刁其玉，張 蓉

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，奶牛營(yíng)養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

我國(guó)幼齡反芻動(dòng)物生長(zhǎng)與消化生理發(fā)育特點(diǎn)

刁其玉，張 蓉

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，奶牛營(yíng)養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

幼齡反芻動(dòng)物是成年牛羊的后備力量，其培育的優(yōu)劣直接影響到成年后的生產(chǎn)性能，并與畜產(chǎn)品品質(zhì)及安全息息相關(guān)。本文從幼齡反芻動(dòng)物的機(jī)體生長(zhǎng)、物質(zhì)消化代謝、瘤胃的發(fā)育及微生物區(qū)系的建立及表觀遺傳學(xué)在幼畜早期培育的探索等方面進(jìn)行綜述，系統(tǒng)介紹犢牛、羔羊的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、生理營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)以及早期培育與基因表達(dá)的關(guān)系，為幼畜健康培育提供理論支持。

幼齡反芻動(dòng)物；犢牛；羔羊； 生長(zhǎng)發(fā)育；生理營(yíng)養(yǎng)

我國(guó)是牛羊養(yǎng)殖大國(guó)，但不是養(yǎng)殖強(qiáng)國(guó)。2014年全國(guó)奶牛存欄數(shù)為1 499.1萬(wàn)頭，羊只存欄數(shù)達(dá)30 314.9萬(wàn)頭，肉牛存欄7 040.9萬(wàn)頭[1]。隨著我國(guó)居民生活水平和安全意識(shí)的提高，人們對(duì)牛羊肉消費(fèi)更加青睞，因此牛羊業(yè)的穩(wěn)步發(fā)展至關(guān)重要。作為成年畜的后備力量，幼齡反芻動(dòng)物的定向培育決定了成年畜的生長(zhǎng)性能和產(chǎn)品質(zhì)量，因此幼齡牛羊的培育已成為牛羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。

目前，幼齡反芻動(dòng)物的培育主要沿用傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式，幼畜死淘率高[2]，主要是缺乏對(duì)幼齡反芻動(dòng)物基礎(chǔ)理論的研究。對(duì)犢牛、羔羊等生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化特點(diǎn)不明確，營(yíng)養(yǎng)生理、消化道發(fā)育特點(diǎn)以及瘤胃微生物區(qū)系的建立過(guò)程認(rèn)知不清，因而對(duì)于幼齡反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要量及相關(guān)參數(shù)的確定缺乏理論支持。在生產(chǎn)實(shí)踐中，營(yíng)養(yǎng)供給不足或超量供給都會(huì)影響幼畜的生長(zhǎng)發(fā)育及健康狀況。培育方式滯后也會(huì)影響幼畜的生長(zhǎng)。幼齡反芻動(dòng)物哺乳期長(zhǎng)，是培育過(guò)程中最突出的問(wèn)題。犢牛哺乳期一般為2～3個(gè)月；羔羊出生后隨母羊哺乳至少3～4個(gè)月，既影響了羔羊本身的消化系統(tǒng)發(fā)育，也推遲了母羊繁殖周期。

幼齡階段的動(dòng)物處于機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育最快、組織器官功能快速完善、免疫系統(tǒng)加速構(gòu)建的時(shí)期，可塑性極大，任何外界環(huán)境或營(yíng)養(yǎng)等因素的干預(yù)調(diào)控，都可能對(duì)動(dòng)物后續(xù)的生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重影響。因此，本文從幼齡反芻動(dòng)物的機(jī)體生長(zhǎng)、物質(zhì)消化代謝、瘤胃的發(fā)育及微生物區(qū)系的建立及表觀遺傳學(xué)在幼畜早期培育的探索等方面進(jìn)行綜述，系統(tǒng)介紹犢牛、羔羊的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、生理營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)以及早期培育與基因表達(dá)的關(guān)系，為幼畜健康培育提供理論支持。

