王紅梅，王 堃

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川750021；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，北京100193）

在景觀生態(tài)學(xué)研究中，生態(tài)界面（Ecological boundary）作為景觀鑲嵌體中具有一定重要位置的交界面，通過控制生態(tài)流來反映景觀鑲嵌體中斑塊之間的相互作用，如動物移動、物質(zhì)流、能量流和信息流［1-3］，其不受系統(tǒng)或尺度限制，可應(yīng)用于不同類型和尺度的生態(tài)系統(tǒng)。但由于缺乏統(tǒng)一的專業(yè)術(shù)語和共同的理論研究框架，生態(tài)界面研究仍處于不連續(xù)的狀態(tài)，表現(xiàn)為分散的專業(yè)術(shù)語，如邊緣（edge），交錯帶（ecotone），界面層（boundary layer），梯度（gradients），漸變?nèi)海╟lines），過渡帶（transition zones），交界面（interface）［4-15］。由于術(shù)語差異也使得相鄰生態(tài)系統(tǒng)間的生物移動、物質(zhì)交換以及能量流動研究缺乏統(tǒng)一的概念，而生態(tài)界面功能研究正是結(jié)合這些領(lǐng)域的研究［16-17］。

1 生態(tài)界面研究進(jìn)展

現(xiàn)代生態(tài)界面研究主要集中于概念、理論、經(jīng)驗(yàn)性研究、不同系統(tǒng)間的能量流動、物質(zhì)交換以及交換過程中對領(lǐng)近系統(tǒng)影響等方面。Clements［18］最早提出生態(tài)界面概念是指在兩個氣候下植被重疊的過渡帶。Curtis［19］從1831年到1950年森林破碎化演變研究中指出存在有穩(wěn)定的生態(tài)界面增長。Leopold［20］指出景觀研究中森林邊緣對野生動物具有重要意義（即為動物提供棲息地和食物）。陸地景觀破碎化理論與島嶼理論同時發(fā)展，島嶼理論主要指島嶼上物種的遷入和遷出，島上物種數(shù)目取決于島嶼面積大小、距離大陸的遠(yuǎn)近和關(guān)鍵種生物特性［21］。Curtis［19］通過陸地景觀破碎化研究提出自然保護(hù)區(qū)保育概念，指出周圍環(huán)境基質(zhì)對生態(tài)界面的影響尤為重要。Pickett［22-24］對于景觀的描述則從被基質(zhì)包圍的核心棲息地發(fā)展到斑塊連續(xù)的鑲嵌體描述，并提出斑塊動態(tài)理論。該理論的提出實(shí)則為景觀鑲嵌體形成過程以及其隨時間變化提供研究框架，并說明景觀各個部分都包含于這種鑲嵌體中，其中斑塊間的界面動態(tài)研究則要求景觀鑲嵌體在空間格局上具有清晰分布。

隨著景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展，推動景觀生態(tài)單元的空間分布研究，這些單元利用生物體、物質(zhì)、能量流相互聯(lián)系發(fā)生作用［25］。Forman和 Gordon［26］將景觀定義為存在有相互異質(zhì)性的生態(tài)系統(tǒng)的陸地區(qū)域。Turner［27］則通過強(qiáng)調(diào)景觀生態(tài)過程的相互關(guān)系與景觀的空間格局來說明景觀概念。Wiens［1］提出生態(tài)界面作用是通過調(diào)節(jié)各種生態(tài)流來反映系統(tǒng)間的相互關(guān)系。Pickett和Cadenasso［22］研究得出生態(tài)界面與各種生態(tài)流相互作用的模型。

總而言之，生態(tài)界面實(shí)驗(yàn)研究滯后于理論概念的發(fā)展。以往不同鄰近系統(tǒng)間的物質(zhì)交換研究雖沒有集中說明生態(tài)界面的影響，但其研究結(jié)果表現(xiàn)為界面作用。例如，Likens［28］研究水生系統(tǒng)和陸地系統(tǒng)是如何通過物質(zhì)和營養(yǎng)交換來發(fā)生相互作用。Naiman［29］在太平洋西北部研究鮭魚從海洋到淡水環(huán)境的移動，說明鮭魚體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)通過灰雄的撲食而進(jìn)入陸地系統(tǒng)。Polis和 Hurd［30］發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)貧瘠的陸地生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈會受到鄰近營養(yǎng)豐富的海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響。Cadenasso和Pickett［31-33］等人也驗(yàn)證了森林-農(nóng)田界面的結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)間的生態(tài)流調(diào)控。

