趙丹丹，楊貝貝，龔 璞，任永哲，辛澤毓，王志強，林同保

(河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/省部共建小麥玉米作物國家重點實驗室，河南鄭州 450002)

外源丙酸對干旱脅迫下小麥氮代謝和產(chǎn)量的影響

趙丹丹，楊貝貝，龔 璞，任永哲，辛澤毓，王志強，林同保

(河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/省部共建小麥玉米作物國家重點實驗室，河南鄭州 450002)

為了解外源丙酸對小麥抗旱性的影響，以豫農(nóng)211為試驗材料，在大田條件下測定和分析了外源丙酸(拌種5 mmol·L-1，噴施0.25 mmol·L-1)對小麥氮代謝相關(guān)指標和產(chǎn)量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，小麥的生長發(fā)育受到明顯抑制，干物質(zhì)積累量、可溶性蛋白含量、谷氨酰胺合成酶(GS)活性、硝酸還原酶(NR)活性均顯著下降，脯氨酸含量升高，產(chǎn)量下降。外源丙酸處理可以使受干旱脅迫小麥的干物質(zhì)積累量、可溶性蛋白含量、GS活性、NR活性和產(chǎn)量均顯著增加，脯氨酸含量顯著下降。說明適宜濃度的外源丙酸處理可減輕干旱對小麥生長發(fā)育的抑制作用，提高小麥的氮代謝和產(chǎn)量水平。

小麥；丙酸；干旱脅迫；氮代謝；產(chǎn)量

干旱是限制我國小麥產(chǎn)量進一步增加的主要原因之一。氮是植物必需的營養(yǎng)元素，對作物產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響，氮代謝狀況與植物抗旱性有一定聯(lián)系，高水平的氮代謝可以提高植物的抗旱性[1-2]。在干旱條件下，植物體能夠積累一些小分子含氮有機物(如氨基酸、可溶性蛋白等)以進行滲透調(diào)節(jié)，從而保持細胞膨壓，使植物體內(nèi)各種代謝活動正常進行[3]。谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，GS)、硝酸還原酶(nitrate reductase，NR)是植物氮代謝的關(guān)鍵酶，參與多種氮代謝調(diào)節(jié)，GS和NR活性的提高能夠促進干旱脅迫下植物對氮素的同化利用，改善小麥植株的氮素營養(yǎng)狀況，以確保植株的正常生長和有機物質(zhì)積累，提高小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量[4-5]。植物應對干旱脅迫的自我調(diào)控能力具有有限性，尋找更有效抵御干旱的方法以應對頻繁發(fā)生的干旱脅迫對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響非常有必要。

外源生長調(diào)節(jié)劑可以通過影響植物內(nèi)源激素和調(diào)節(jié)激素間的平衡對作物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[6]。拌種和噴施植物生長調(diào)節(jié)劑可以有效提高作物抗逆性，促進植物生長發(fā)育，從而保證作物產(chǎn)量[7]。因此，探索潛在的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)及其機理對提高作物的抗旱性具有重要意義。有機酸與生物體內(nèi)的新陳代謝密切相關(guān)，參與能量轉(zhuǎn)化、酸堿平衡等許多重要的代謝過程，還與氣孔開放、離子運輸和逆境生理等有著密切聯(lián)系[8]。研究表明，低濃度的有機酸如丁二酸、脫落酸、水楊酸、丙酮酸、丹寧酸、苯甲酸等可以通過改變植物的生理代謝增強抗逆性[9]。丙酸是三個碳的羧酸，是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化的重要介質(zhì)。丙酸主要被用于青貯飼料的發(fā)酵和食品的抑菌防腐等[10-11]。本課題組研究發(fā)現(xiàn)，丙酸是粗山羊草在干旱處理和正常水分條件下葉片中的差異代謝產(chǎn)物，且噴施適當濃度的丙酸能夠在一定程度上提高小麥幼苗的抗旱性(未公開發(fā)表)，關(guān)于丙酸在小麥抗旱調(diào)控方面的研究尚未見報道。本試驗以豫農(nóng)211為試驗材料，研究在大田條件下外源丙酸拌種和噴施處理對干旱脅迫下小麥氮代謝相關(guān)指標和產(chǎn)量的影響，以期為丙酸的實際應用提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2015-2016年在河南農(nóng)業(yè)大學科教園區(qū)試驗田(34°52′39″N ，113°36′22″E)進行，試驗地土質(zhì)為壤土，前茬作物為玉米，收獲后秸稈還田。播種前土壤基礎(chǔ)肥力為有機質(zhì)含量11.3 g·kg-1、全氮含量0.81 g·kg-1、速效氮含量93.74 mg·kg-1、速效鉀含量84.58 mg·kg-1、速效磷含量57.62 mg·kg-1，pH 7.19。

