黃 河，劉 冰，崔洺霖，趙一洲

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

水稻稻部性狀主要由穗型性狀穗彎曲度、穗長、穗粒數(shù)及一、二次枝梗數(shù)，產(chǎn)量性狀穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、穗重等組成。因此，水稻穗部性狀既是水稻株型的重要性狀， 也是水稻產(chǎn)量性狀的重要構(gòu)成。 其特征表現(xiàn)主要決定于后代群體的遺傳變異， 分析雜交后代群體穗部性狀對(duì)水稻育種具有重要意義。 航天育種作為一種作物育種新技術(shù)由于具有誘變作用強(qiáng)、變異頻率較高、變異幅度廣和有益類型多等優(yōu)點(diǎn)， 并可從中獲得豐富的變異類型［1］，因此受到水稻遺傳研究的重視。 本研究旨在通過對(duì)水稻品種鹽粳188 航天誘變后代穗部性狀變異進(jìn)行分析， 為航天育種后代群體穗部性狀選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為遼寧省審定常規(guī)粳稻品種鹽粳188 種子，2005 年8 月2 日由我國第21 顆返回式衛(wèi)星搭載升空，衛(wèi)星起飛質(zhì)量3 900 kg。 衛(wèi)星軌跡距地球近地點(diǎn)169 km，遠(yuǎn)地點(diǎn)547 km。繞地球飛行周期91.7 min，傾角63.0 °，太空運(yùn)行27 d，2005 年8 月29 日降軌回收。 回收后各世代誘變材料單株種植于本所試驗(yàn)田， 采用單粒傳法于2011 年SP6代育成包括76 個(gè)株系的高世代穩(wěn)定群體，放入冷庫中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 田間試驗(yàn)

2018 年將各株系及鹽粳188（CK）按順序排列法單株種植于本所試驗(yàn)田， 行株距30.0 cm×13.3 cm，田間管理與大田相同。 成熟后各株系及對(duì)照隨機(jī)選取5 株進(jìn)行性狀穗部性狀參數(shù)調(diào)查。調(diào)查性狀包括穗彎曲度、穗長、穗粒數(shù)、著粒密度、一次枝梗數(shù)、一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗數(shù)、二次枝梗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、穗重。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 多樣性指數(shù) 計(jì)算鹽粳188 航天誘變76個(gè)株系全部穗部性狀的總體平均值（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（δ），然后劃分為10 級(jí)，從第1 級(jí)［Xi＜（X-2δ）］到第10 級(jí)［Xi＞（X+2δ）］，每0.5δ 為一級(jí)，將各株系進(jìn)行歸類， 得到各級(jí)別包括的株系數(shù)。 用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)計(jì)算不同性狀多樣性。計(jì)算公式為：H′=（-∑pilnpi），式中H′為多樣性指數(shù)，pi為某性狀第i 個(gè)級(jí)別的品系數(shù)占全部品系總數(shù)的百分?jǐn)?shù)［2］。

1.3.2 主成份分析 在DPS7.05 軟件對(duì)全部株系穗型性狀進(jìn)行主成份分析（PCA）。

1.3.3 通徑分析 以穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重為自變量，以穗重為依變量對(duì)全部株系進(jìn)行通徑分析，分析在SPSS13.0 軟件上進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽粳188航天誘變高世代群體穗部性狀變異

由表1 可見， 鹽粳188 航天誘變高世代群體11 個(gè)穗部性狀參數(shù)變異系數(shù)在4.81%～46.34%。其中穗彎曲度變異最大， 變異系數(shù)達(dá)到46.34%；其次為二次枝梗粒數(shù)、二次枝梗數(shù)，變異系數(shù)分別為24.04%、21.03%； 變異系數(shù)在11.15%～18.45%的性狀包括一次枝梗數(shù)、 一次枝梗粒數(shù)、 著粒密度、穗粒數(shù)、穗重；變異系數(shù)小于10%的性狀有結(jié)實(shí)率、千粒重、穗長。從多樣性指數(shù)上看，二次枝梗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)、穗長、穗重、二次枝梗粒數(shù)多樣性指數(shù)大于2.0；穗彎曲度、一次枝梗粒數(shù)、著粒密度多樣性指數(shù)在1.97～1.99；結(jié)實(shí)率、一次枝梗數(shù)多樣性指數(shù)分別為1.84、1.88。t 測驗(yàn)顯示，對(duì)照品種與其高世代群體相比在穗彎曲度、穗長、一次枝梗數(shù)、二次枝梗粒數(shù)、千粒重、穗重等共6 個(gè)性狀差異達(dá)到顯著或極顯著水平。表明，鹽粳188 經(jīng)航天誘變后的高世代群體多數(shù)穗部性狀具有一定的形態(tài)變異和多樣性水平， 進(jìn)而在形態(tài)上形成明顯差異。

表1 鹽粳188 高世代群體穗部性狀多樣性及與對(duì)照比較

2.2 鹽粳188 航天誘變高世代群體穗型性狀主成份分析

對(duì)穗彎曲度、穗長、著粒密度、一次枝梗數(shù)、一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗數(shù)、二次枝梗粒數(shù)共7 個(gè)穗型性狀進(jìn)行主成份分析。由表2 可見，第1、2、3 主成份特征的根值均大于1， 累積貢獻(xiàn)率為81.49%， 因此， 這3 個(gè)主成份可以較好代表這7個(gè)性狀的信息。 第1 主成份的特征向量絕對(duì)值以二次枝梗粒數(shù)最大， 其次是著粒密度、 二次枝梗數(shù)； 第2 主成份的特征向量絕對(duì)值以一次枝梗粒數(shù)最大，其次是二次枝梗數(shù)、一次枝梗數(shù)；第3 主成份的特征向量絕對(duì)值以穗彎曲度最大， 其次是穗長。 因此， 第1、2、3 主成份可稱為二次枝梗因子、一次枝梗因子、穗角穗長因子。

