楊玉雙+甘霖++覃碧++劉實(shí)忠

摘 要 銀膠菊（Parthenium argentatum Gray），菊科銀膠菊屬多年生灌木，是最具發(fā)展?jié)摿Φ漠a(chǎn)膠替代植物之一。銀膠菊橡膠的物理性能與三葉橡膠相似，可制造汽車輪胎和一般膠制品，其膠乳的低致敏特性使其在醫(yī)療衛(wèi)生領(lǐng)域有巨大的應(yīng)用空間；銀菊膠樹脂可用于防腐劑、殺蟲劑和粘合劑等，纖維渣可制紙漿或復(fù)合板等，具有廣闊的開發(fā)前景。從銀膠菊的種質(zhì)改良、栽培管理及其應(yīng)用研究方面綜述國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，并討論銀膠菊產(chǎn)業(yè)化發(fā)展中存在的問題，為今后銀膠菊的開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞 銀膠菊 ；種質(zhì)改良 ；栽培管理 ；應(yīng)用研究

中圖分類號(hào) Q949.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.07.015

Research Advances in Parthenium argentatum Gray

YANG Yushuang1） GAN Lin1） QIN Bi1） LIU Shizhong2）

（1 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737；

2 Guangzhou Experimental Station， CATAS， Guangzhou， Guangdong 510140）

Abstract Guayule （Parthenium Argentatum Gray） is a perennial shrub of genus Parthenium in Asteraceae， and has potential as an alternative source of nature rubber. Guayule rubber had similar high quality with Hevea rubber， which could be used in tires and common rubber products. It could be widely used in medical sectors due to its anti-allergic characteristics. Guayule resins could be used to produce wood preservatives， pesticide and adhesives. Guayule bagasse could be used in paper manufacturing and composite boards. The research advances in Guayule were reviewed from germplasm improvement， cultivation and applied research. The existing problems arising from the development of Guayule were put forward to provide some references for guayule development in China.

Keywords guayule ； germplasm improvement ； cultivation ； applied research

銀膠菊（Parthenium argentatum Gray）又名銀色橡膠菊，屬菊科銀膠菊屬植物，原產(chǎn)于墨西哥北部半荒漠地區(qū)[1]。銀膠菊橡膠存在于其各部位的薄壁細(xì)胞里，以莖和根的含膠量最多。其副產(chǎn)品有樹脂和纖維渣等，其中，樹脂可用來生產(chǎn)木材防腐劑、殺蟲劑、注塑劑等；纖維渣可以用來造紙或制作復(fù)合板，是一種優(yōu)質(zhì)的多用途產(chǎn)膠植物[2]。20世紀(jì)初，銀膠菊就成為美國(guó)橡膠的來源之一[3-4]，美國(guó)農(nóng)業(yè)部進(jìn)行銀膠菊的品種篩選改良的同時(shí)，也致力于開發(fā)、利用等方面的研究，為銀膠菊的推廣利用提供了一定的理論和技術(shù)依據(jù)[5]。由于當(dāng)時(shí)銀膠菊產(chǎn)膠量很低且成本較高，90年代末，關(guān)于銀膠菊橡膠的研究戛然而止。近年來，由于天然橡膠資源供應(yīng)缺口增大，同時(shí)人們發(fā)現(xiàn)銀膠菊橡膠含蛋白質(zhì)少，可作為低過敏橡膠的來源等原因，以美國(guó)YULEX公司為代表的多家跨國(guó)公司和相關(guān)國(guó)家重新開啟對(duì)銀膠菊的研究，取得了一系列研究成果，并逐步開始嘗試產(chǎn)業(yè)化化生產(chǎn)[6-7]。我國(guó)于20世紀(jì)70年代就從墨西哥和美國(guó)引進(jìn)了銀膠菊野生種質(zhì)和栽培良種，分別于廣東、廣西、云南等省區(qū)進(jìn)行試種，并通過篩選獲得5個(gè)高產(chǎn)銀膠菊株系，栽培4年其含膠量最高可達(dá)20%[8]。但由于對(duì)銀膠菊利用價(jià)值認(rèn)識(shí)的不足，我國(guó)對(duì)銀膠菊的研究一直處于初步探索階段，相關(guān)的應(yīng)用研究報(bào)道寥寥無幾[9]。為了更好地了解銀膠菊的開發(fā)和研究現(xiàn)狀，為今后我國(guó)開發(fā)利用銀膠菊提供參考。本文從銀膠菊的種質(zhì)改良、栽培管理及應(yīng)用研究方面綜述了國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，并對(duì)銀膠菊產(chǎn)業(yè)化發(fā)展存在的問題提出了建議。