供試小麥品種為豫農(nóng)211，由河南農(nóng)業(yè)大學小麥育種團隊提供。試驗采取裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為2個水分處理：正常(越冬水+拔節(jié)水)，干旱(只灌越冬水)，正常與干旱處理之間設(shè)置1.5 m隔離帶。副區(qū)為4個丙酸處理：對照(不用清水和丙酸處理)；丙酸拌種(5 mmol·L-1，由前期預備試驗確定的適宜濃度)；噴施清水；噴施丙酸(0.25 mmol·L-1，由前期預備試驗確定的適宜濃度)。于小麥播種前進行丙酸拌種處理，開花期進行丙酸噴施處理，噴施標準是噴施均勻不下滴。小區(qū)面積為3 m×5 m (15 m2)，3次重復。整個生育期間有效降水量為113 mm。其他管理同一般大田。

1.2 測定項目與方法

分別于拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期取樣，在每個小區(qū)隨機選取長勢一致的小麥旗葉20片，迅速于液氮中冷凍，帶回于-80 ℃冰箱備用。成熟期對每個處理進行考種。

1.2.1 生物量的測定

分別于拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期，取長勢一致的小麥10株，剪掉根部，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，計算每株小麥干重。

1.2.2 脯氨酸含量的測定

采用酸性茚三酮顯色法，稱取0.2 g小麥葉片放于研缽中，用少量80%的乙醇(總量為4 mL)研磨成勻漿，將勻漿移入大試管并用剩余的80%乙醇沖洗研缽，試管加蓋后在黑暗中浸提1 h(樣品為綠色葉片時，應加入少許活性炭)。過濾上述提取液，并加入1 g人造沸石振蕩15 min，室溫下3 000 r· min-1離心5 min。取上清液2 mL，加入2 mL冰乙酸、2 mL茚三酮溶液于大試管中，充分混勻，沸水浴20 min，冷卻后在515 nm下測定光密度，通過做標準曲線計算待測樣品中脯氨酸含量。

1.2.3 可溶性蛋白含量的測定

采用考馬斯亮藍G-250染色法[12]測定。

1.2.4 谷氨酰胺合成酶活性的測定

取冷凍小麥葉片0.2 g置于預冷的研缽中，加入少許石英砂研磨，加入1.5 mL的Tri-HCl緩沖液(6.057 g Tris、0.102 g MgCl2、0.146 g EDTA、0.352 mL-1巰基已醇溶解后在500 mL容量瓶中混合，加入去離子水450 mL，調(diào)pH到7.6，去離子水定容至500 mL)，研磨勻漿后倒入2 mL離心管中，于4 ℃、13 000 r·min-1離心20 min，上清液即為粗酶提取液。參照王月福[13]的方法測定酶活性。

1.2.5 硝酸還原酶活性的測定

采用離體法測量，取冷凍小麥葉片0.2 g，剪碎于研缽中，加少量石英砂及4 mL提取緩沖液(0.121 g 半胱氨酸、 0.037 g EDTA 溶于 100 mL 0.025 mol·L-1pH 8.7 的磷酸緩沖液中)，研磨成勻漿，轉(zhuǎn)移于離心管中，4 ℃、4 000 r·min-1離心15 min，上清液即為粗酶提取液。取粗酶液0.4 mL于10 mL試管中，加入1.2 mL 0.1 mol·L-1KNO3磷酸緩沖液和0.4 mL NADH溶液，混勻；25 ℃水浴保溫30 min(對照不加NADH溶液，以0.4 mL、0.1 mol·L-1、pH 7.5磷酸緩沖液代替)；保溫結(jié)束后立即加入1 mL磺胺溶液終止反應，再加1 mL萘基乙烯胺溶液，顯色15 min后于4 000 r·min-1離心5 min，取上清液在540 nm下測定吸光值，根據(jù)回歸方程計算亞硝態(tài)氮總量。

