對照的91%、64%、58%和85%、36%、23%(圖3D)。

圖3 鋅對中華金葉榆(Up)和銀水牛果(Sa)光合作用的影響(平均值±標準誤)Fig.3 Effect of Zn on the photosynthesis of Ulmus pumila ‘Jinye’ (Up) and Shepherdia argentea(Sa) (mean± SE)

2.4 苗木各部分鋅含量及富集、轉(zhuǎn)移系數(shù) 隨鋅脅迫濃度增高，中華金葉榆和銀水牛果在T1、T2、T3組的根部累積的Zn含量都顯著高于對照組(P<0.05)，在T3組達到最大； 3個Zn脅迫組中華金葉榆和銀水牛果根部累積的Zn含量分別為92.17、152.05、345.31 mg·kg-1DW和61.75、90.52、159.51 mg·kg-1DW； T1、T2、T3組中華金葉榆的根部Zn含量均高于銀水牛果根部Zn含量(P<0.05)(圖4A)。中華金葉榆和銀水牛果地上部分Zn含量隨Zn濃度增加呈現(xiàn)顯著增高趨勢(P<0.05)，均在T3水平達到最大； 3個Zn脅迫組中華金葉榆和銀水牛果地上部分累積的Zn含量分別為110.30、154.03、296.18 mg·kg-1DW和68.49、126.02、139.75 mg·kg-1DW； 中華金葉榆地上部分Zn含量均高于銀水牛果地上部分Zn含量(P<0.05)(圖4B)。在T1濃度脅迫下，中華金葉榆根富集系數(shù)與對照組相比無顯著差異(P>0.05)，T2、T3組均顯著高于對照組(P<0.05)，為對照的119%和148%； 隨Zn脅迫濃度增加，銀水牛果的根富集系數(shù)與對照組相比均顯著下降(P<0.05)，但組間無顯著差異(圖4C)。中華金葉榆和銀水牛果的轉(zhuǎn)移系數(shù)隨Zn脅迫濃度增加均呈現(xiàn)先升后降趨勢； 中華金葉榆的轉(zhuǎn)移系數(shù)介于0.84～1.19之間，在T1濃度達到最大值； 銀水牛果的轉(zhuǎn)移系數(shù)介于0.62～1.39之間，在T2濃度達最大(圖4D)。

圖4 中華金葉榆(Up)和銀水牛果(Sa)根部、地上部鋅含量及富集、轉(zhuǎn)移系數(shù)(平均值±標準誤)Fig.4 Zn contents in root, above-ground part, bio-concentration factor and translocation factor of Ulmus pumila ‘Jinye’(Up) and Shepherdia argentea(Sa) (mean± SE)

3 討論

植物在遭受過量鋅脅迫時，會表現(xiàn)出與其他重金屬脅迫類似的癥狀，如限制根的生長、產(chǎn)生氧化脅迫、誘導變色病產(chǎn)生、改變植物組織中的磷含量，也會干擾其他微量元素的吸收與利用(Marschner, 1995; Baccioetal., 2003)。本試驗中，中華金葉榆和銀水牛果的株高、根生物量和地上部分生物量均隨鋅脅迫濃度增加而降低，這與生長在高鋅介質(zhì)中的杞柳(Salixintegra)(楊衛(wèi)東等, 2009)、灰楊(Populuscanescens)(張瑩等, 2011)、歐洲栓皮櫟(Quercussuber)(Disanteetal., 2011)、茶樹(Camelliasinensis)(Mukhopadhyayetal., 2012)等的研究結(jié)果一致，高濃度鋅限制植物生長并減少了植物體生物量積累。植物生物量根冠比，即植物地下部分和地上部分生物量的比值，是植物體光合作用產(chǎn)物分配的重要體現(xiàn)(耿浩林等, 2008)，反映植物的生長狀況及環(huán)境對根系與地上部分生長的不同影響(王艷哲等, 2013)。中華金葉榆的根冠比在T3濃度(Zn 1 000 mg·kg-1)顯著降低，銀水牛果的根冠比在T1(Zn 300 mg·kg-1)、T2(Zn 500 mg·kg-1)、T3(Zn 1 000 mg·kg-1)濃度與對照組相比都顯著下降，表明鋅脅迫限制植物根部生長，這將影響植物根部吸收水分與養(yǎng)分，進一步對植物自身生長和生物量積累起限制作用。植物的耐性指數(shù)Ti(%)可綜合反映植物對重金屬耐性的大小，有學者把植物耐性分為敏感型(Ti<35)、中等程度耐受性(3560)3 種類型(Luxetal., 2004)。3個鋅脅迫濃度下中華金葉榆和銀水牛果的耐性指數(shù)分別為81%、66%、36%和73%、57%、29%。表明中華金葉榆對T1、T2濃度有較高的鋅耐受性，對T3濃度鋅耐受性低，響應敏感； 銀水牛果鋅耐受性對T1濃度較高，對T2濃度中等，對T3濃度較低。2樹種在T1、T2濃度都表現(xiàn)出了較好的耐受性，而中華金葉榆對鋅的耐受能力優(yōu)于銀水牛果。