1 銀膠菊屬性

1.1 形態(tài)特征

銀膠菊為多年生灌木植物。

根：根系發(fā)達(dá)，主根中含有豐富的橡膠，有稠密的側(cè)根，壽命可達(dá)40～50 a[10]。

莖：主莖不明顯，莖基部多分枝，形成稠密狀灌木。

葉：?jiǎn)稳~互生，披針形，全緣或淺裂，葉子相對(duì)較長(zhǎng)而狹窄，葉表面被有T形短毛簇，而且覆蓋有蠟質(zhì)。

花：兩性花，花柱有分枝，花序托片膜質(zhì)或干膜質(zhì)，常褶疊或平或凹；頭狀花序，在枝莖頂端排成較密的傘房花序[11]；花淺黃色，頭狀花外緣排列五朵舌狀小花，為可孕花，其余為不孕花?；ㄆ?～8個(gè)月，靠風(fēng)和昆蟲傳粉，2～3 a后可收獲種子。

種子：種子細(xì)小，黑色，倒卵形，頂端具毛，千粒重僅1g[12]。

1.2 分布與習(xí)性

銀膠菊原產(chǎn)地位于墨西哥中北部到美國(guó)東南部，北緯20～30°，海拔1 200 m的半干旱地區(qū)。在20世紀(jì)40年代，美國(guó)農(nóng)業(yè)部曾經(jīng)將銀膠菊種子送往澳洲、阿根廷、剛果、埃及、西班牙、蘇聯(lián)、印度和中國(guó)等20多個(gè)國(guó)家地區(qū)進(jìn)行試種，因此，在這些地區(qū)均有銀膠菊的分布[13]。銀膠菊在我國(guó)最早于1926年在云南境內(nèi)發(fā)現(xiàn)[14]，目前，在我國(guó)南部的很多省份，包括：海南、廣東、廣西、云南、福建、香港、臺(tái)灣等均有分布[15]。

銀膠菊喜溫，喜強(qiáng)光照，夏季高溫雨水充沛時(shí)生長(zhǎng)旺盛，冬季低溫期則進(jìn)入休眠，生長(zhǎng)期可抗40℃或更高的溫度，休眠期耐-9℃低溫。它的葉面被有蠟質(zhì)，可減少水分蒸發(fā)，根系發(fā)達(dá)，可吸收土層深處的水分和養(yǎng)料，耐旱、耐瘠薄，也具有一定的耐鹽性[16]。銀膠菊的有效成分含量不僅取決于遺傳性狀，而且受環(huán)境的影響很大。它的生長(zhǎng)盛期幾乎不形成橡膠，但在干旱或寒冷的條件下，生長(zhǎng)速率變慢，在體內(nèi)逐漸產(chǎn)生橡膠。

2 種質(zhì)改良

20世紀(jì)40年代，美國(guó)科研工作者就利用墨西哥收集的種質(zhì)，開發(fā)出了自由傳粉（通過風(fēng)、昆蟲等）的銀膠菊品種。到50年代，已有25個(gè)品種的銀膠菊種子存放在美國(guó)農(nóng)業(yè)部設(shè)在Fort Collins的全國(guó)種子儲(chǔ)存實(shí)驗(yàn)室內(nèi)。這些品種為后來進(jìn)一步進(jìn)行銀膠菊品種改良提供了基礎(chǔ)種質(zhì)[16]。美國(guó)銀膠菊品種有：593、N565、C215、C245、C250、C254、11604、11605、11619、11634以及種間雜種AZ101。其中，所有以字母“C”開頭的品種都是個(gè)體無融合多倍體植株（具有54和72條染色體，不受精而產(chǎn)生的種子）的后代，其具有長(zhǎng)勢(shì)好、生物量和橡膠含量高等優(yōu)點(diǎn)[17]。雜交方面，用曼陀羅銀膠菊（染色體數(shù)目為36）作父本與銀膠菊雜交培育出一個(gè)無融和生殖、生長(zhǎng)迅速的優(yōu)良雜種。雜種的染色體數(shù)目為90，其平均含膠量只有傳統(tǒng)銀膠菊的2/3，但其生長(zhǎng)速度卻比傳統(tǒng)銀膠菊快1倍，且其橡膠產(chǎn)量要比傳統(tǒng)銀膠菊多1倍左右。雜種種植后2 a就可收獲，其單位面積產(chǎn)量相當(dāng)于3齡的銀膠菊，土地利用率就可大大提高[12]。我國(guó)于20世紀(jì)70年代從墨西哥和美國(guó)引進(jìn)了銀膠菊野生種質(zhì)和栽培良種，分別于廣東、廣西、云南、福建等省區(qū)進(jìn)行試種，通過篩選獲得5個(gè)高產(chǎn)銀膠菊株系，試種的推廣種栽培4年，橡膠含量可達(dá)植株干重的20%[4]，但由于對(duì)銀膠菊認(rèn)識(shí)不足，這些種質(zhì)并沒有被進(jìn)一步推廣應(yīng)用。