與此同時，景觀生態(tài)學(xué)理論發(fā)展已強(qiáng)調(diào)多尺度開展研究。Forman和 Gordon［26］研究中的景觀尺度定義在千米以上，而Allen和 Hoekstra［34］談到異質(zhì)性鑲嵌體概念則定義在任何尺度上。景觀三要素-斑塊、界面、生態(tài)流-可在任何尺度上展開研究［25］。所以當(dāng)有差別系統(tǒng)間的生態(tài)界面發(fā)揮調(diào)節(jié)作用時，無論在厘米或是千米尺度上其功能性具理論一致性［35］。

2 生態(tài)界面研究內(nèi)容

2.1 陸地、海洋、淡水生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)界面

景觀生態(tài)學(xué)中，生態(tài)界面研究主要針對陸地生態(tài)系統(tǒng)展開，主要集中在動物對不同植物斑塊之間相互作用的研究［36-39］，其中穿越不同地形的植物群落的界面特征以及物質(zhì)運(yùn)移研究也日益受到關(guān)注，如森林-草原交錯帶［40］。雖然陸地生態(tài)系統(tǒng)的界面研究方法也用于其他生態(tài)系統(tǒng)，但對于海洋和淡水系統(tǒng)的底層界面研究較少［41］，隨著科學(xué)的進(jìn)一步的探索，在任何生態(tài)系統(tǒng)和尺度，斑塊、界面、景觀的應(yīng)用研究將會更為廣泛［42］。

2.2 生態(tài)界面種類

景觀生態(tài)學(xué)中，生態(tài)界面研究主要針對植被斑塊，而在生態(tài)等級理論中，所涉及的地-水和地-氣之間的交界面也同樣適用于生態(tài)界面研究。Belnap［43］指出這些物理界面雖未從景觀角度進(jìn)行研究，但問題卻集中在跨越界面的物質(zhì)轉(zhuǎn)移和運(yùn)輸上，如在水生系統(tǒng)中，深海底界面層，即沉積物和上層水體之間的交界面，呈高度動態(tài)，而該層的物質(zhì)流發(fā)揮至關(guān)重要作用［44］。除了景觀生態(tài)界面、地-水和地-氣之間的交界面，界面微氣象也開展大量研究［45］，其中涉及生物層和大氣層間的碳通量和水汽通量交換研究是氣候變化模型研究的焦點(diǎn)，而類似的生態(tài)界面問題主要得益于不同方法的應(yīng)用以及各種通量研究分析。

2.3 生態(tài)界面研究框架

生態(tài)界面研究內(nèi)容取決于研究的問題。Cadenasso［2］的研究體系將生態(tài)界面研究集中在異質(zhì)空間生態(tài)流調(diào)控方面，并提出進(jìn)行該方面的研究時，生態(tài)流類型、相連接的系統(tǒng)特征、生態(tài)界面特性需闡明（圖1）。同時指出在針對相同景觀研究時需開展不同問題、不同類型斑塊和界面的研究，而在斑塊結(jié)構(gòu)和界面判定研究時，尺度的確定尤為重要。因此，該研究體系的應(yīng)用將利于景觀生態(tài)界面研究結(jié)果的交流和比較。但Yarrow等［35］人指出Cadenasso的異質(zhì)空間生態(tài)流調(diào)控的理論研究框架過于籠統(tǒng)，在研究問題時是否設(shè)立假設(shè)和確定尺度的指導(dǎo)性不強(qiáng)，他嘗試用等級理論來指導(dǎo)生態(tài)界面實(shí)驗(yàn)性研究的構(gòu)建。

2.4 生態(tài)界面特征的分類

將統(tǒng)一的生態(tài)界面相關(guān)概念應(yīng)用于不同生態(tài)系統(tǒng)研究是提高對理論預(yù)測與經(jīng)驗(yàn)結(jié)果差異認(rèn)知的關(guān)鍵。Strayer［46］概括了生態(tài)界面的分類依據(jù)，即起源和維持機(jī)制、空間結(jié)構(gòu)、功能以及時間動態(tài)，推動了生態(tài)界面理論發(fā)展，規(guī)范了生態(tài)界面研究（圖2），他所定義的生態(tài)界面包含界面的歷史和功能的內(nèi)容，強(qiáng)調(diào)生態(tài)界面并非只是嚴(yán)格的實(shí)體結(jié)構(gòu)。

