郭興燕，田 忠，梁丹妮，伏兵哲，3，4，蘭 劍，3，4＊

（1.寧夏大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所，寧夏 銀川750021；2.寧夏石嘴山國營簡泉農(nóng)場，寧夏 石嘴山753002；3.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川750021；4.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川750021）

燕麥（Avenasativa）是我國北方干旱、半干旱地區(qū)一年生糧飼兼用作物，不僅適應(yīng)性強、營養(yǎng)價值高，而且還耐鹽堿、耐寒旱［1-3］。全世界燕麥種植面積居第6位，僅次于主要糧食作物小麥、玉米、水稻等，因而又被稱為小雜糧［4-5］。近些年，更是由于燕麥保健食品的出現(xiàn)，越來越受到人們的青睞。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥種子既可食用也可用于精飼料，其蛋白質(zhì)含量豐富，高達(dá)15%～17%，是家畜的優(yōu)質(zhì)精飼料［6-7］；且含有人體所需的多種維生素、氨基酸、亞油酸和葡聚糖等，具有降血壓、血脂等功效［8-9］。然而由于我國燕麥品種較少，種子生產(chǎn)技術(shù)落后，選育工作不到位等，使其種子產(chǎn)量較低。為了研究燕麥種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素，前人多用相關(guān)和回歸分析，而運用通徑分析的甚少。因此，試驗選取國內(nèi)外11個燕麥品種，在品種比較的同時對其種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)和通徑分析，探討影響燕麥種子產(chǎn)量的主要因素，旨在為寧夏引黃灌區(qū)燕麥高產(chǎn)品種的篩選及進(jìn)一步的育種工作的開展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗位于寧夏銀川市平吉堡國家示范區(qū)，地理位置 N 38°26'，E 106°02'，海拔1111.5m，地處銀川平原引黃灌區(qū)中部。年平均氣溫8.4℃，日溫差13.5℃，平均降水量198mm，年日照時數(shù)2969h，無霜期185d左右。土壤類型為壤土，田間土壤飽和含水率為22%（占干土重%），有機質(zhì)15.44 g·kg-1，堿解氮51.20mg·kg-1，速效磷17.84 mg·kg-1，速效鉀135.23mg·kg-1，全鹽為0.40 g·kg-1，pH 為7.40。

1.2 試驗材料及試驗設(shè)計

供試11個燕麥品種如表1所示。

表1 試驗材料Table 1 List of experimental materials in this study

試驗田選用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積為3m×5 m，設(shè)3次重復(fù)。于2015年5月31日播種，人工開溝條播，行距20cm，小區(qū)間距1m，播種量為180 kg·hm-2，覆土3～4cm，生育期間人工除草2次，施肥1次，適時澆水。

1.3 測定項目及方法

成熟期收獲，每小區(qū)取6株進(jìn)行室內(nèi)考種，測定株高、穗長、有效分蘗、枝梗數(shù)、小穗數(shù)、小花數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用EXCEL 2003初步整理數(shù)據(jù)，并用DPS 14.5中的Duncan法對各數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較及方差分析，對各指標(biāo)數(shù)據(jù)作通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同燕麥品種產(chǎn)量及構(gòu)成因素的比較

燕麥種子產(chǎn)量的構(gòu)成因素很多，包括株高、穗長、有效分蘗、小花數(shù)、穗粒數(shù)、穗重等因素，本研究測試結(jié)果如見表2所示。

由表2知，不同燕麥品種單株產(chǎn)量之間差異極顯著（P＜0.01），其中，‘牧馬人’的單株產(chǎn)量顯著高于其他品種，為9.42g，其每小穗小花數(shù)和每小穗粒數(shù)均最多，分別為2.54和1.88，且種子產(chǎn)量也最高，為6328kg·hm-2；‘大燕麥’單株產(chǎn)量最低為4.47g，比‘牧馬人’低52.55%，其產(chǎn)量最低，僅為3441.7kg·hm-2，說明單株產(chǎn)量對種子產(chǎn)量具有決定作用，且小花數(shù)的多少直接影響種子的結(jié)實率，從而影響種子產(chǎn)量的高低。而構(gòu)成種子產(chǎn)量的各因子如株高、穗長、有效分蘗和每穗節(jié)數(shù)差異極顯著（P＜0.01）；枝梗數(shù)、每節(jié)穗數(shù)、每小穗粒數(shù)和單穗重等4個指標(biāo)差異不顯著，且變化規(guī)律也不一致。其中株高最高的是‘大燕麥’，為111.33cm，有輕微倒伏；有效分蘗數(shù)3～5不等，其中‘牧馬人’的有效分蘗數(shù)最多，為5.04，顯著（P＜0.05）高于其他10個品種，‘大燕麥’最少，僅為3.46；品種‘牧樂思’的穗長顯著（P＜0.05）高于其他品種，為28.07cm，而‘貝勒’的穗長最短，比‘牧樂思’短37.91%；每穗節(jié)數(shù)最多的為‘鋒利’和‘牧樂思’，均有7個小節(jié)，其穗長也較長，即節(jié)數(shù)變化和穗長有一定關(guān)系，節(jié)數(shù)越多，穗長越長。