1 幼齡反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育與消化代謝

動(dòng)物一生要經(jīng)歷出生、斷奶和分娩3次生理應(yīng)激（母性動(dòng)物），其中，出生和斷母奶應(yīng)激均發(fā)生在動(dòng)物出生后3月齡之內(nèi)，因此，從出生到完成斷奶是動(dòng)物最重要的一個(gè)生理階段。犢牛和羔羊出生后主要采食鮮奶或代乳品，液體飼料順著食管溝直接進(jìn)入皺胃及腸道，消化方式與單胃動(dòng)物類似，隨著固體飼料采食的增加，瘤胃逐漸發(fā)育發(fā)揮重要的生理營(yíng)養(yǎng)功能。在此生理階段，犢牛、羔羊歷經(jīng)了由非反芻生理向反芻生理的轉(zhuǎn)變，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化代謝途徑也發(fā)生了質(zhì)變。

1.1 犢牛羔羊的機(jī)體生長(zhǎng)特點(diǎn) 在犢牛階段理想的生長(zhǎng)速率是培育高產(chǎn)奶牛的基礎(chǔ)。對(duì)90頭在13月齡配種的小母牛進(jìn)行跟蹤測(cè)量發(fā)現(xiàn)，犢牛4～6月齡的日增重均在1 000 g以上，6～12月齡后備牛的平均日增重為890 g（圖1）?？梢钥闯觯瑺倥３錾笄?個(gè)月平均日增重較低，4月齡后進(jìn)入快速的生長(zhǎng)發(fā)育周期，在6～12月齡，為防止脂肪沉積對(duì)乳腺發(fā)育的影響，平均日增重宜控制在800～900 g。

表1 斷母乳日齡對(duì)安格斯?fàn)倥Ｈ赵鲋氐挠绊?/p>

圖1 后備牛各階段日增重的變化情況（n=90）

斷奶日齡對(duì)幼齡動(dòng)物生長(zhǎng)速度有顯著影響。郭峰等[3]研究表明，安格斯?fàn)倥Ｔ诓煌正g斷母乳均出現(xiàn)斷奶應(yīng)激，并影響斷奶當(dāng)月的日增重，91～150 d，隨母哺乳組犢牛日增重顯著低于28、42、56 d斷奶組犢牛（表1）。柴建民等[4]研究發(fā)現(xiàn)，羔羊在出生后第10、20、30天斷母乳，均出現(xiàn)了明顯的斷奶應(yīng)激，大約持續(xù)10 d，隨后10 d恢復(fù)，之后進(jìn)入正常生長(zhǎng)速度。整個(gè)試驗(yàn)階段早期斷奶組羔羊的日增重可以保持在200 g以上，而隨母哺乳組羔羊生長(zhǎng)速度緩慢，平均日增重僅為178 g（表2）。

1.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化與利用側(cè)面反映了幼畜的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，綜合本團(tuán)隊(duì)一系列研究結(jié)果[5-7]（圖2），可發(fā)現(xiàn)0～2月齡犢牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率隨日齡增加而提高；2～3月齡犢牛由于斷奶應(yīng)激及斷奶后日糧形態(tài)和組成的改變，其對(duì)干物質(zhì)、粗蛋白及粗脂肪的表觀消化率較之前有所降低；3～6月齡犢牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率較為穩(wěn)定，影響消化率的主要因素為干物質(zhì)采食量及日糧組成。