圖1 生態(tài)界面概念的理論框架（異質(zhì)空間的生態(tài)流［2］）Fig.1 A conceptual framework for ecological boundaries（Flux across heterogeneous space［2］）

2.5 可移動性生態(tài)界面

早期研究主要針對動物在某一生態(tài)系統(tǒng)邊緣行為活動［47］，即動物在異質(zhì)性景觀中的移動，了解他們對光、濕度、化學(xué)方面的反映，隨后類似的應(yīng)用研究也日漸增加。生物體離開一個棲息地斑塊或進(jìn)入另一個斑塊，便具邊緣功能滲透作用，如Schultz和Crone［48］研究了生態(tài)系統(tǒng)邊界上蝴蝶的擴(kuò)散行為。相反，動物的生態(tài)系統(tǒng)邊緣行為也受景觀特征的影響，據(jù)Donovan［49］報(bào)道，在破碎化森林邊緣的鳥和哺乳動物巢穴掠奪行為比未破碎化森林邊緣發(fā)生頻繁。因此，對棲息地特征的了解是生態(tài)界面功能研究的基礎(chǔ)，使界面功能研究與動物活動、動物行為規(guī)律以及景觀生態(tài)學(xué)研究變得更加緊密［50］。

圖2 生態(tài)界面屬性特征［46］Fig.2 Attributes of ecological boundary［46］

2.6 生物和非生物界面的統(tǒng)一

生態(tài)界面同樣包含穿越景觀斑塊非生物生態(tài)流。生態(tài)界面功能信息也為物質(zhì)流動提供現(xiàn)實(shí)的分析基礎(chǔ)，其中吸收性界面可應(yīng)用于以物理特性為基礎(chǔ)的界面功能模擬，如即使是僅幾厘米厚度的土壤結(jié)皮，因有空氣-土壤界面作為傳遞場所，使得化學(xué)物質(zhì)傳遞相當(dāng)普遍［51］。因此，Strayer提出以生物和非生物生態(tài)流作為分類依據(jù)在界面功能研究中已廣泛應(yīng)用［46］。

2.7 生態(tài)界面統(tǒng)計(jì)學(xué)

Cadenasso［2］提出的生態(tài)界面研究框架和Strayer［46］的界面分類依據(jù)為界面判定和范圍測定提供假設(shè)條件。而Fagan［52］在總結(jié)判定界面的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法（如聚類法、分割法）時，也談到將界面結(jié)構(gòu)與功能相關(guān)聯(lián)的方法，如定量分析陸地、海洋（珊瑚礁或海草床）景觀界面結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法。雖然空氣、水等非生物因素在描述棲息地斑塊特征時遜色于植被要素，但利用界面判定統(tǒng)計(jì)學(xué)方法使其得以實(shí)現(xiàn)，如Downing［25］指出淡水系統(tǒng)斑塊肉眼難以辨別，但水體和河底基質(zhì)即可提供異質(zhì)棲息地特征?？傊?，生態(tài)界面研究理論、界面分類、界面判定方法是不同生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)界面研究試驗(yàn)設(shè)計(jì)和交流的基礎(chǔ)［53-54］。

2.8 生態(tài)界面應(yīng)用

生態(tài)界面研究不僅包括理論構(gòu)建而且也著力于實(shí)際問題的研究。目前生態(tài)界面理論主要應(yīng)用于破碎化棲息地保護(hù)和現(xiàn)代保護(hù)生物學(xué)研究。大量研究報(bào)道人類活動的影響作用于斑塊間生態(tài)界面，界面發(fā)生改變使得斑塊面積減小且相隔較遠(yuǎn)，因此，破碎化種群動態(tài)研究是生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)［46］。同樣，在破碎化景觀斑塊空間動態(tài)下，廊道對有機(jī)體（動物）移動的作用在保護(hù)生物學(xué)中也已成為熱點(diǎn)問題［55-56］。