基因工程是新的遺傳改良手段，可大大縮短育種年限，定向改造或創(chuàng)造新種質(zhì)。Arreguin[18]于1950年就用銀膠菊莖為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)研究，獲得了叢生芽。1989年，Dhar等[19]以銀膠菊的芽為外植體進(jìn)行了試管苗形成的研究。1996年，Pan等[20]成功地應(yīng)用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)染法將 NPT-Ⅱ基因轉(zhuǎn)入銀膠菊體內(nèi)，并在轉(zhuǎn)基因植株種子中檢測(cè)到對(duì)卡那霉素的抗性。2006年，Dong等[21]成功地將35S啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng) BAR基因、泛素-3啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)GUS基因和NPT-Ⅱ基因轉(zhuǎn)入銀膠菊體內(nèi)，轉(zhuǎn)化成功率達(dá)3%～6%。2014年，Turan等[22]建立了一種高度再生愈傷組織的農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化體系，轉(zhuǎn)化效率達(dá)到48%，此轉(zhuǎn)化體系操作耗時(shí)短，轉(zhuǎn)化效率高，且不會(huì)產(chǎn)生褐化現(xiàn)象，為今后銀膠菊定向遺傳改良及基因功能研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

3 栽培管理

銀膠菊用種子繁殖，其播種一般有兩種方式：第1種是先在育苗盤中播種培養(yǎng)幼苗，然后將幼苗移入大田中；第2種是直接將銀膠菊種子在大田中播種。相比而言，前者工作量大，成本高，但是其幼苗成活率較高，生長(zhǎng)均勻。后者工作量相對(duì)小，成本低，但由于銀膠菊種子小，大田環(huán)境不易控制，該方法的幼苗成活率低。無論哪種播種方法，播種前均需要用1.5%的次氯酸鈉溶液處理或者擦破種皮，以提高種子發(fā)芽率[10]。灰白銀膠菊育苗3～4個(gè)月后即可出圃定植，一般株距50～60 cm、行距約100 cm。移植后頭3周，每2～5 d輕度灌溉一次。苗木長(zhǎng)成后，減少灌溉頻率，每月灌溉約1～2次[17]。銀膠菊植株在大田中生長(zhǎng)2～3個(gè)月后就開花結(jié)實(shí)。種子成熟后，易自然開裂散落，因此要及時(shí)手工采集，主要用紙袋收集法。銀膠菊一年四季均可開花并產(chǎn)生種子，其花期和種子成熟都沒有規(guī)律[23]。

銀膠菊的病蟲害防治，實(shí)行“預(yù)防為主，防治為輔”的方針。苗期病蟲害比較突出，主要有立枯病、霜霉病、猝倒病、葉斑病、日灼病、螻蛄、蝗蟲、干菹小象甲、黑尾葉蟬、白翹葉蟬等。700倍代森銨溶液或多菌靈1 000倍溶液噴灑莖葉和土壤，可有效防治立枯病、霜霉病、猝倒病、葉斑病等；煉苗期逐步減少隱蔽度可防治日灼??；100倍水胺硫磷毒餌或6%可濕性666拌毒餌可防治螻蛄；水胺硫磷1 500倍液或樂果1 500～2 000倍液可防治蝗蟲；敵敵畏500倍液灌根可防治干菹小象甲；樂果或敵敵畏800倍液可防治黑尾葉蟬和白翹葉蟬等[23]。