圖2 犢牛各階段營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的變化情況

1.3 血清學(xué)參數(shù)指標(biāo) 血清學(xué)參數(shù)在一定程度上能夠反映動(dòng)物機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝能力水平的變化。幼齡反芻動(dòng)物的采食由液態(tài)逐漸轉(zhuǎn)換為固態(tài)、由與單胃動(dòng)物類似消化方式逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱鑫感惺构δ?，伴隨這一消化生理的改變，犢牛血清指標(biāo)也相應(yīng)發(fā)生著變化。由表3可以看出，犢牛2月齡的血糖濃度和6月齡差異不大。隨著瘤胃的發(fā)育及采食量的增加，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸成為犢牛最主要的能量來(lái)源，腸道內(nèi)吸收的葡萄糖量減少，同時(shí)，肝糖原異生作用相應(yīng)增強(qiáng)，使得機(jī)體的血糖水平達(dá)到動(dòng)態(tài)的平衡，用以滿足體內(nèi)各組織器官的需要。非酯化脂肪酸濃度作為反芻動(dòng)物能量狀態(tài)的重要指標(biāo)，與機(jī)體糖、脂代謝有著緊密聯(lián)系，2月齡與6月齡時(shí)非酯化脂肪酸濃度均穩(wěn)定在0.4 mmol/L。血清尿素氮是蛋白質(zhì)代謝后的產(chǎn)物，其濃度的高低可以作為動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝和日糧氨基酸平衡狀況的較為準(zhǔn)確的反映指標(biāo)。隨著后備牛只干物質(zhì)采食量的增大，粗飼料比例的提高，機(jī)體對(duì)于蛋白質(zhì)的利用率降低，血清尿素氮有上升的趨勢(shì)。激素在調(diào)節(jié)幼畜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配與代謝、生長(zhǎng)發(fā)育以及環(huán)境適應(yīng)等方面發(fā)揮重要作用。通過(guò)對(duì)犢牛血清中的皮質(zhì)醇、胰島素、去甲腎上腺素、生長(zhǎng)激素、胰島素樣生長(zhǎng)因子-1以及表皮生長(zhǎng)因子水平的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)2月齡與6月齡血清中各項(xiàng)激素指標(biāo)與生長(zhǎng)因子的水平基本一致。

表2 斷母乳日齡對(duì)羔羊日增重的影響 g

表3 犢牛血清生化及激素指標(biāo)的變化情況（n=50）

2 幼齡反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育與微生物區(qū)系的建立

反芻動(dòng)物在消化功能方面與豬和家禽的主要區(qū)別在于，牛羊具有龐大的復(fù)胃消化系統(tǒng)，具有反芻功能。犢牛瘤胃容積從出生時(shí)的1.2 L到6月齡時(shí)的36 L，增加了30倍，而皺胃容積只增加了不到2倍。瘤胃發(fā)育與瘤胃內(nèi)微生物及其代謝產(chǎn)物密切相關(guān)，瘤胃微生物區(qū)系的發(fā)生與發(fā)展是幼齡反芻動(dòng)物研究的聚焦點(diǎn)。

2.1 瘤胃器官發(fā)育 哺乳期幼畜的消化功能從消化鮮奶或流體飼料向消化固體飼料過(guò)渡，這期間瘤胃不斷發(fā)育，逐步滿足消化固體飼料、供給快速生長(zhǎng)發(fā)育的需要。2月齡犢牛瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃重量占整個(gè)復(fù)胃總重的比例分別為46.25%～52.95%、10.85%～12.90%、11.39%～14.73%和22.90%～29.33%?？梢钥闯觯藭r(shí)犢牛瘤胃重占整個(gè)胃室重的比例最高，平均值為49.43%，其次為皺胃，平均值為29.35%，之后為瓣胃（13.35%）和網(wǎng)胃（11.8%）（表4）[8-12]。

2.2 瘤胃發(fā)酵參數(shù) 犢牛瘤胃液發(fā)酵參數(shù)匯總。由表5可知，1～3月齡期間，隨著飼料采食量的增加，瘤胃pH降低，乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸的含量呈上升趨勢(shì)。4月齡之后，瘤胃內(nèi)環(huán)境逐漸穩(wěn)定，pH、NH3-N及揮發(fā)性脂肪酸含量在一定范圍內(nèi)波動(dòng)。乙酸/丙酸受日糧組成影響較大，犢牛于7日齡開(kāi)始采食開(kāi)食料，進(jìn)入瘤胃的固體飼料以玉米、豆粕等精飼料為主，至2月齡斷奶時(shí)，開(kāi)采食量接近1 kg，因此，乙酸/丙酸值從1月齡時(shí)的1.60降低至2月齡時(shí)1.37。2月齡后，犢牛開(kāi)始采食苜蓿、燕麥草等粗飼料，隨著日糧精粗比的降低，乙酸/丙酸比值逐漸上升。

