李莎莎

[摘 要]干旱是限制植物生長發(fā)育的重要因素，在干旱脅迫下，植物體會發(fā)生一系列變化來響應(yīng)逆境脅迫，以增強(qiáng)其抗旱性。從植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化和分子水平三個方面綜述植物干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，并對未來研究發(fā)展及實踐做出展望。

[關(guān)鍵詞]植物；抗旱；生理生化；分子

[中圖分類號]Q945.78 [文獻(xiàn)標(biāo)識碼]A

近年來，氣候環(huán)境的日益惡化和水資源的匱乏嚴(yán)重地限制了我國農(nóng)業(yè)和林業(yè)的發(fā)展。干旱作為植物生長面臨的最重要的非生物脅迫之一，顯著的影響著植物的生長發(fā)育和生化代謝過程。因此，對植物抗旱機(jī)制的研究日益受到重視。現(xiàn)將植物從表型到分子的抗旱機(jī)制綜述如下。

1 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性

植物受到干旱脅迫時，會通過表觀可塑性來調(diào)節(jié)適應(yīng)外部環(huán)境的改變，使其能維持正常發(fā)育。植物適應(yīng)干旱的結(jié)構(gòu)變化多樣，主要表現(xiàn)在植株高度、根系、根冠比、葉片及氣孔狀態(tài)等的改變。

葉片作為植物蒸騰作用的主要器官，其形態(tài)和結(jié)構(gòu)的改變與植物抗旱密切相關(guān)，在響應(yīng)干旱脅迫時發(fā)揮著重要作用。葉片表皮外壁發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、表皮毛、大的柵欄組織/海綿組織比和小的表面積/體積比等在減少水分喪失和機(jī)械損傷中都發(fā)揮著不容忽視的作用。其次，當(dāng)植物受到嚴(yán)重干旱脅迫，細(xì)胞水勢和膨壓發(fā)生改變，將導(dǎo)致莖和葉片下垂和萎焉，加上葉生長速度的下降和老葉脫落，這些都能在一定程度上阻止水的進(jìn)一步消耗。而根系作為植物吸水的重要器官，其對植物的耐旱功能至關(guān)重要。當(dāng)植物受到干旱脅迫時，根系會優(yōu)先利用資源和水分，使根系生長，根冠比增大，進(jìn)而能更充分利用土壤深處的水分，農(nóng)諺”旱長根，水長苗”說的就是這個道理。

2 植物生理生化與抗旱性

2.1 光合生理

光合作用產(chǎn)生糖類，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，當(dāng)植物處于干旱脅迫下，光合效率會明顯下降，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下，由氣孔導(dǎo)度下降引起的二氧化碳供應(yīng)減少的氣孔性限制是降低光合效率的主要因素。而在重度脅迫下，葉片光合結(jié)構(gòu)的損壞及相關(guān)酶活性下降等非氣孔性限制在降低凈光合速率中則發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

2.2 滲透調(diào)節(jié)

干旱脅迫下，植物會積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、無機(jī)離子等，有利于提高細(xì)胞的滲透吸水能力，維持細(xì)胞形態(tài)和生理，增強(qiáng)其抗旱性。

脯氨酸作為最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，不僅能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透差，還能維持蛋白結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和消除過多的活性氧簇。甜菜堿也是一種重要的滲透保護(hù)物質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫就能誘導(dǎo)柑橘葉片積累大量甜菜堿。其不僅能調(diào)節(jié)滲透平衡，同時也發(fā)揮著重要的非滲透調(diào)節(jié)功能，如維持大分子結(jié)構(gòu)和功能、解除高濃度鹽對酶活性的毒害等。

2.3 活性氧清除

正常情況下，細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡中，當(dāng)植物在逆境脅迫下（干旱等），會產(chǎn)生大量活性氧，平衡被打破，造成膜脂過氧化，酶失活等，植物生理代謝異常甚至死亡。

植物在長期進(jìn)化中發(fā)展出了一套有效的活性氧清除機(jī)制，該機(jī)制產(chǎn)生的非酶促抗氧化劑（谷胱甘肽、抗壞血酸等）及酶促抗氧化劑（超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等）能有效清除活性氧，對細(xì)胞起保護(hù)作用，減少傷害程度。

2.4 植物激素

研究表明，植物激素可能是抗逆性基因表達(dá)的啟動因素，逆境通過改變植物體內(nèi)源激素的含量和活性狀態(tài)，進(jìn)而影響植物生理代謝過程。

脫落酸（ABA）是一種重要的脅迫激素，當(dāng)根系受到干旱脅迫刺激時，會加快合成ABA，ABA隨木質(zhì)部水流輸送到地上部分，通過調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉和減緩生長速度等來有效防止細(xì)胞的進(jìn)一步失水，增強(qiáng)植物抗旱能力。許多實驗發(fā)現(xiàn)，多種激素的相對含量對植物的抗逆性更為重要，說明植物的抗旱性反應(yīng)是由多種激素協(xié)調(diào)作用的。

3 植物分子水平與抗旱性

植物抗旱性與相關(guān)基因、蛋白質(zhì)的代謝密切相關(guān)，基于此的相關(guān)性研究是育種工作的基礎(chǔ)，也是主流趨勢。

3.1 抗旱基因

植物抗旱性涉及眾多相關(guān)基因，按其功能可分為兩大類，一類是編碼直接起保護(hù)作用蛋白質(zhì)的功能基因，一類是編碼信號因子及轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)基因。其中，功能基因又包括滲透調(diào)節(jié)基因（脯氨酸合成基因等）、清除活性氧的酶基因及保護(hù)生物大分子及膜結(jié)構(gòu)的活性基因（胚胎發(fā)生后期豐富蛋白基因、脫水蛋白基因）等。

3.2 逆境蛋白

植物在干旱脅迫誘導(dǎo)下產(chǎn)生抗逆蛋白，能夠增強(qiáng)植物對逆境的適應(yīng)性，干旱脅迫下植物體內(nèi)主要有三類蛋白表達(dá)發(fā)生變化：第一，參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)調(diào)控相關(guān)的蛋白（如蛋白激酶、轉(zhuǎn)錄因子等）。第二，在細(xì)胞內(nèi)直接起保護(hù)作用的功能性蛋白（如胚后期蛋白、滲調(diào)蛋白、抗氧化物等）。與離子和水轉(zhuǎn)運相關(guān)的蛋白（如水孔蛋白等）。

4 展望

干旱嚴(yán)重限制了我國農(nóng)林業(yè)的發(fā)展，因此，對植物抗旱機(jī)制尤其是分子方面的研究日益受到重視。目前，關(guān)于植物抗旱形態(tài)及生理等宏觀方面的研究已較成熟，但基于分子水平的抗旱機(jī)制還未研究透徹。借助各種組學(xué)如功能基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等來鑒定更多抗旱基因，研究蛋白互作模式，全面開展植物抗旱分子機(jī)制的研究將是未來相關(guān)研究的主流方向，基于此的研究也將為提高作物抗旱性能、選育抗旱新品系等工作提供理論基礎(chǔ)。

[參考文獻(xiàn)]

[1] 蔣高明.植物生態(tài)生理[M].北京：高等教育出版社，2004.

[2] 李瑞雪，汪泰初，陳丹丹，等.植物抗旱性鑒定評價方法及抗旱機(jī)制研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報，2017（07）.

[3] 李曉慧，董明偉，劉康.植物抗旱基因及其功能研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（04）.