張明浩 楊曉文

摘要 對4種全球關(guān)注、危害嚴(yán)重的危險性林木病害——雪松根部疫霉腐爛病、針葉樹黑根病、松干基褐腐病、針葉樹干基白腐病進(jìn)行介紹，通過對其致病機(jī)理、傳播途徑及生物學(xué)特性的分析指出，這4種病害通過進(jìn)境原木傳入我國的風(fēng)險極大。

關(guān)鍵詞 根部病害；檢疫；林木

中圖分類號 S763 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）07-0140-03

Summary of 4 Kinds of Serious Root Diseases in Foreign Countries

ZHANG Ming-hao， YANG Xiao-wen

（Sanming Forest Pest Management and Quarantine Station，Sanming，F(xiàn)ujian 365000）

Abstract 4 kinds of serious root diseases of Phytophthora lateralis， Ophiostoma wageneri， Phellinus weirii （Murrill） R.L. Gilbertson and Heterobasi Dionannosum sensu lato were introduced，through analyzing the diseases pathogenesis， route of transmission and biological characteristics， the results showed that the risk of root diseases imported into China would be very high.

Key words Root diseases；Quarantine；Forest tree

林木根部病害由于癥狀隱蔽、寄主廣泛、擴(kuò)展迅速、危害嚴(yán)重，對林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅。近幾年，伴隨著木質(zhì)包裝的廣泛使用和原木調(diào)運(yùn)的逐漸頻繁，為這類病害的洲際傳播創(chuàng)造了有利條件，因此較好地了解國外危險性根部病害，對于進(jìn)境原木以及木質(zhì)包裝檢疫具有重要的指導(dǎo)意義。筆者對4種國外危害嚴(yán)重的林木根部病害進(jìn)行綜述，以期為病害防治及防止其大面積擴(kuò)散提供借鑒。

1 雪松根部疫霉腐爛?。≒hytophthora lateralis）

1923年在華盛頓西雅圖的苗圃里首次發(fā)現(xiàn)，此后美國西部的俄勒岡、加利福尼亞、薩克拉門托等州相繼報道，并在當(dāng)?shù)匮杆俾樱糠值貐^(qū)雪松死亡率達(dá)100%[1]。目前，該病為美國最具破壞性的5種根部病害之一，從20世紀(jì)90年代到20世紀(jì)初短短十幾年間，與美國相距甚遠(yuǎn)的法國、荷蘭、新西蘭相繼報道，這引起了許多國家和植物保護(hù)組織的高度重視，歐洲地中海植物保護(hù)組織（EPPO）對其發(fā)展態(tài)勢非常關(guān)注，認(rèn)為該病一旦傳入將會對其境內(nèi)的相關(guān)植物構(gòu)成嚴(yán)重威脅，20世紀(jì)末將其列入預(yù)警名單[1]。英國衛(wèi)生局（EU）也十分重視，在英國國家中央實驗室（CSL）最近完成的《雪松根部疫霉腐爛病菌傳入英國的風(fēng)險分析》中指出，該病通過原木、繁殖材料、土壤等傳入和定植風(fēng)險極大。雪松根部疫霉腐爛病寄主廣泛，包括許多針葉樹和部分闊葉樹，其中高度感病的有雪松屬（Pinus griffithii）、紅豆杉屬（Taxus sp.）、側(cè)柏屬（Platycladus sp.）、扁柏屬（Chamaecyparis sp.）、杜鵑花屬（Rhododendron sp.）、獼猴桃（Actinidia chinensis）、紫杜松（Juniperus horizontalis）、紅葉石楠（Photinia x fraseri）等。此外，人工接種可侵染黃杉屬（Pseudotsuga）的花旗松（Pseudotsuga menziesii）等[2]。病原菌致病力強(qiáng)，造成發(fā)病地區(qū)苗木和幼樹猝死頻繁，大樹感染后2～4年枯死，病原菌主要從根尖幼嫩部位侵入，在根部的木質(zhì)部中以菌絲的形式不斷蔓延，并向干基部發(fā)展，根部多為水漬狀，后失去光澤，逐漸變?yōu)楹谏㈤_始分解，當(dāng)病斑環(huán)繞主干1周后，導(dǎo)致整株枯死[2]。發(fā)病后樹勢減弱，往往招致大量柱干害蟲的侵襲，這樣大大加速了寄主的死亡。該病目前沒有理想防治措施[3] 。

抗逆性較強(qiáng)的厚垣孢子和卵孢子是該病遠(yuǎn)距離傳播的主要接種體，能隨苗木和原木調(diào)運(yùn)、道路維修、各種設(shè)施建設(shè)中的土壤進(jìn)行有效傳播[3]。游動孢子可隨地表徑流近距離擴(kuò)散。發(fā)病地區(qū)沿河流兩側(cè)大量寄主枯死就說明了這一點。人和各種動物也能有效傳播，此外該病也可通過根接傳播。