表2 不同燕麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化Table 2 The change of yield components of different oat varieties

2.2 燕麥單株種子產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

對9個性狀與單株種子產(chǎn)量進(jìn)行分析（表3）。

結(jié)果表明，相關(guān)系數(shù)大小依次為有效分蘗＞每小穗小花數(shù)＞單穗重＞株高＞枝梗數(shù)＞每穗節(jié)數(shù)＞穗長＞每小穗粒數(shù)＞每節(jié)穗數(shù)。其中，有效分蘗數(shù)、每小穗小花數(shù)和單穗重與單株產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而株高和枝梗數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），其他性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均不顯著。

表3 燕麥各產(chǎn)量性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between some agronomic characters of oats

續(xù)表3

各性狀之間，株高與穗長、枝梗數(shù)、每穗節(jié)數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與有效分蘗、每小穗小花數(shù)、單穗重呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)，即株高越高，小花數(shù)與穗重越低；穗長與枝梗數(shù)、每穗節(jié)數(shù)和每節(jié)穗數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），即穗長越長，每穗節(jié)數(shù)越多，枝梗數(shù)越多，每節(jié)平均小穗數(shù)也就越多；每小穗小花數(shù)與每小穗粒數(shù)、單穗重的相關(guān)系數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），即可育小花數(shù)越多，其每小穗粒數(shù)也越多，單穗就越重。

2.3 燕麥單株種子產(chǎn)量與各性狀的多元回歸及通徑分析

由逐步回歸分析得到燕麥單株種子產(chǎn)量的最優(yōu)方程為：

結(jié)果表明，株高、穗長、有效分蘗、枝梗數(shù)、每穗節(jié)數(shù)、每小穗小花數(shù)、單穗重與單株產(chǎn)量有密切關(guān)系。當(dāng)試驗中其他條件不變時，穗長、有效分蘗、枝梗數(shù)、每穗節(jié)數(shù)、每小穗小花數(shù)、單穗重每增加一個單位，單株種子產(chǎn)量分別增加0.156，2.451，0.215，1.324和1.712g；而株高和每穗節(jié)數(shù)每增加一個單位，單株產(chǎn)量卻減少0.019和0.493g。

對由逐步回歸篩選出來的7個性狀與單株種子產(chǎn)量作通徑分析（表4）。

表4 燕麥主要農(nóng)藝性狀與單株種子產(chǎn)量的通徑分析Table 4 Path-coefficiert analysis of seed yield with some agronomic characters in oats

7個性狀對燕麥種子產(chǎn)量的直接效應(yīng)大小順序為：有效分蘗數(shù)＞每小穗粒數(shù)＞單穗重＞每穗節(jié)數(shù)＞株高＞每小穗小花數(shù)＞穗長。各性狀對單株產(chǎn)量的間接影響除株高和每穗節(jié)數(shù)為負(fù)值外，其余均為正值。有效分蘗數(shù)與單株種子產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)（0.8323）和直接通徑系數(shù)（0.8297）均居于7個性狀之首，并且有效分蘗數(shù)（X3）通過其他6個性狀對種子產(chǎn)量的間接作用也均較大。因此，有效分蘗數(shù)對單株種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最大，單穗重和每小穗粒數(shù)的貢獻(xiàn)率次之。所以，要提高種子產(chǎn)量，在保持一定密度的前提下，首先應(yīng)考慮提高有效分蘗數(shù)即單株穗數(shù)，其次是增加單穗重和每小穗粒數(shù)。株高與單株種子產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)均為負(fù)值，說明株高越高，產(chǎn)量越低。因此，在實際生產(chǎn)中，既要增加有效分蘗數(shù)與單穗重，又要注意合理施肥與澆水，控制植株高度，防止倒伏而造成減產(chǎn)。

3 討論

單株種子產(chǎn)量及構(gòu)成因素對種子產(chǎn)量起決定性作用，通過對其分析研究可找出促進(jìn)和限制燕麥種子增產(chǎn)的因子，為生產(chǎn)中獲得高產(chǎn)提供理論依據(jù)。研究指出，構(gòu)成種子產(chǎn)量的因素主要包括有效分蘗數(shù)、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重等，這些因素的變化均會影響種子產(chǎn)量的高低［10-11］。而不同品種，產(chǎn)量性狀差異很大，其適應(yīng)性也有明顯的不同［12-13］。栽培條件相同的情況下，品種不同，其性狀表現(xiàn)也不同，且不同品種對穗粒數(shù)和千粒重的影響差異極顯著（P＜0.01）［14］。本研究中，11個燕麥品種在寧夏地區(qū)的株高、有效分孽數(shù)、穗長、每小穗粒數(shù)、每小穗小花數(shù)、單穗重和種子產(chǎn)量等性狀均表現(xiàn)不同。