2.9 生態(tài)界面和廊道

生態(tài)界面和廊道均為景觀內(nèi)部交界面的關(guān)鍵地帶，調(diào)節(jié)斑塊間的生態(tài)流［57］。他們作為具有控制生態(tài)流作用的不同系統(tǒng)的連接體，影響著景觀的能量、物質(zhì)的流動和交換，事實(shí)上生態(tài)界面包含廊道的作用［46］，因此，廊道和生態(tài)界面的空間關(guān)系仍需深入研究，以證明廊道和界面研究前后依賴性。

隨著景觀生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展，生態(tài)界面研究不斷加強(qiáng)。生態(tài)界面研究內(nèi)容仍以概念與方法研究為主，集中在理論研究［2］、界面分類系統(tǒng)的使用［46］、界面判定方法的應(yīng)用［52］以及界面研究與景觀調(diào)查為基礎(chǔ)的聯(lián)合研究。今后界面研究集中在新方法、微小尺度和區(qū)域大尺度以上界面功能研究、不同生態(tài)系統(tǒng)界面和斑塊的研究方面，均有利于進(jìn)一步對界面功能與結(jié)構(gòu)的認(rèn)知，特別是對同一問題在不同尺度和系統(tǒng)下的研究易獲取統(tǒng)一的規(guī)律。

3 未來的研究方向

生態(tài)界面核心特征：（1）界面是不同系統(tǒng)之間的三維過渡空間；（2）界面內(nèi)部的生態(tài)特征梯度特征明顯于鄰近系統(tǒng)；（3）界面空間變化可反映生態(tài)梯度的變化程度。雖然以往的時間作用在生態(tài)界面的結(jié)構(gòu)和功能研究中很少被考慮，但涉及其時間動態(tài)問題研究日益得到加強(qiáng)［2］。因此，未來生態(tài)界面研究方向主要在以下四個方面：（1）生態(tài)控制界面特征因子的確認(rèn)，（2）生態(tài)界面的結(jié)構(gòu)和功能聯(lián)合研究，（3）生態(tài)界面的結(jié)構(gòu)和功能時間動態(tài)研究，（4）人為生態(tài)界面和自然生態(tài)界面的對比研究［25］

3.1 控制生態(tài)界面因子的確定

生態(tài)界面研究者需要知道控制界面產(chǎn)生和消失的因子。目前對于調(diào)控斑塊間界面的分布和維持界面的關(guān)鍵生物和物理學(xué)過程了解較少［58］。雖然已有不同尺度和系統(tǒng)中的界面研究，但尺度間、系統(tǒng)間缺乏比較。一旦尺度、系統(tǒng)間的比較研究展開，則可得到特定尺度和類型的系統(tǒng)中產(chǎn)生界面的關(guān)鍵因子。同理，不同生物體對特定種類和尺度界面的敏感度也存在差異。因此，尺度、系統(tǒng)間的比較研究將有助于生物和非生物界面理論的發(fā)展［59］。

3.2 生態(tài)界面結(jié)構(gòu)和功能聯(lián)合研究

缺乏生態(tài)界面功能認(rèn)知，生態(tài)界面結(jié)構(gòu)將毫無意義，較大尺度上的界面功能研究仍然缺乏。雖結(jié)構(gòu)和功能結(jié)合研究在森林生態(tài)系統(tǒng)已開展，但關(guān)于生態(tài)界面特征結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)研究報(bào)道較少。不同生態(tài)環(huán)境下的問題仍待解決：生態(tài)界面結(jié)構(gòu)和功能特征能否相互協(xié)調(diào)，斑塊特征是否影響生態(tài)界面功能，是否具滲透性作用的界面結(jié)構(gòu)特征，這些問題的解決依賴于不同系統(tǒng)、尺度間大量研究。因此，只有通過大量的生態(tài)界面結(jié)構(gòu)和功能研究結(jié)果，才可利用結(jié)構(gòu)特征推測生態(tài)界面功能，并確定與界面特定功能（傳遞，轉(zhuǎn)移，反射）的關(guān)鍵研究尺度［60］

3.3 生態(tài)界面結(jié)構(gòu)和功能時間動態(tài)

