楊 威

(安徽省馬鞍山市第二中學(xué) 243000)

測(cè)交(即測(cè)驗(yàn)雜交)是指被測(cè)驗(yàn)的個(gè)體與隱性純合的個(gè)體雜交。由于隱性純合個(gè)體只產(chǎn)生一種含隱性基因的配子，所以測(cè)交子代表現(xiàn)型的種類(lèi)和比例直接反映出被檢測(cè)個(gè)體產(chǎn)生配子的類(lèi)型和比例。孟德?tīng)柪脺y(cè)交實(shí)驗(yàn)巧妙地證明了基因的分離定律和自由組合定律。摩爾根證明了基因位于染色體上后，測(cè)交實(shí)驗(yàn)也可以用來(lái)證明不同對(duì)的基因在染色體上的相對(duì)位置。

例1：(2014年福建卷)摩爾根用灰身長(zhǎng)翅(BBVV)與黑身殘翅(bbvv)的果蠅雜交，將F1代中雌果蠅與黑身殘翅雄果蠅進(jìn)行測(cè)交，子代出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，比例不為1∶1∶1∶1，說(shuō)明F1代中雌果蠅產(chǎn)生了______種配子。實(shí)驗(yàn)結(jié)果不符合自由組合定律，原因是這兩對(duì)等位基因不滿足該定律“______”這一基本條件。

解析：此題考查自由組合定律的內(nèi)涵，需依據(jù)“測(cè)交子代比”推測(cè)基因在染色體上的相對(duì)位置，據(jù)題中F1代♀(BbVv)與♂(bbvv)進(jìn)行測(cè)交，子代有四種表現(xiàn)型，比例不為1∶1∶1∶1，可知F1中的雌果蠅一定產(chǎn)生了4種比例不相同的配子。為什么配子比例不相同呢？如果雌果蠅(BbVv)控制兩對(duì)性狀的基因位于兩對(duì)同源染色體上，那么兩對(duì)基因自由組合應(yīng)該產(chǎn)生BV:Bv:bV:bv =1∶1∶1∶1的配子。所以據(jù)題中信息判斷這兩對(duì)等位基因不滿足該定律“非同源染色體上的非等位”這一基本條件。那么這兩對(duì)基因究竟是什么樣的位置關(guān)系? 此題看似考查自由組合定律，但滲透了學(xué)生要能依據(jù)自由組合定律進(jìn)行一些拓展思考：如兩對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上遵循怎樣的遺傳規(guī)律。本文對(duì)教學(xué)中常見(jiàn)的“以測(cè)交子代比為突破口，判斷基因的相對(duì)位置”的問(wèn)題進(jìn)行了歸類(lèi)。

1 兩對(duì)基因的位置關(guān)系

1.1 兩對(duì)基因的完全連鎖和交叉互換 上述例題的實(shí)驗(yàn)素材源于摩爾根的兩組果蠅測(cè)交實(shí)驗(yàn):一組為F1♂(BbVv)×♀(bbvv)→灰身長(zhǎng)翅(BbVv) ∶黑身殘翅(bbvv)≈1∶1；另一組為F1♀(BbVv) ×♂(bbvv)→灰身長(zhǎng)翅(BbVv) ∶黑身殘翅(bbvv) ∶灰身殘翅(Bbvv) ∶黑身長(zhǎng)翅(bbVv)≈4∶4∶1∶1，兩組結(jié)果都不符合“四個(gè)1”。摩爾根分別利用基因的完全連鎖和不完全連鎖來(lái)解釋?zhuān)J(rèn)為F1果蠅的Bb、Vv兩對(duì)基因位于一對(duì)同源染色體上。兩組的結(jié)果不同是因?yàn)椋篎1♂(BbVv)在產(chǎn)生配子時(shí)，位于同一條染色體上的兩個(gè)基因表現(xiàn)為完全連鎖，只產(chǎn)生 BV 和 bv 兩種配子；而F1♀(BbVv)在形成配子時(shí)，位于同一條染色體上的兩個(gè)基因表現(xiàn)為不完全連鎖，發(fā)生了部分交叉互換，因而生成了少量交換型配子 Bv 和 bv 。所以兩種測(cè)交結(jié)果不同。可見(jiàn)，依據(jù)測(cè)交子代比不僅可以確定兩對(duì)基因的相對(duì)位置，還能推測(cè)連鎖的基因是否發(fā)生了交叉互換。

1.2 兩對(duì)基因的自由組合 兩對(duì)基因最常見(jiàn)的測(cè)交子代比為“1∶1∶1∶1”，如AaBb×aabb→AaBb、Aabb、aaBb、aabb，基因型和表現(xiàn)型比例均為“四個(gè)1”，說(shuō)明Aa，Bb兩對(duì)基因可自由組合，從而確定兩對(duì)基因位于兩對(duì)同源染色體上。

兩對(duì)基因遺傳有時(shí)會(huì)出現(xiàn)變式”測(cè)交比，如“3∶1、1∶3、1∶2∶1”等。這些現(xiàn)象是基因互作的結(jié)果，“基因互作”就是幾對(duì)基因相互作用決定一個(gè)單位性狀發(fā)育的遺傳現(xiàn)象：其中互補(bǔ)作用指當(dāng)兩對(duì)基因都有顯性存在時(shí)，個(gè)體表現(xiàn)為一種性狀，當(dāng)兩對(duì)基因中只有一對(duì)為顯性或者兩對(duì)基因均為純合隱性時(shí)，個(gè)體表現(xiàn)為另一種性狀[1]，故互補(bǔ)作用的測(cè)交子代表現(xiàn)型比為AaBb∶(Aabb+aaBb+aabb)=1∶(1+1+1)=1∶3。而重疊作用的測(cè)交子代表現(xiàn)型比為(AaBb+Aabb+aaBb)∶aabb=(1+1+1)=3∶1。雖然表現(xiàn)型比例不是“四個(gè)1”，但是測(cè)交后代的基因型比仍然是“四個(gè)1”，說(shuō)明兩對(duì)基因仍遵循自由組合規(guī)律，故兩對(duì)基因位于兩對(duì)同源染色體上。