進(jìn)一步由逐步回歸分析得出各指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)可知，供試燕麥品種單株種子產(chǎn)量與有效分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)?？梢娪行Х痔Y對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)是比較大的，有效分蘗多，就意味著能產(chǎn)生更多的有效穗子，增加穗粒數(shù)，從而提高種子產(chǎn)量。但經(jīng)常在實際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，燕麥分蘗能力極強，從分蘗期到成熟期，不斷產(chǎn)生新的分蘗，甚至有的品種主穗種子已經(jīng)成熟，但基部仍有新的分蘗產(chǎn)生。這樣就會消耗本該轉(zhuǎn)運到生殖器官的光合產(chǎn)物，從而降低種子產(chǎn)量。本研究中，‘牧樂思’、‘甜燕1號’和當(dāng)?shù)匮帑溨芯痛嬖谏鲜銮闆r。每小穗小花數(shù)和單穗重與單株種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，即每小穗粒數(shù)和單穗重的增加有助于提高燕麥種子產(chǎn)量，而每小穗有效小花數(shù)是決定每穗粒數(shù)的關(guān)鍵。趙桂琴等［15］指出燕麥同一小穗內(nèi)部也存在競爭關(guān)系，通常每個小穗有2～5朵小花，但只有2～3朵小花能結(jié)實，而其中2小花結(jié)實的品種種子質(zhì)量和產(chǎn)量均較高，從而使秕粒和空殼率降低。本研究中也發(fā)現(xiàn)不同燕麥品種每小穗可育小花數(shù)為1.67～2.54，這與報道的結(jié)果一致。其中‘牧馬人’的每小穗可育小花數(shù)最高，其每穗粒數(shù)也較多，當(dāng)?shù)匮帑湹淖畹?。另外，劉彥明等?6］研究得出，產(chǎn)量與單株種子數(shù)相關(guān)性最高，是產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵因素，而單株分蘗數(shù)和千粒重對燕麥種子產(chǎn)量也起到一定作用，但不是產(chǎn)量的最終決定因素，本試驗與其研究結(jié)果類似。

為了更加明確種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的各因子對產(chǎn)量產(chǎn)生的直接和間接效應(yīng)量，從而明確各產(chǎn)量構(gòu)成因子的相對重要性，以便更好的為增產(chǎn)做貢獻(xiàn)。根據(jù)通徑分析的原理，每個因子對種子產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由該因子對種子產(chǎn)量的直接作用和間接作用組成［17-18］。德科加等［19］研究發(fā)現(xiàn)單株有效分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)等因素直接影響禾本科植物種子產(chǎn)量。趙寧等［20］也發(fā)現(xiàn)，單株有效分蘗數(shù)對燕麥的生長發(fā)育具有重要作用，有效分蘗數(shù)的多少從一定程度上決定其生產(chǎn)性能和抗逆性的高低。柴繼寬等［21］研究發(fā)現(xiàn)株高對種子產(chǎn)量具有負(fù)效應(yīng)，高植株產(chǎn)量通常不高。本研究通過通徑分析得出各指標(biāo)的直接通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù)，其中有效分蘗、單穗重、每小穗粒數(shù)的直接通徑系數(shù)較大，對單株種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較大。說明在燕麥的各個產(chǎn)量構(gòu)成因子中，有效分蘗是第一重要因子，其次是單穗重和每小穗粒數(shù)。而株高對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負(fù)效應(yīng)，說明株高越高，產(chǎn)量越低，這與他們的研究結(jié)果一致。因此在保證結(jié)實率的同時，應(yīng)盡量提高單株有效分蘗數(shù)，降低株高，從而獲得較高的種子產(chǎn)量。

4 結(jié)論

11個燕麥品種種子產(chǎn)量差異極顯著（P＜0.01），其中‘牧馬人’種子產(chǎn)量最高，達(dá)6328.6kg·hm-2，應(yīng)為當(dāng)?shù)厥淄蒲帑溒贩N。通過對11個燕麥品種種子生產(chǎn)性能進(jìn)行逐步回歸和通徑分析表明，株高、穗長、有效分蘗數(shù)、枝梗數(shù)、每穗節(jié)數(shù)、每小穗小花數(shù)、單穗重與單株產(chǎn)量有密切關(guān)系。其相關(guān)系數(shù)大小依次為有效分蘗＞每小穗小花數(shù)＞單穗重＞株高＞枝梗數(shù)＞每穗節(jié)數(shù)＞穗長＞每小穗粒數(shù)＞每節(jié)穗數(shù)。同時，有效分蘗、每小穗粒數(shù)和單穗重3

個指標(biāo)的直接通經(jīng)系數(shù)均較大，對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率大，而株高對種子產(chǎn)量具有負(fù)效應(yīng)。由此可知，在選擇高產(chǎn)品種的同時應(yīng)考慮到影響其產(chǎn)量的一些負(fù)效應(yīng)，如株高等。而在實際生產(chǎn)中應(yīng)選擇矮桿、多穗、多粒和種子飽滿的燕麥品種。綜合考慮，試驗中‘牧馬人’為最佳品種。