1.2.6 籽粒灌漿速率的測定

選取長勢一致且同一天開花的小麥植株標記，從花后7 d開始，每隔5 d取10個主莖穗的中部籽粒100粒，重復三次，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。灌漿速率=(W2-W1)/T，W2為本次取樣籽粒100粒干重，W1為上次取樣籽粒100粒干重，T為兩次取樣間隔天數(shù)。

1.2.7 產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的測定

每個小區(qū)選定0.667 m2進行測產(chǎn)，調(diào)查成穗數(shù)，同時在小區(qū)內(nèi)隨機選取100穗，調(diào)查穗粒數(shù)和千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010作圖和制表，采用SPSS 19進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 丙酸對小麥干物質(zhì)積累量的影響

由圖1可知，隨著生育期的推進，小麥干物質(zhì)積累量呈逐漸增加的趨勢，正常對照處理的干物質(zhì)積累量比干旱對照平均增加了16.5%。干旱脅迫下，丙酸拌種小麥拔節(jié)、抽穗、灌漿、成熟期的干物質(zhì)積累量分別較干旱對照處理增加了28.1%、16.0%、9.0%、23.1%，且除灌漿期以外，其他三個時期與對照差異均達到顯著水平。干旱脅迫下噴施丙酸處理后，灌漿期和成熟期小麥的干物質(zhì)積累量分別較干旱對照增加了10.5%和19.1%，且成熟期與對照差異顯著。正常灌水條件下，噴施外源丙酸處理小麥干物質(zhì)積累量與噴施清水差異不顯著。說明干旱脅迫降低了小麥的干物質(zhì)積累量，外源丙酸處理可以在一定程度上緩解干旱脅迫的抑制作用，促進小麥干物質(zhì)的積累。

圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

2.2丙酸對小麥旗葉脯氨酸含量的影響

由圖2可知，在干旱脅迫下，小麥拔節(jié)、抽穗、灌漿、成熟期旗葉的脯氨酸含量均較正常對照顯著增加，分別比正常對照升高了1.1、1.8、0.46、1.2倍。干旱脅迫下，丙酸拌種小麥旗葉的脯氨酸含量較干旱對照顯著下降，依次下降28.6%、35.4%、26.0%、26.7%。干旱脅迫下，噴施丙酸小麥灌漿期和成熟期旗葉的脯氨酸含量較干旱對照均顯著下降，分別下降了17.7%和29.4%；噴施清水對小麥旗葉脯氨酸含量無明顯影響。在正常灌水條件下，外源丙酸處理可使小麥旗葉脯氨酸含量不同程度增加。綜上所述，外源丙酸處理可以在一定程度上降低小麥旗葉脯氨酸含量，緩解干旱脅迫對小麥生長造成的傷害。

圖2 丙酸對小麥旗葉脯氨酸含量的影響

圖3 丙酸對小麥旗葉可溶性蛋白含量的影響

2.3丙酸對小麥旗葉可溶性蛋白含量的影響

由圖3可知，隨著生育期的推進，小麥旗葉可溶性蛋白含量呈降-升-降的趨勢。在干旱脅迫下，小麥旗葉的可溶性蛋白含量較正常對照顯著下降。干旱脅迫下，丙酸拌種小麥拔節(jié)、抽穗、灌漿、成熟期的旗葉可溶性蛋白含量分別較干旱對照升高了16.5%、8.9%、6.9%、4.3%，且除成熟期以外，差異均顯著。干旱脅迫下，噴施丙酸后，灌漿期和成熟期小麥旗葉的可溶性蛋白含量較干旱對照顯著升高，分別升高了10.9%和30.6%；噴施清水對小麥旗葉可溶性蛋白含量無顯著影響。說明在干旱條件下，外源丙酸處理可以在一定程度上提升小麥旗葉的可溶性蛋白含量，緩解干旱脅迫對小麥生長造成的影響。