2 三對(duì)基因的位置關(guān)系

2.1 三對(duì)基因的自由組合 三對(duì)基因獨(dú)立遺傳的常見(jiàn)測(cè)交(AaBbCc×aabbcc)子代比為“八個(gè)1”。在靈活多變的遺傳題目中，有三對(duì)基因遺傳現(xiàn)象的考查，有時(shí)測(cè)交子代比可以是分析問(wèn)題的“突破口”，會(huì)使復(fù)雜的問(wèn)題明朗化。

例2：果皮色澤是柑桔果實(shí)外觀的主要性狀之一。為探明柑桔果皮色澤的遺傳特點(diǎn)，研究人員利用果皮顏色為黃色、紅色和橙色的3種類(lèi)型植株進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，并對(duì)子代果皮顏色進(jìn)行了調(diào)查測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：①實(shí)驗(yàn)甲：黃色×黃色→黃色；②實(shí)驗(yàn)乙：

橙色×橙色→橙色∶黃色=3∶1；③實(shí)驗(yàn)丙：紅色×黃色→紅色∶橙色∶黃色=1∶6∶1；④實(shí)驗(yàn)?。撼壬良t色→紅色∶橙色∶黃色=3∶12∶1。請(qǐng)回答：上述柑桔的果皮色澤遺傳受______對(duì)等位基因控制，遵循______定律。

解析：題目靈活，考查基因的自由組合定律。由實(shí)驗(yàn)甲、乙、丙、丁不難確定黃色是隱性性狀，分析本題時(shí)，學(xué)生遇到最多的“質(zhì)疑點(diǎn)”為實(shí)驗(yàn)丁，3+12+1=16看結(jié)果好像是兩對(duì)基因控制，但兩對(duì)基因若產(chǎn)生總和為16的比例關(guān)系，兩親本必需均為雙雜合，那么兩親本的表現(xiàn)型應(yīng)該相同，但實(shí)驗(yàn)丁兩親本表現(xiàn)型不同，所以否定兩對(duì)基因控制，可能是三對(duì)。本題的“突破口”為實(shí)驗(yàn)丙，測(cè)交實(shí)驗(yàn)紅色(AaBbCc)×黃色(aabbcc)→AaBbCc: AaBbcc: AabbCc: aaBbCc∶ Aabbcc∶ aaBbcc∶

aabbCc∶aabbcc=1∶(1+1+1+1+1+1)∶1=1∶6∶1。當(dāng)三對(duì)基因都有顯性存在時(shí)表現(xiàn)紅色，三對(duì)都為隱性純合時(shí)表現(xiàn)為黃色，其余均為橙色。最終確定是由三對(duì)位于三對(duì)同源染色體上的等位基因控制，遵循基因的自由組合定律。

表1 子代的表現(xiàn)型及比例

2.2 兩對(duì)基因連鎖、一對(duì)獨(dú)立存在 例3：果蠅的有刺剛毛和無(wú)刺剛毛(A、a)、灰身和黑身(B、b)、長(zhǎng)翅和殘翅(C、c)是三對(duì)相對(duì)性狀,用純合的有刺剛毛、灰身、長(zhǎng)翅和純合的無(wú)刺剛毛、黑身、殘翅作為親本雜交得到F1，F(xiàn)1表現(xiàn)型為有刺剛毛、灰身、長(zhǎng)翅。再分別用F1做父本和母本與親本中的無(wú)刺剛毛、黑身、殘翅回交,得到的子代如表1,請(qǐng)根據(jù)表中的數(shù)據(jù)分析回答: 控制這三對(duì)相對(duì)性狀的基因位于______對(duì)同源染色體上，并畫(huà)出F1三對(duì)基因在染色體上的位置______。

解析：根據(jù)雜交子代F1的表現(xiàn)型可知有刺剛毛、灰身、長(zhǎng)翅為顯性性狀，兩純合親本基因型為AABBCC和aabbcc，雜交子代F1為AaBbCc，再分別用F1做父本和母本與親本aabbcc回交，亦是測(cè)交。當(dāng)F1做父本時(shí)，子代表現(xiàn)型中只有灰身和長(zhǎng)翅、黑身和殘翅，沒(méi)有灰身、殘翅和黑身、長(zhǎng)翅，即灰身(B)和長(zhǎng)翅(C)、黑身(b)和殘翅(c)總表現(xiàn)為連鎖不能自由組合，說(shuō)明控制身體顏色(B、b)和翅型(C、c)的兩對(duì)基因位于一對(duì)同源染色體上；而有、無(wú)刺剛毛性狀與顏色和翅型兩對(duì)性狀均可以自由組合，說(shuō)明有、無(wú)刺剛毛基因獨(dú)立存在，綜合分析得出三對(duì)基因位于 “2對(duì)”同源染色體上。兩組測(cè)交結(jié)果不同是因?yàn)镕1做父本產(chǎn)生配子時(shí)，B和C、b和c表現(xiàn)完全連鎖，而當(dāng)F1做母本產(chǎn)生配子時(shí)，B和C、b和c發(fā)生部分交叉互換，產(chǎn)生了少量交換型配子，故出現(xiàn)了比例較低的灰身、殘翅和黑身、長(zhǎng)翅的子代。