表4 犢牛2月齡時(shí)各胃室重占復(fù)胃總重的比例 %

表5 犢牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的變化（n=40，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）

2.3 瘤胃微生物區(qū)系 反芻動(dòng)物出生后，從母體和環(huán)境中獲取微生物，經(jīng)過(guò)選擇和適應(yīng)，在瘤胃內(nèi)迅速定植、存活與增殖，伴隨快速的生長(zhǎng)發(fā)育形成相對(duì)穩(wěn)定的微生物區(qū)系，這對(duì)于瘤胃代謝功能及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收利用等具有非常重要的作用。

羔羊出生后隨著消化系統(tǒng)的發(fā)育，微生物區(qū)系發(fā)生并發(fā)展，用DGGE測(cè)定的羔羊瘤胃細(xì)菌指紋條帶數(shù)表明，隨著日齡的增加條帶數(shù)不斷增加（表6）。對(duì)羔羊在20、30、40、50、70、90日齡所測(cè)得的序列在GENEBANK中進(jìn)行序列比對(duì)，并與數(shù)據(jù)庫(kù)中參考序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，表明20日齡羔羊瘤胃內(nèi)已形成微生物區(qū)系，出現(xiàn)了瘤胃普雷沃氏菌（Prevotella ruminicola）和瘤胃壁厚菌門(mén)（Firmicutes）及擬桿菌門(mén)（Bacteroidetes）的細(xì)菌。不同日齡的差異性逐步增加，并且在門(mén)水平上出現(xiàn)的特異性。整個(gè)試驗(yàn)期，桿菌門(mén)（Bacteroidetes）和壁厚菌門(mén)（Firmicutes）是瘤胃微生物優(yōu)勢(shì)菌群[13]。

3 表觀遺傳學(xué)在幼畜培育中應(yīng)用的探索

隨著營(yíng)養(yǎng)學(xué)與遺傳學(xué)的深入發(fā)展，出現(xiàn)一些交叉學(xué)科，從營(yíng)養(yǎng)及遺傳兩方面綜合考慮，研究其對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)作用。表觀遺傳學(xué)就是其中一門(mén)應(yīng)運(yùn)而生的交叉學(xué)科。表觀遺傳學(xué)指在基因組序列不發(fā)生改變的情況下，基因的表達(dá)發(fā)生可遺傳的變異，是環(huán)境因素和細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)相互作用的結(jié)果。

營(yíng)養(yǎng)素作為一種關(guān)鍵的環(huán)境因素，可通過(guò)對(duì)部分基因位點(diǎn)的修飾等方式，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，進(jìn)而對(duì)后期的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生印跡效應(yīng)[14-15]。這種調(diào)控作用主要發(fā)生在生命早期，即胚胎發(fā)育時(shí)期和出生后的幼齡時(shí)期。越來(lái)越多的研究表明，日糧的營(yíng)養(yǎng)素與表觀遺傳學(xué)有著緊密的聯(lián)系，從不同的基因調(diào)控機(jī)制出發(fā)，可以將日糧營(yíng)養(yǎng)素歸納為兩大類：一類是以蛋白、脂肪、碳水化合物為主的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)素，另外一類是以植物提取物、微生態(tài)制劑為主的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控劑，它們分別通過(guò)不同的生化代謝途徑產(chǎn)生特有的體內(nèi)信號(hào)分子，參與不同表觀遺傳調(diào)控方式，例如，DNA甲基化修飾、組蛋白修飾以及非編碼RNA等，調(diào)控著基因的表達(dá)，從而對(duì)動(dòng)物體的生產(chǎn)發(fā)育產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[16-19]。