2.4丙酸對小麥旗葉GS活性的影響

由圖4可知，隨著生育期的推進，小麥旗葉GS活性整體呈先升高后降低的趨勢，在灌漿期達到最大。在干旱脅迫下，小麥旗葉的GS活性較正常對照顯著下降，丙酸拌種小麥拔節(jié)、抽穗、灌漿、成熟期旗葉的GS活性較干旱對照分別升高了16.0%、16.7%、13.8%、17.3%；丙酸噴施處理后，小麥灌漿期和成熟期的旗葉GS活性分別較干旱對照升高了14.6%和9.0%，差異均顯著；噴施清水對小麥旗葉GS活性無顯著影響。說明在干旱脅迫下，外源丙酸處理可以在一定程度上提升小麥旗葉的GS活性，促進干旱脅迫下小麥對氮素的同化利用，改善小麥體內(nèi)的氮素營養(yǎng)狀況，緩解干旱脅迫對小麥生長造成的抑制。

圖4 丙酸對小麥旗葉GS活性的影響

2.5 丙酸對小麥旗葉NR活性的影響

由圖5可知，隨著生育期的推進，小麥旗葉NR活性呈先升高后降低的趨勢，并在灌漿期達到最大。在干旱脅迫下，小麥的NR活性較正常對照顯著下降；丙酸拌種后，小麥拔節(jié)、抽穗、灌漿、成熟期旗葉NR活性分別較干旱對照升高了38.3%、29.0%、40.4%、9.4%；丙酸噴施處理后，灌漿期和成熟期的小麥旗葉NR活性分別較干旱對照升高了26.6%和8.4%，差異均顯著(成熟期除外)。噴施清水對小麥旗葉NR 活性無顯著影響。說明外源丙酸處理可以在一定程度上提升小麥旗葉的NR活性，促進干旱脅迫下小麥對氮素的同化利用，減輕了干旱脅迫對小麥生長造成的抑制。

2.6丙酸對小麥籽粒灌漿速率的影響

由圖6可知，隨著生育期的推進，小麥籽粒灌漿速率呈先上升后下降的趨勢。正常灌水處理下，小麥最大灌漿速率在花后15～20 d時出現(xiàn)，干旱脅迫處理使小麥最大灌漿速率出現(xiàn)時間推后，在花后20～25 d。在干旱脅迫下，丙酸拌種處理小麥籽粒灌漿速率自花后15 d以后均高于干旱對照。干旱脅迫下，小麥籽粒灌漿速率最大值表現(xiàn)為噴施丙酸處理>噴施清水處理>干旱對照。正常灌水條件下，丙酸拌種和噴施處理均使小麥籽粒的最大灌漿速率高于正常灌水對照。

2.7丙酸對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，干旱脅迫使小麥的產(chǎn)量較正常灌水顯著降低，丙酸拌種和噴施處理使小麥的產(chǎn)量分別較干旱對照提高11.4%和16.4%，差異顯著。在干旱脅迫下，外源丙酸處理使小麥的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)較干旱對照有所增加，丙酸噴施處理使有效穗數(shù)和穗粒數(shù)與干旱對照差異達顯著水平，但丙酸拌種處理的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)與干旱對照差異不顯著；丙酸拌種和丙酸噴施處理使小麥的千粒重較干旱對照均顯著增加，分別增加7.1%和9.7%。正常灌水條件下，外源丙酸處理小麥的產(chǎn)量構(gòu)成要素有不同程度提高，使產(chǎn)量顯著提高。

圖5 丙酸對小麥旗葉NR活性的影響

圖6 丙酸對小麥籽粒灌漿速率的影響

表1 丙酸對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effect of propionic acid on yield and its components of wheat

3 討 論

3.1外源丙酸處理對小麥氮代謝的影響

脯氨酸是細胞中的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，逆境會造成植物體內(nèi)脯氨酸的積累[14-15]。盧少云等[16]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下地毯草、溝葉結(jié)縷草及矮生狗牙根均有不同程度的脯氨酸積累，其中，耐旱性弱的地毯草中脯氨酸的積累量更大；脯氨酸的積累量與植物受害程度呈正相關(guān)，植物遭受逆境傷害越嚴重，游離脯氨酸含量越高。本研究中，干旱脅迫下，小麥旗葉中的脯氨酸含量較干旱對照顯著增加，說明干旱脅迫對植物造成了傷害，外源丙酸處理后，脯氨酸含量均顯著下降，其含量更接近于正常水平，說明外源丙酸處理能夠在一定程度上緩解干旱脅迫對小麥生長造成的傷害，這與張運紅等[17]的研究結(jié)果一致。