2 針葉樹黑根病

有性階段為Ophiostoma wageneri，無性階段為Leptographiu mwageneri，1938年在美國西北部首次報道，由于其擴(kuò)展迅速，在短短數(shù)十年間遍布美國西部各州[4]，后又傳入加拿大西南部。該病致病力極強(qiáng)，幼樹及苗木感病后數(shù)月內(nèi)死亡，大樹感病后樹勢迅速減弱，數(shù)年后枯死。由于該病寄主廣泛、破壞嚴(yán)重、傳播途徑多樣等特點，已成為北美地區(qū)重要的根部病害之一，20世紀(jì)末，歐洲地中海植物保護(hù)組織將其列為A1類檢疫對象[5]。澳大利亞農(nóng)林漁業(yè)部對其的發(fā)展態(tài)勢非常重視，認(rèn)為其極易通過苗木、原木、木制包裝等進(jìn)行洲際傳播。該病寄主范圍廣泛，可侵染多數(shù)松科樹木，其中高度感病的有花旗松、黑松（Pinus thunbergii）、杰佛來松（Pinus jeffreyi）、矮松（Pinus virginiana）、單葉松（Pinus monophylla）、加洲鐵杉（Pinus ponderosa）、美國西部鐵杉（Tsuga mertensiana Sarg）、糖松（Pinus lambertiana）、白松（Pinus armandii Franchand）等[5]，病原菌有3個變種，每個變種在寄主范圍上有一定差異[3]。

該病能通過昆蟲、根以及近距離土壤傳播，并以發(fā)病中心向西周輻射延伸。寄主發(fā)病初期新葉生長緩慢，老葉逐漸枯黃，伴隨著病害的發(fā)展，老葉不斷脫落，新葉開始發(fā)黃，側(cè)枝生長明顯受到抑制。后期針葉全部黃化萎縮，呈簇狀生長，球果產(chǎn)量與質(zhì)量嚴(yán)重下降，直到整株枯死。苗木和樹勢較弱，寄主感病后，針葉在短期內(nèi)快速變?yōu)楹稚⒚撀洌槐憩F(xiàn)上述癥狀。病死植株干基部邊材部分出現(xiàn)大量黑色條帶（病原菌的黑色菌絲體侵入寄主的管胞后大量繁殖所致）。危害寄主的小蠹類和象甲類是該病的主要病媒昆蟲，如森林象（SterEmnius carinatus）、中歐山松大小蠹（Dendroctonus ponderosae）、十二齒小蠹（Ips typographus）、黃杉齒小蠹（I.cembrae）等[5]。其中，小蠹類害蟲帶病率高達(dá)37%[2]。松樹黑根病一般不受氣候條件和環(huán)境因素限制，從美國炎熱、干旱的西南部到雨量充沛的西部沿海地區(qū)均有分布。

3 松干基褐腐病[Phellinus weirii （Murrill）R.L.Gilbertson]

1914年該病在美國愛達(dá)荷州雪松上首次發(fā)現(xiàn)，1940年在加拿大不列顛哥倫比亞省相繼報道，此后該病在北美地區(qū)不斷蔓延，截至目前，該病成為北美地區(qū)最嚴(yán)重的根部病害之一。該病不僅引起較高的死亡率，而且導(dǎo)致寄主生長量嚴(yán)重下降，如不列顛哥倫比亞省每年木材損失量為140萬m3，北美地區(qū)木材損失總量達(dá)440萬m3。由于其寄主廣泛、擴(kuò)展迅速、危害嚴(yán)重等特點，引起了許多國家和植物保護(hù)組織的高度重視，從20世紀(jì)40年代起美國農(nóng)業(yè)部（USDA）和加拿大國家林業(yè)部就開始了對該病的研究。1979年歐洲及地中海植物保護(hù)組織（EPPO）將其列為A1類檢疫對象。目前主要分布在美國、加拿大西部及日本（本州和北海道中部地區(qū)）。該病寄主廣泛，包括松、杉、柏科的大部分樹種，其中高度感病寄主有花旗松（Pseudotsuga menziesii）、太平洋冷杉（Abies amabilis）、北美冷杉（A.grandis）、美國黃松（A.lasiocarpa）、西部落葉松（Larix occidentalis）、西加云杉（Picea sitchensis）、扭葉松（P.contorta）、加州山松（P.monticola）、西黃松（P.ponderosa）、西部鐵衫（Tsuga heterophylla）、大果鐵杉（T.mertensiana.）、北美喬柏（Thuja plicata）、扁柏屬（Chamaecyparis sp.）[6]等。