銀膠菊的水害也不容忽視。過量的降雨和灌溉不僅不利于銀膠菊的生長(zhǎng)，反而會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)造成危害，甚至導(dǎo)致死亡。銀膠菊水害死亡，多出現(xiàn)在雨季的中、后期，而且集中在排水不良和雜草多，植株隱蔽度大，通風(fēng)透光差的區(qū)域，這些區(qū)域有利于疫霉菌的侵染，導(dǎo)致根莖腐爛[12]。

4 應(yīng)用研究進(jìn)展

4.1 天然橡膠

銀膠菊橡膠在植物體的薄壁細(xì)胞中合成，以莖和根的韌皮部含膠量最多。銀膠菊和三葉天然橡膠的化學(xué)結(jié)構(gòu)完全相同，為順式-1，4-聚異戊二烯；在質(zhì)量和性能方面與三葉橡膠基本相同，而且基本不含或者僅含有少量的致敏蛋白，可避免過敏群體對(duì)三葉橡膠蛋白的過敏反應(yīng)。因此，銀膠菊膠可制造輪胎、醫(yī)療器械、管帶、電線電纜、駝絨背、氈背、鞋類和球類等許多制品。

20世紀(jì)50年代，美國(guó)和墨西哥就開始了銀膠菊橡膠輪胎性能測(cè)試試驗(yàn)，結(jié)果表明銀膠菊橡膠輪胎的使用性能與三葉橡膠輪胎一樣。80年代，美國(guó)固特異公司用銀菊膠試制出汽車輪胎和航空輪胎，其行駛里程、起落次數(shù)等使用性能接近于天然橡膠[12]。由于當(dāng)時(shí)銀膠菊產(chǎn)膠量很低且成本較高，90年代末，關(guān)于銀膠菊橡膠的研究戛然而止。近年來，普林斯通和福特等公司紛紛重新開啟了銀膠菊橡膠輪胎的研發(fā)。普林斯通公司于2015年在美國(guó)亞利桑那州建立了銀膠菊橡膠輪胎研發(fā)中心和銀膠菊橡膠提取工廠，成功制成了第一條100%銀膠菊橡膠輪胎，并因此榮獲2015年度愛迪生金獎(jiǎng)。目前，銀膠菊輪胎還在測(cè)試階段，普林斯通公司計(jì)劃到2020年實(shí)現(xiàn)銀膠菊輪胎商業(yè)化生產(chǎn)[24]。

銀膠菊膠乳具有低致敏性，這決定了其在醫(yī)療衛(wèi)生領(lǐng)域有巨大的應(yīng)用空間。研究顯示，銀膠菊橡膠中的蛋白質(zhì)種類要遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于三葉橡膠，且銀膠菊橡膠中含有更少的結(jié)合蛋白質(zhì)，只有三葉橡膠中蛋白質(zhì)含量的0.2%～4%。此外，銀膠菊橡膠顆粒結(jié)合蛋白不與免疫球蛋白（Ⅰg）E（Ⅰ型乳液過敏反應(yīng)）和三葉橡膠乳液蛋白IgG抗體發(fā)生交叉反應(yīng)，這避免了過敏性群體對(duì)銀膠菊橡膠產(chǎn)生過敏性反應(yīng)[13，25]。2000年，Yulex公司在美國(guó)農(nóng)業(yè)部的資助下，開始利用銀膠菊開發(fā)無過敏性反應(yīng)的膠乳制品。2008年4月24日Yulex公司獲得銀菊膠膠乳生產(chǎn)檢查手套的市場(chǎng)許可和Yulex公司產(chǎn)品不含三葉膠乳廣告的許可。目前，Yulex公司已開始向一些醫(yī)療器械制造商提供用于制造手套、導(dǎo)管和其他制品的銀菊膠乳[26]，并于2014年在美國(guó)亞利桑那州建立了產(chǎn)業(yè)化規(guī)模的種植基地[27]。目前，美國(guó)巴塔哥尼亞公司使用銀膠菊橡膠制作的潛水衣已經(jīng)成功進(jìn)入市場(chǎng)，市場(chǎng)前景廣闊[28-29]。