可溶性蛋白是反應植物體內(nèi)總代謝的一個重要的指標，對作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成等具有決定性的意義。干旱會對植物生長產(chǎn)生脅迫，造成體內(nèi)蛋白質(zhì)的累積減少[18]。李相文等[3]研究表明，冠菌素處理顯著提高了干旱脅迫下小麥葉片中的可溶性蛋白含量，從而提高了作物的滲透調(diào)節(jié)能力和抗干旱能力。本研究表明，干旱脅迫下，各個時期小麥旗葉可溶性蛋白含量均有一定程度的下降，說明干旱對小麥生長造成了脅迫，也有可能是干旱脅迫提高了蛋白質(zhì)水解酶的活性，蛋白酶活性隨著脅迫時間的延長呈增高趨勢，從而導致可溶性蛋白含量減少[19]。外源丙酸拌種和噴施處理均可以顯著提高小麥旗葉中的可溶性蛋白含量，可能是外源丙酸有效抑制了小麥葉片中的蛋白水解酶活性。可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠有效地降低細胞的滲透勢，增加束縛水的含量，增強組織的持水力，提高小麥的抗旱性[20]。

3.2外源丙酸處理對小麥產(chǎn)量的影響

小麥的產(chǎn)量決定于有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三要素，干物質(zhì)積累量則是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)條件[23]。籽粒灌漿過程是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵過程，灌漿特性對小麥產(chǎn)量有重要的影響，同時也是千粒重形成的決定因素[24]。本研究表明，干旱條件下外源丙酸拌種和噴施處理后，小麥的產(chǎn)量較對照顯著增加，增產(chǎn)原因在于外源丙酸處理提高了小麥有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，這可能與外源丙酸處理有利于推遲最大灌漿高峰期的出現(xiàn)時間、提高籽粒灌漿速率等有關(guān)。

4 結(jié) 論

在干旱脅迫下，外源丙酸(拌種5 mmol·L-1，噴施0.25 mmol·L-1)通過降低小麥旗葉脯氨酸含量、提高小麥旗葉可溶性蛋白含量和氮代謝相關(guān)酶GS和NR的活性來調(diào)節(jié)氮代謝，緩解了干旱對小麥生長的抑制作用，最終提高了小麥的干物質(zhì)積累量、最大灌漿速率和小麥的產(chǎn)量。

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EffectofExogenousPropionicAcidonNitrogenMetabolismandYieldofWheatunderDroughtStress

ZHAODandan,YANGBeibei,GONGPu,RENYongzhe,XINZeyu,WANGZhiqiang,LINTongbao
(College of Agronomy/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China)

To research the effect of exogenous propionic acid on drought resistance of wheat,this experiment took Yunong 211 as material,to determine and analyze the effect of exogenous propionic acid(seed dressing 5 mmol·L-1,spray application 0.25 mmol·L-1) on the wheat yield and the drought resistance indices of wheat by field experiment. The results showed that the growth of wheat was significantly inhibited by drought stress,with the decrease of the amount of dry matter accumulation,soluble protein content,GS and NR activities and wheat yield but an increase of proline content. Under drought stress,the amount of dry matter accumulation,soluble protein content,GS and NR activities and wheat yield were increased,while the proline content was decreased by the treatment of propionic acid,compared with those of control. The above results showed that application of propionic acid with appropriate concentration reduced the inhibiting effect on wheat growth under drought stress,and improved the yield and nitrogen metabolism of wheat.

Wheat; Propionic acid; Drought stress;Nitrogen metabolism; Yield

時間：2017-08-08

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.032.html

2017-02-05

2017-03-21

國家重點研究發(fā)展計劃項目(2016YFD0300205); 高校博士點科研基金專項(20124105110007)

E-mail：15737263123@163.com)

王志強(E-mail:wzq78@163.com)

S512.1；S311

： A

：1009-1041(2017)08-1120-09