葉綠素含量減少會對植物光合作用不利，最終導致植物生物量降低(Guptaetal., 2011)。本試驗中，隨鋅脅迫濃度增大，中華金葉榆和銀水牛果的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量表現(xiàn)出不同的降低趨勢。相關研究(Shakyaetal., 2008; Cherifetal., 2010)也報道了高濃度鋅對植物光合色素積累有抑制作用，原因是高濃度的重金屬鋅進入細胞后的毒害作用會引起細胞膨壓增大，溶解類囊體結(jié)構(張瑩等, 2011)； 同時還會與葉綠素合成有關酶類肽鏈中富含巰基(SH)的部分結(jié)合，取代其上的鐵離子和鎂離子，從而阻礙葉綠素的合成(Asscheetal., 1990; Küpperetal., 1998; 邱昌恩等, 2007)。葉綠素a/b的比值可以反映捕光色素復合體Ⅱ(LHCⅡ)在含有葉綠素的結(jié)構中的比重(李磊等, 2011)。在本研究中，中華金葉榆Chl a/Chl b在T3濃度顯著升高，銀水牛果的Chl a/Chl b在T1、T2、T3濃度脅迫組與對照組相比顯著升高，表明了在這些處理濃度下2種植物體內(nèi)的葉綠素b更易被抑制，鋅脅迫降低葉綠素b對光能的吸收和傳遞，調(diào)控光合機構天線的大小和維持LHCⅡ穩(wěn)定性的功能遭到破壞(郭春愛等, 2006)。

光合作用對滿足植物自身生長發(fā)育及維持生存至關重要(程建峰等, 2012)。重金屬的毒性會對植物體光合器官產(chǎn)生毒害，影響植物光合功能(Bertrandetal., 2005)。逆境條件下，引起植物葉片光合作用降低的原因可分2個方面： 氣孔限制和非氣孔限制，評價依據(jù)是胞間CO2濃度值的大小。在凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度值同時下降時，凈光合速率的下降為氣孔限制，否則非氣孔限制為主導因素(Farquharetal., 1982)。在本研究中，中華金葉榆和銀水牛果的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與對照組相比均顯著降低，說明在高鋅脅迫下，氣孔關閉導致2種植物的凈光合速率下降。脅迫介導的氣孔關閉將限制CO2同化，造成能量過剩，使H2O2積累，光合作用的集光復合體被擾亂(Sayed, 2003)，導致光合作用降低。在本研究中，葉綠素含量隨脅迫濃度增加顯著降低，進而影響植物光合作用，也成為導致2種植物凈光合速率下降的重要原因之一(Mukhopadhyayetal., 2012)。2種植物的蒸騰速率和氣孔導度隨鋅濃度的增加的變化趨勢相近，蒸騰速率下降可能是由于鋅引起了葉片內(nèi)源脫落酸(ABA)水平增加而導致的氣孔關閉(Yangetal., 2011)。中華金葉榆的凈光合速率在T3濃度下與對照相比雖顯著降低，但與T2濃度處理組間無顯著性差異； 同時，在同等濃度的鋅脅迫下中華金葉榆的Pn、Gs、Ci、Tr的值均高于銀水牛果，進一步說明中華金葉榆的光合適應性大于銀水牛果。在高鋅脅迫下，由于2個樹種苗木的凈光合速率下降，有機物合成減少，導致植物的株高和生物量顯著下降。

土壤中重金屬含量增加與根和地上部分累積的重金屬含量具有非飽和線性關系(Lasatetal., 1998)。本試驗中，中華金葉榆和銀水牛果的根和地上部分鋅含量均隨土壤鋅濃度增加而上升，均在T3組達到最大值，本文研究結(jié)果與之一致。在對鋅礦區(qū)的植物修復研究中，耐鋅樹種旱柳(Salixmatsudana)、鹽膚木(Rhuschinensis)對鋅的轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于1，對尾礦污染的治理成效顯著(施翔等， 2012)。對鋅的超富集植物東南景天(Sedumalfredii)的研究表明，地上部分積累的鋅含量遠大于根部的鋅含量，具有很高的鋅轉(zhuǎn)移能力(Huangetal., 2013)。而在重金屬污染地區(qū)的植物修復中，根部累積的重金屬含量一般大于地上部分，但中華金葉榆和銀水牛果對鋅的積累特性呈現(xiàn)了地上部分累積的鋅含量大于根部，這種特性與耐鋅樹種旱柳、鹽膚木和超富集樹種東南景天是相同的。這表明中華金葉榆和銀水牛果更傾向于將鋅轉(zhuǎn)移到地上部分，利用體內(nèi)的解毒機制來減少鋅的毒害作用，這種策略可能與植物體內(nèi)存在的植物螯合肽和金屬硫蛋白有關。植物體內(nèi)的重金屬離子在向地上部分轉(zhuǎn)運的過程中，其體內(nèi)的膜轉(zhuǎn)運蛋白起到?jīng)Q定性的作用，重金屬ATP酶(heavy metal transporting ATPase，HMA)就是其中一類，HMA的一個亞類HMA4在植物受到高濃度的Zn脅迫時，可將根部的鋅運輸?shù)降厣喜?Hanikenneetal., 2008)，中華金葉榆和銀水牛果高的鋅轉(zhuǎn)移系數(shù)可能與HMA4有關。2樹種在T1、T2濃度處理下地上部分轉(zhuǎn)移鋅的能力較高，且作為灌木樹種本身具有大的生物量，在土壤中鋅含量625 mg·kg-1時，中華金葉榆和銀水牛果均具有較好的鋅耐受能力，因此可在西部鋅污染區(qū)作為綠化樹種推廣。