4.2 副產(chǎn)品：樹脂和纖維渣

銀膠菊橡膠提取過程中的副產(chǎn)物主要是樹脂和纖維渣，具有很高的應(yīng)用開發(fā)價(jià)值。銀膠菊樹脂是一種復(fù)雜的混合物，含有：倍半萜烯醚、三萜、脂肪酸甘油三酯等[30]。銀菊膠樹脂可用于防腐劑、殺蟲劑和粘合劑等[12，31]。近來研究顯示，丙酮提取的銀膠菊樹脂混合物還可用作熱瀝青生物基回收劑[32]。纖維渣可以用于造紙工業(yè)，Himardri等研究顯示，銀膠菊纖維細(xì)胞類型與闊葉木和草類纖維相似，且纖維特性和制漿性能數(shù)據(jù)均表明銀膠菊化學(xué)漿可替代闊葉木或草類制漿，生產(chǎn)書寫紙和印刷紙[33]。此外，纖維渣還可以用于制作抗蟲復(fù)合板，土壤改良劑及生物燃料等[2，34]。

5 問題與建議

銀膠菊具有較強(qiáng)的化感潛力，可抑制臨近雜草和作物的生長(zhǎng)，進(jìn)而破壞其生長(zhǎng)區(qū)域的生物多樣性，危害生態(tài)環(huán)境，而且其花粉能使人出現(xiàn)過敏反應(yīng)，引起鼻炎、支氣管炎及過敏性皮炎等疾病的發(fā)生[35]。世界各國(guó)對(duì)銀膠菊的化感作用及其防控手段進(jìn)行了大量研究，目前銀膠菊化感作用機(jī)理仍不清楚，防控方面雖然取得了一定的效果[36]，但還不能完全解決銀膠菊對(duì)環(huán)境和人的危害。筆者認(rèn)為，在加強(qiáng)防控技術(shù)研究的基礎(chǔ)上，利用雜交育種、誘變育種及轉(zhuǎn)基因育種方法，篩選和創(chuàng)制沒有或具有較低化感、致敏作用的新種質(zhì)，才能從根本上消除或減輕銀膠菊對(duì)人和生態(tài)環(huán)境的危害。

盡管歐美國(guó)家經(jīng)過多年的努力研究，在銀膠菊優(yōu)質(zhì)種質(zhì)培育、高產(chǎn)栽培技術(shù)及高效提取技術(shù)[2，37-38]等方面取得了巨大的進(jìn)步，但是目前銀膠菊橡膠的生產(chǎn)成本仍明顯高于三葉橡膠。銀膠菊橡膠的副產(chǎn)物主要是樹脂和纖維渣等，具有很高的應(yīng)用開發(fā)價(jià)值，其中樹脂的價(jià)格可達(dá)到天然橡膠的水平，因此，充分開發(fā)和挖掘這些副產(chǎn)物的應(yīng)用價(jià)值，可提高銀膠菊綜合利用效率，有助于降低天然橡膠的生產(chǎn)成本，提高銀膠菊橡膠的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。然而目前，這些副產(chǎn)物的開發(fā)利用研究大多停留在理論水平，其應(yīng)用價(jià)值并沒有得到有效的開發(fā)和利用[2]。因此，今后應(yīng)重視和加強(qiáng)其副產(chǎn)物的開發(fā)應(yīng)用研究，這對(duì)促進(jìn)銀膠菊產(chǎn)業(yè)化發(fā)展進(jìn)程具有重要的意義。

銀膠菊橡膠的物理性能與三葉橡膠相似，可制造汽車輪胎和一般膠制品，其膠乳的低致敏特性使其在醫(yī)療衛(wèi)生領(lǐng)域有巨大的應(yīng)用空間。作為三葉橡膠之外的重要的天然橡膠資源之一，銀膠菊在美國(guó)正逐步進(jìn)入大規(guī)模的商業(yè)化階段，具有廣闊的發(fā)展前景[6-7]。而目前，我國(guó)還沒有關(guān)于銀膠菊開發(fā)和利用的報(bào)道。研究顯示，我國(guó)川南、黔北金沙江河谷等地非常適合銀膠菊的種植，并且具有一定的栽培管理基礎(chǔ)[39]，在此地域開發(fā)和利用銀膠菊，可促進(jìn)當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展，拓寬我國(guó)天然橡膠的來源，減輕我國(guó)三葉橡膠產(chǎn)業(yè)壓力，促進(jìn)我國(guó)抗過敏醫(yī)療用品的研發(fā)和利用，具有重要意義。

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