目前國(guó)內(nèi)有關(guān)幼齡反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與表觀遺傳學(xué)的研究還較少。王海超等[20-21]以雙胞胎羔羊?yàn)樵囼?yàn)動(dòng)物，研究不同培育方式對(duì)羔羊生長(zhǎng)發(fā)育和相關(guān)基因表達(dá)的影響。王波[22]以雙胞胎湖羊羔羊?yàn)樵囼?yàn)動(dòng)物，研究不同蛋白質(zhì)水平對(duì)肝臟差異基因表達(dá)的調(diào)控作用。崔凱[23]采用RNA-Seq 技術(shù)和 iTRAQ 技術(shù)分別對(duì)斷母乳湖羊羔羊腸道差異表達(dá)基因和差異表達(dá)蛋白進(jìn)行分析。在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，日糧營(yíng)養(yǎng)水平、飼養(yǎng)方式及管理措施的差異，均會(huì)引起機(jī)體在生長(zhǎng)性能、消化代謝、血清指標(biāo)等方面的變化。這些變化如何調(diào)控幼畜健康與生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中表觀遺傳性狀及相關(guān)基因表達(dá)有待深入研究。

4 小 結(jié)

后備奶牛24個(gè)月左右產(chǎn)犢，后備羊15個(gè)月左右產(chǎn)羔，之前后備牛羊沒(méi)有產(chǎn)出，是被忽略的?！吧倌陱?qiáng)則中國(guó)強(qiáng)”，毋庸置疑培育健康的幼畜就意味著成年畜的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。建立一套幼畜健康培育體系，必須基于其生長(zhǎng)發(fā)育基本規(guī)律，消化生理的發(fā)育特點(diǎn)及營(yíng)養(yǎng)素平衡需要以及行為學(xué)特征特性。生產(chǎn)過(guò)程中，因?yàn)槿占Z營(yíng)養(yǎng)素（蛋氨酸）、營(yíng)養(yǎng)水平（蛋白水平、妊娠后期母羊能量水平）、管理措施（斷奶方式、培育方式）的差異，引起機(jī)體在生長(zhǎng)性能、消化代謝、血清指標(biāo)等方面的變化。營(yíng)養(yǎng)素?cái)z入機(jī)體之后經(jīng)過(guò)一系列的代謝過(guò)程，以代謝物的形式參與調(diào)控基因的表達(dá)過(guò)程，最終改變基因表達(dá)模式，引起機(jī)體表型變化，借助相關(guān)組學(xué)分析方法探索關(guān)鍵基因（或蛋白質(zhì)）表達(dá)與表現(xiàn)性狀的關(guān)聯(lián)，將在幼畜的培育中起到捷徑作用。健康高產(chǎn)的成年畜基于健康的幼畜，從機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)生理、消化系統(tǒng)、行為學(xué)等方面綜合考慮是培育幼畜的有效途徑，營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)的應(yīng)用將為定向培育提供可靠依據(jù)。

表6 日齡對(duì)瘤胃細(xì)菌DGGE指紋圖譜條帶數(shù)的影響

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[23] 崔凱. 基于轉(zhuǎn)錄組與蛋白質(zhì)組聯(lián)合分析揭示羔羊斷母乳應(yīng)激調(diào)控機(jī)制研究[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2016.

Growth and Digestive Physiology Characteristies of Young Ruminants in China

DIAO Qi-yu, ZHANG Rong

(Feed Research Institute, Chinese Academy oAgricultural Sciences, Beijing Key Laboratoryor Dairy Cow Nutrition, Key Laboratory oFeed Biotechnology othe Ministry oAgriculture, Beijing 100081, China)

Young ruminants are the reserve forces for the cattle and sheep. Early rearing of young ruminants directly inuence subsequent production perormance oadults and quality olivestock products. Three aspects were summarized in this paper, which are growth rate , digestion, rumen development , microbiota and epigenetics. Growth rules, physiology characteristics and relationship between early rearing and gene expression in young ruminants were systematically introduced. It will provide theoretical basisor the establishment oa scientic early rearing system.

Young ruminants; Cal; Lamb; Rearing; Nutrition physiology; Epigenetics

S815.4

：A

：10.19556/j.0258-7033.2017-07-004

2017-05-11；

2017-06-11

公益性行業(yè)專項(xiàng)（201303143）

刁其玉（1958-），研究員，研究方向?yàn)榉雌c動(dòng)物動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料，E-mail:diaoqiyu@caas.cn