4 結(jié)論

中華金葉榆和銀水牛果的生長和光合作用隨鋅脅迫濃度升高受到的抑制程度增加，但在土壤鋅含量為625 mg·kg-1時，均具有較好的鋅耐受性和向地上部分的遷移能力。因此中華金葉榆作為鄉(xiāng)土適生樹種，可在西部鋅污染地區(qū)用于綠化； 銀水牛果作為外來引進樹種，其在西部鋅污染區(qū)具有一定的綠化應用潛力。

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(責任編輯 徐 紅)

ResponsesofGrowth,PhotosynthesisofUlmuspumila‘Jinye’andShepherdiaargenteatoSoilZincContamination

Cui Zhen Li Changxiao He Yanyan Li Xiaoxue Ren Qingshui

(KeyLaboratoryofEco-EnvironmentsoftheThreeGorgesReservoirRegionofMinistryofEducationCollegeofLifeSciences,SouthwestUniversityChongqing400715)

【Objective】 To screen suitable plant species to be used in zinc-polluted area.【Method】 A pot experiment was conducted to evaluate the phytoremediation capability of 2-year-oldUlmuspumila‘Jinye’ andShepherdiaargenteasaplings to zinc contamination. By adding exogenous zinc into soil in which background value was 125 mg·kg-1, different zinc concentration treatments were set, including CK (0 mg·kg-1), T1(300 mg·kg-1), T2(500 mg·kg-1), T3(1 000 mg·kg-1), for 90 days in plastic buckets. Plant height, biomass, photosynthesis and zinc content distribution in various parts of the plants were measured, and tolerance index (Ti) (%) based on dry biomass and growth parameters was used to evaluate saplings tolerance ability under zinc stress．【Result】 Plant height, biomass and Ti decreased with the increasing zinc concentration. The Ti ofU.pumila‘Jinye’ andS.argenteareached 81%, 66% and 73%, 57% under the concentration of T1and T2, respectively, with better zinc endurance abilities. The root-shoot ratio ofU.pumila‘Jinye’ displayed no significant differences as compared with CK under the concentration of T1and T2, while the ratio ofU.pumila‘Jinye’ was significantly lower than that of CK when the zinc concentration reached up to T3. With the increasing zinc concentration, the root-shoot ratios ofS.argenteaunder different treatments were all declined significantly when compared with CK. The synthesis of photosynthetic pigments in the process of plant growth was inhibited by zinc stress. Meanwhile, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll in two cultivated plants were all decreased with the increasing zinc concentration (P<0.05). The net photosynthetic rate (Pn) of both plants declined dramatically with increased Zn concentration. The stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr) of theU.pumila‘Jinye’ andS.argenteahad similar variation patterns with thePn, which were all significantly lower than those of the CK. With the increase of Zn concentration in the soil, the zinc content of root and above-ground part presented increasing trends and the accumulation content of the two parts both reached the maximum in T3. The average concentration of zinc in root ofU.pumila‘Jinye’ andS.argenteawere 25.31-345.31 mg·kg-1DW and 29.01-159.51 mg·kg-1DW, respectively. The average concentration of zinc in above-ground part ofU.pumila‘Jinye’ andS.argenteawere 21.32-296.18 mg·kg-1DW and 17.98-139.75 mg·kg-1DW, respectively. The translocation coefficient ofU.pumila‘Jinye’ andS.argenteawere 1.20, 1.01 and 1.11, 1.39 under T1, T2, respectively.【Conclusion】U.pumila‘Jinye’ andS.argenteahad a high tolerance to zinc stress and the good ability to migrate zinc to the upper part under soil zinc contents of 625 mg·kg-1. Thus,U.pumila‘Jinye’ was suitable for virescence in the zinc-polluted area. As an introduced exotic species,S.argenteahad good endurance to soils polluted by zinc and can be used for afforestation in zinc-polluted area in western China.

Ulmuspumila‘Jinye’；Shepherdiaargentea； soil contamination； heavy metal； zinc stress； growth； photosynthetic response； phytoremidation

S718.43

A

1001-7488(2017)09-0114-09

10.11707/j.1001-7488.20170914

2016-12-30；

2017-02-20。

國家國際科技合作專項(2015DFA90900)； 重慶市林業(yè)重點科技攻關項目(渝林科研2016-8； 2015-6)； 中央財政林業(yè)科技推廣示范項目(渝林科推[2014-10])。

*李昌曉為通訊作者。