病原菌主要通過根接傳播，多在林間形成發(fā)病中心，輻射蔓延。其次其擔(dān)子果所釋放的大量擔(dān)孢子也是重要接種體，能借助氣流擴(kuò)散并從各種機(jī)械傷口侵入。在發(fā)病初期，由于寄主部分根系受病原菌破壞，水分運(yùn)輸受到一定影響，從而導(dǎo)致大量針葉發(fā)黃、脫落，伴隨著病害的不斷發(fā)展，側(cè)枝生長受到明顯抑制。在發(fā)病后期，寄主產(chǎn)生大量畸形球果[6]。腐朽癥狀先從主根開始，再向根頸部位和側(cè)根轉(zhuǎn)移，同時可沿主干向上延伸。由于寄主的根系大量腐朽，發(fā)病區(qū)風(fēng)倒現(xiàn)象頻繁。寄主木質(zhì)部初期癥狀為淺棕褐色或棕褐色，在干基和主根木質(zhì)部縱切面上變色區(qū)域呈條狀分布，橫切面呈環(huán)狀、新月狀或不規(guī)則形狀，之后變色部位出現(xiàn)蜂窩狀小孔，并不斷擴(kuò)大。伴隨著腐朽程度的進(jìn)一步發(fā)展，木質(zhì)部在縱切面上沿年輪分離呈層狀，其間夾雜大量薄紙狀菌膜。擔(dān)子果多年生，棕褐色，菌蓋木質(zhì)，堅硬，平伏而反卷，位置隱蔽，不易觀察[7]。

4 針葉樹干基白腐病

廣義的多年異擔(dān)子菌（Heterobasidion annosum sensu lato）是北半球最具有毀滅性的森林病害之一，歐洲每年因該病造成的損失多達(dá)數(shù)億歐元[8]。在北美地區(qū)危害更加嚴(yán)重，是當(dāng)?shù)仄茐男宰畲蟮母坎『?，有“森林殺手”之稱[9]。近年的研究表明，多年異擔(dān)子菌并不是單一的物種，目前在歐洲已分出3個獨(dú)立的種，即原始多年異擔(dān)子菌（Heterobasidion annosum sensu stricto）、小孔異擔(dān)子菌（Heterobasidion parviporum）和冷杉異擔(dān)子菌（Heterobasidion abietinum）[9]，它們的生物學(xué)特點、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)學(xué)、寄主范圍和發(fā)生區(qū)域均有差異[10]。中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所在生物多樣性研究關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)木腐菌研究中發(fā)現(xiàn)，我國過去報道的多年異擔(dān)子菌并不是真正的多年異擔(dān)子菌，而是小孔異擔(dān)子菌（Heterobasidion parviporum）（目前主要分布于我國的東北和西南兩大林區(qū)），并提出加強(qiáng)對世界最危險性森林病害異擔(dān)子菌腐朽病進(jìn)行檢疫封鎖和預(yù)防的建議[11]。該病寄主有150種之多，其中27種高度感病，包括大多數(shù)針葉樹和部分闊葉樹。在歐洲受害最嚴(yán)重的有松屬（Pinus sp.）、冷杉屬（Abies sp.）和云杉屬（Picea sp.）樹種。北美地區(qū)除上述3屬外，還包括鐵杉屬（Tsuga sp.）、落葉松屬（Larix sp.）、黃杉（Pseudotsuga sp.）、鐵杉屬（Tsuga sp.）、北美紅杉屬（Sequoia sp.）、巨杉屬（Sequoiadendron sp.）、翠柏（Calocedrus sp.）、圓柏屬（Juniperus sp.）等。闊葉樹主要有美國赤楊（Alnus rubra）、海岸櫟（Quercusag rifolia）、蒿屬（Artemisia sp.）等[9-10]。

