宋凱

《浙江省普通生物高中學(xué)科指導(dǎo)意見》中規(guī)定“轉(zhuǎn)錄、翻譯的概念和過程”的考試內(nèi)容對于學(xué)考和選考掌握的要求等級均為理解水平，要求能從分子水平把握轉(zhuǎn)錄與翻譯的內(nèi)在邏輯關(guān)系，能進行解釋、判斷、區(qū)分生物性狀與基因表達等的聯(lián)系和區(qū)別。為落實這一目標，同時強化學(xué)生收集和處理信息、分析和解決問題的能力，筆者對教材插圖進行了適當(dāng)改編，以期達到更好的教學(xué)效果，優(yōu)化生物課堂教學(xué)。

1 DNA與基因的關(guān)系

1961年，Jacob和Moned在大腸桿菌乳糖代謝的研究中提出了操縱子學(xué)說。根據(jù)這一學(xué)說，按照基因的功能，可以將其分為：① 編碼蛋白質(zhì)的基因，即有翻譯產(chǎn)物的基因；② 只能轉(zhuǎn)錄而不能翻譯的基因，如tRNA基因和rRNA基因；③ 不轉(zhuǎn)錄的DNA區(qū)段，但對其余基因的轉(zhuǎn)錄起控制作用，如啟動子、增強子、終止子等。

自然界中絕大多數(shù)真核生物基因都是不連續(xù)的。1977年美國的Sharp和Roberts兩組科學(xué)家分別同時發(fā)現(xiàn)了細胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)基因并非全部由編碼序列組成，而是在編碼序列中間插入一個或更多的無編碼作用的堿基序列，這類基因被稱為斷裂基因，即一個基因中含有編碼蛋白質(zhì)的外顯子和無編碼作用的內(nèi)含子。而在轉(zhuǎn)錄時整個基因被全部轉(zhuǎn)錄，形成細胞內(nèi)mRNA的前體。因此，需要對mRNA的前體進行加工，刪除非編碼序列，將編碼序列剪接成成熟的mRNA。因此可以增加DNA結(jié)構(gòu)圖，如圖1所示。

2 轉(zhuǎn)錄過程

以結(jié)構(gòu)蛋白基因的轉(zhuǎn)錄為例。轉(zhuǎn)錄是指遺傳信息由DNA傳遞到RNA上的過程，轉(zhuǎn)錄的結(jié)果是形成RNA。對教材中的圖改編成圖2所示。

2.1 轉(zhuǎn)錄的起始

RNA的合成（轉(zhuǎn)錄）需要有RNA聚合酶的催化，并且轉(zhuǎn)錄不是沿著整條DNA長鏈進行的。當(dāng)RNA聚合酶與DNA分子的某一啟動部位（啟動子）相結(jié)合時，包括一個或者幾個基因的DNA片段的雙螺旋結(jié)構(gòu)解開，成為兩條暫時性的單鏈，其中模板鏈指導(dǎo)RNA鏈的合成。

2.2 轉(zhuǎn)錄的延伸

在RNA聚合酶分子上有兩個核苷酸結(jié)合位點：起始核苷酸位點和延伸核苷酸位點。當(dāng)兩個位點上都有與DNA模板鏈互補的游離的核苷酸堿基結(jié)合后，才能形成第一個磷酸二酯鍵。在延伸過程中，RNA聚合酶沿著DNA鏈移動，不斷與下一個核苷酸形成磷酸二酯鍵，RNA鏈逐漸增長。

2.3 轉(zhuǎn)錄的終止

當(dāng)RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄進行到DNA上的終止序列時，就進入了終止階段。此時，RNA聚合酶停止向RNA鏈添加核糖核苷酸，并且從DNA模板鏈上釋放新生的RNA產(chǎn)物，RNA分為信使RNA（mRNA）、轉(zhuǎn)運RNA（tRNA）和核糖體RNA（rRNA）。

2.4 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的后加工

大多數(shù)的轉(zhuǎn)錄初始產(chǎn)物并無生物學(xué)活性，必須經(jīng)過進一步的剪接等后加工處理才獲得生物學(xué)活性，尤其是真核生物的mRNA要進過一系列復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄后加工，才轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)，用于指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，tRNA和rRNA則協(xié)同參與蛋白質(zhì)的合成。

3 翻譯過程

蛋白質(zhì)的合成（翻譯）是在細胞質(zhì)核糖體上進行的。在蛋白質(zhì)合成時，核糖體沿著mRNA的運行，認讀mRNA上決定氨基酸種類的密碼，選擇相應(yīng)的氨基酸，由對應(yīng)的tRNA轉(zhuǎn)運，相繼地加到延伸中的肽鏈上。對教材中的翻譯過程示意圖的改編成圖3所示。

3.1 肽鏈的起始

核糖體結(jié)合至mRNA上，然后沿著mRNA移動掃描，直到認讀到第一個起始密碼子（AUG）出現(xiàn)為止。此后，多肽鏈開始合成，攜帶有甲硫氨酸的tRNA通過反密碼子與mRNA中的AUG識別并進入核糖體。

3.2 肽鏈的延伸

起始的tRNA占據(jù)核糖體上的一個結(jié)合位點，核糖體接受攜帶有相應(yīng)氨基酸的第二個tRNA進入，相鄰的兩個氨基酸之間通過脫水縮合形成肽鍵，形成二肽。之后，核糖體繼續(xù)沿著mRNA向前移動并認讀下一個密碼子，選擇相應(yīng)的氨基酸，由對應(yīng)的tRNA轉(zhuǎn)運，并與之前的二肽反應(yīng)形成三肽，肽鏈逐漸增長。起始的tRNA已經(jīng)沒有攜帶任何氨基酸，所以會從核糖體上脫落下來，參與新的肽鏈延伸循環(huán)。

3.3 肽鏈的終止

當(dāng)核糖體認讀到達mRNA的終止密碼子UAA、UGA或UAG時，由于沒有與之匹配的反密碼子，于是多肽合成終止，核糖體脫離mRNA并進入下一個循環(huán)。

多肽鏈合成時，在一個mRNA分子上有若干個核糖體同時進行工作，每一個核糖體都開始于起始密碼子，結(jié)束于終止密碼子，先后各自翻譯出一條相同的多肽鏈，大大增加了翻譯效率。

3.4 翻譯產(chǎn)物的后加工

對于大多數(shù)蛋白質(zhì)來說，肽鏈在起初翻譯形成后是沒有生物學(xué)活性的，常常需要進行一系列的加工處理，如信號肽的切除、二硫鍵的形成、肽鏈的正確折疊、某些氨基酸的糖基化等，通過復(fù)雜加工后才能成為具有功能的蛋白質(zhì)。

4 總結(jié)與展望

微觀分子層面上的基因的轉(zhuǎn)錄、翻譯是教師教學(xué)和學(xué)生學(xué)習(xí)的重難點，相較于教材原圖，改編后的插圖，能夠更加直觀、明了地呈現(xiàn)出基因轉(zhuǎn)錄、翻譯的起始、延伸和終止，轉(zhuǎn)錄后產(chǎn)物的加工，以及高效翻譯的機理。這有助于學(xué)生掌握轉(zhuǎn)錄與翻譯的分子機制和內(nèi)在聯(lián)系，理解生命的本質(zhì)，同時，也能夠有效強化學(xué)生識圖、析圖、用圖的能力，分析和解決問題的能力，提高學(xué)生的生物科學(xué)素養(yǎng)和綜合素質(zhì)。