生態(tài)界面結(jié)構(gòu)的時間動態(tài)雖然是生態(tài)界面的重要特性，但在實(shí)際研究中增加了界面判定和模型方法研究的難度。界面功能分類應(yīng)該考慮時間變化，某些界面結(jié)構(gòu)變化存在季節(jié)性，如河口岸上的鹽線變化，其界面功能也同樣存在季節(jié)變化。同樣也會存在某些相同生態(tài)界面結(jié)構(gòu)而在功能上卻可能表現(xiàn)出不同的時間變化，如在一個季節(jié)表現(xiàn)為界面（水體）而在另一季節(jié)（水體結(jié)冰）則變?yōu)槔鹊?。因此，控制生態(tài)界面特征的生態(tài)過程也具有時間變化特征，所以生態(tài)界面結(jié)構(gòu)和功能時間動態(tài)的研究將會是未來研究重點(diǎn)領(lǐng)域。

3.4 人為界面和自然界面對比研究

受人類活動的影響，不同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部存在大量人工生態(tài)界面，如籬笆、高速公路、海堤、運(yùn)河、大壩、樹籬。人工生態(tài)界面屬于生態(tài)界面但又區(qū)別于自然生態(tài)界面。許多人工界面是人類活動偶爾產(chǎn)生的，可能一開始作為界面不是很明顯，但人類的活動影響界面消失和產(chǎn)生的同時，物質(zhì)、能量的生態(tài)流也發(fā)生變化，即界面產(chǎn)生與消失時，生態(tài)流也發(fā)生改變。對于人工生態(tài)界面的研究可指導(dǎo)人工界面功能和自然界面功能之間的比較研究，因此，人類影響和自然因子對生態(tài)界面產(chǎn)生和維持的作用將會是研究的熱點(diǎn)［61］。

4 未來研究的方法

對于未來生態(tài)界面的研究，研究者不但要使用已經(jīng)應(yīng)用的方法，還需發(fā)展新概念及方法。其中模型發(fā)展將是理論發(fā)展的基礎(chǔ)，試驗(yàn)方法適用于生態(tài)界面結(jié)構(gòu)和生態(tài)流可調(diào)控的生態(tài)系統(tǒng)，特別是在人類活動對界面影響不斷擴(kuò)大的過程中，自然試驗(yàn)方法的實(shí)施（如，在熱帶在砍伐之后森林邊緣的修復(fù)）也需增加。

生態(tài)界面結(jié)構(gòu)可更好地理解任何類型異質(zhì)空間中的各種生態(tài)流，因此描述內(nèi)部的熱量或物質(zhì)傳遞模型則有助于對生態(tài)物質(zhì)轉(zhuǎn)移進(jìn)行分析。環(huán)境中物質(zhì)（營養(yǎng)）的轉(zhuǎn)移依靠界面的傳遞和運(yùn)輸，界面上生態(tài)流的控制濃度梯度［陡度］和轉(zhuǎn)換系數(shù)因子模型也早已在生態(tài)學(xué)研究應(yīng)用，同時生態(tài)流定量研究也更廣泛的開展，如Cadenasso和Pickett［31］概括的試驗(yàn)方法，可以獲得關(guān)于生態(tài)界面結(jié)構(gòu)的改變而影響森林-農(nóng)田界面物質(zhì)傳遞的更多信息。如果當(dāng)對動物的感知和行為測定需要考慮轉(zhuǎn)換系數(shù)時，工程模型也適用于動物移動的模擬［62］。因此，基于生態(tài)界面生態(tài)過程復(fù)雜性和應(yīng)用，將生態(tài)界面動態(tài)的模擬主要分為三類：（1）隱含空間模型和空間異質(zhì)性研究，（2）主要集中于界面生態(tài)流以生態(tài)過程為基礎(chǔ)的工程模型，（3）包含幾何學(xué)分析的空間模型。還有其他空間模擬方法（如異質(zhì)種群理論，生態(tài)位模型）用于生態(tài)界面功能的分析［52］。

目前描述生態(tài)界面結(jié)構(gòu)得益于景觀生態(tài)學(xué)的方法（如地理信息系統(tǒng)、地統(tǒng)計(jì)學(xué)、空間統(tǒng)計(jì)學(xué)等）［52，63］，物質(zhì)通量可使用同位素跟蹤，新型傳感器也可以提高界面層上物質(zhì)移動的測量能力。這些新方法的應(yīng)用使得生態(tài)界面在不同時空尺度和不同棲息地環(huán)境中的研究水平得以提高。因此，生態(tài)界面研究理論框架的提出［2］、全面的生態(tài)界面類型和作用分類［46］，新方法的應(yīng)用都有助于綜合和比較不同生態(tài)界面研究。