病原菌擔(dān)子果產(chǎn)生大量擔(dān)孢子可借助氣流傳播，并從新鮮伐樁和傷口侵入。萌發(fā)后以菌絲的形式通過根接傳播，在林間多以發(fā)病中心輻射蔓延。菌絲能在病死植株中存活10余年。寄主感病后，針葉呈現(xiàn)黃綠色或淡黃色，葉形短小、早落，寄主高生長和側(cè)枝生長明顯受到限制，樹勢降低，極易遭受其他病害、蟲害和出現(xiàn)風(fēng)折現(xiàn)象。擔(dān)子果一般產(chǎn)生在寄主斷枝或分叉部位，發(fā)病后期數(shù)量最多。寄主不同，擔(dān)子果也有差異，在多數(shù)針葉樹上，擔(dān)子果早期較小，膿胞狀散生在發(fā)病或病死植株根部。成熟時貝殼狀或覆瓦狀相互重疊，菌蓋表面棕褐色具同心環(huán)紋。菌肉初為白色，后變黃色，菌管白色到淡黃色，層次不明顯，管孔較小。不同寄主木質(zhì)部癥狀也有差異，在松屬寄主上，腐朽初期寄主木質(zhì)部在縱切面上沿年輪分離呈層狀，且在每個層面上有一定數(shù)量的蜂窩狀小孔，伴隨著腐朽程度的加深，木質(zhì)部呈現(xiàn)海綿狀且出現(xiàn)黑色斑點。由于木質(zhì)素被迅速分解，因此出現(xiàn)白色窩狀空洞[10]。

5 結(jié)語

這4種根部病害都能隨原木和木質(zhì)包裝的調(diào)運(yùn)進(jìn)行洲際傳播。如針葉樹黑根病與維管束病害極其相似，不僅病死植株的管胞內(nèi)有大量菌絲，而且蟲道中的病媒昆蟲也攜帶較多孢子；雪松根部疫霉腐爛病的卵孢子和厚垣孢子抗逆性極強(qiáng)，極易通過原木攜帶的土壤傳播[12]；松干基褐腐病和針葉樹干基白腐病為典型的立木腐朽病，病原菌能在病死植株中能長期存活。由于我國有豐富的寄主資源、復(fù)雜的氣候條件、便利的交通運(yùn)輸、大量的傳播昆蟲等條件，這類病害一旦隨原木傳入，極易定植和大面積擴(kuò)散，因此必須關(guān)注其發(fā)展動態(tài)，加強(qiáng)進(jìn)口原木檢疫。

參考文獻(xiàn)

[1] HESSBURG P F，GOHEEN D J，BEGA R V.Black stain root disease of conifers[J/OL].http：//www.docin.com/p-1434119673.html.

[2] SCHWEIGKOFLER W，OTROSINA W J，SMITH S L，et al.Detection and quantification of Leptographium wageneri，the cause of black-stain root disease，from bark beetles（Coleoptera：Scolytidae）in Northern California using regular and real-time PCR[J].Canadian journal of forest research，2005，35（8）：1798-1808.

[3] HADFIELD J S，GOHEEN D J，F(xiàn)ILIP G M，et al.Root diseases in Oregon and Washington Conifers R6-FPM-250-86[M].Portland，Oregon：U.S.Department of Agriculture，F(xiàn)orest Service，Pacific Northwest Region，F(xiàn)orest Pest Management，1986.

[4] HANSEN E M.Alien forest pathogens：Phytophthora species are changing world forests[J].Boreal environment research，2008，13：33-41.

[5] WEBBER J F，HANSEN E M.Susceptibility of European and north-west American conifers to the North American vascular pathogen Leptographium wageneri[J].European journal of forest pathology，1990，20（6/7）：347-354.

[6] GOHEEN D J，COBB F W Jr.Occurrence of Verticicladiella wageneri and its perfect state，Ceratocystis wageneri sp.nov.，in insect galleries[J].Phytopathology，1978，68（8）：1192-1195.

[7] WALLIS G W，LEE Y J.Detection of root diseasein in coastal Douglas-fir stands using large scale 70-mm aerial photography[J].Canadian journal of forest research，1984，14（4）：523-527.

[8] FILIP G M，MORRISON D J.North America[C]//WOODWARD S，STENLID J，KARJALAINEN R，et al.Heterobasidion annosum：Biology Ecology，Impact and Control.Oxon：CAB International，1998：405-428.

[9] WOODWARD S，STENLID J，KARJALAINEN R，et al.Heterobasidion annosum.Biology，Ecology，Impactand and Control[J].Plant pathology，1999，48（4）：564-565.

[10] FILIP G M，MORRISON D J.Impact and management of Heterobasidion annosum root and butt rot：North America[C]//WOODWARD S，STENLID J，KARJALAINEN R，et al.Heterobasidion annosum：Biology Ecology，Impactand Control.Oxon：CAB International，1998：405-428.

[11] 戴玉成.異擔(dān)子菌及其病害防治的研究現(xiàn)狀[J].林業(yè)科學(xué)研究，2005，18（5）：615-620.

[12] 廖太林，葉建仁，李百勝，等.淺述加強(qiáng)林木病媒昆蟲檢疫的重要性[C]//2003華東植病學(xué)術(shù)研討會暨江蘇省植物病理學(xué)會第十次會員代表大會.蘇州：中國植物病理學(xué)會，2003.