表2 鹽粳188 高世代群體穗型性狀入選特征根與特征向量

2.3 鹽粳188 航天誘變高世代群體穗部產(chǎn)量性狀通徑分析

穗重是水稻重要的產(chǎn)量性狀， 為估算穗部其它產(chǎn)量性狀對(duì)穗重的影響效應(yīng)， 明確各性狀對(duì)穗重的貢獻(xiàn)大小對(duì)穗重進(jìn)行通徑分析。由表3 可見，（1）一次枝梗粒數(shù)（X1）、二次枝梗粒數(shù)（X2）、結(jié)實(shí)率（X3）、千粒重（X4）與穗重（Y）的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到正向顯著或極顯著水平。 各性狀對(duì)穗重的直接通徑系數(shù)均為正向效應(yīng)并也達(dá)到極顯著水平， 其大小依次為二次枝粳粒數(shù)＞一次枝粳粒數(shù)＞千粒重＞結(jié)實(shí)率。（2）不同性狀對(duì)穗重存在著或正向或負(fù)向的間接效應(yīng)。表明，鹽粳188 航天誘變高世代群體穗部產(chǎn)量性狀中一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、 千粒重均對(duì)穗重產(chǎn)生直接、 明顯的增加作用，但二次枝梗粒數(shù)的效應(yīng)最大。 一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗粒數(shù)、 結(jié)實(shí)率通過千粒重對(duì)穗重均可產(chǎn)生正向間接效應(yīng)，而一、二次枝梗粒數(shù)與結(jié)實(shí)率相互間產(chǎn)生負(fù)向間接效應(yīng)。因此，在鹽粳188 航天高世代群體中對(duì)穗部產(chǎn)量性狀的選擇應(yīng)注重千粒重的增加作用并協(xié)調(diào)好一、 二次枝梗粒數(shù)與結(jié)實(shí)率的關(guān)系。

表3 鹽粳188 高世代群體穗部產(chǎn)量性狀對(duì)穗重的通徑系數(shù)

3 討論

水稻穗性狀的構(gòu)成主要包括穗部的形態(tài)和穗的籽粒大小， 其中穗型又是水稻的重要形態(tài)特征之一。因此，水稻穗型性狀研究已成為水稻株型育種理論的重要組成部分［3-5］。 作物性狀變異是作物品種選育的基礎(chǔ)［6］，水稻穗部參數(shù)特征主要決定于遺傳基礎(chǔ)。本研究表明，鹽粳188 經(jīng)航天誘變高世代群體多數(shù)穗部性狀變異幅度較大、 變異類型較為豐富。 總體上粳稻鹽粳188 的高世代群體與誘變品種相比表現(xiàn)出穗彎曲度、一次枝梗數(shù)、二次枝梗粒數(shù)極顯著提高，穗長、千粒重、穗重顯著增加的特點(diǎn)。表明，經(jīng)航天誘變后的群體穗部性狀具有較好的多樣性和遺傳基礎(chǔ)， 為穗型選擇指明了方向。

對(duì)于水稻穗型劃分根據(jù)研究的方向的不同有不同的分類方法。 Knodo 等認(rèn)為影響每穗粒數(shù)最重要的因素是枝梗數(shù)性狀，其次是長度性狀。王伯倫等認(rèn)為選擇一次枝梗多的個(gè)體， 可以獲得較好的穗部性狀。本研究通過主成份分析，表明在鹽粳188 航天誘變后代群體中二次枝梗因子、 一次枝梗因子、 穗角穗長因子是區(qū)分穗型的主要因子。一、二次枝梗數(shù)、一、二次枝梗粒數(shù)、穗彎彎曲度、穗長、 著粒密度是影響鹽粳188 航天誘變后代群體穗型變化的主要性狀。

穗的籽粒大小直接決定穗的最終產(chǎn)量， 進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量是在一定穗數(shù)基礎(chǔ)上增加每穗粒數(shù)。陳溫福等認(rèn)為要提高每穗粒數(shù)，一次枝梗粒數(shù)的作用較小，主要取決于二次枝梗粒數(shù)。龔金龍等認(rèn)為每穗粒數(shù)的提高由中等穗型到偏大穗型，主要依靠一次枝梗的貢獻(xiàn)， 而由偏大穗型到大穗型以及特大穗型和超大穗型， 則主要依靠二次枝梗的貢獻(xiàn)。 本研究表明，一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重均可對(duì)穗重產(chǎn)生極顯著正向效應(yīng)，但二次枝梗粒數(shù)對(duì)穗重的效應(yīng)最大。 同時(shí)，在穗型性狀中穗長、著粒密度、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)4 個(gè)性狀與穗重相關(guān)性均達(dá)到正向極顯著水平，并且隨著這些性狀的提高，穗重也在提高。 因此， 在鹽粳188 航天誘變后代群體中二次枝梗粒數(shù)對(duì)穗重的影響最大， 進(jìn)一步提高穗重需要協(xié)調(diào)好一、二次枝梗粒數(shù)與結(jié)實(shí)率的關(guān)系。