劉永偉，周 碩，王雪征，孫果忠，朱金永，韓秋芬，李春杰，趙 和，王海波

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 遺傳生理研究所，河北省植物轉(zhuǎn)基因中心，河北 石家莊 050051；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院 旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北 衡水 053000；3.河北省種子管理總站，河北 石家莊 050031)

粒重基因TaCwi-A1等位變異在黃淮麥區(qū)小麥品種(系)中的分布及功能分析

劉永偉1，周 碩1，王雪征2，孫果忠1，朱金永1，韓秋芬1，李春杰3，趙 和1，王海波1

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 遺傳生理研究所，河北省植物轉(zhuǎn)基因中心，河北 石家莊 050051；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院 旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北 衡水 053000；3.河北省種子管理總站，河北 石家莊 050031)

為探討小麥粒重基因TaCwi-A1等位變異TaCwi-A1a和TaCwi-A1b在育種實(shí)踐中的應(yīng)用價(jià)值，首先利用TaCwi-A1功能標(biāo)記對(duì)539份黃淮麥區(qū)小麥品種(系)進(jìn)行分子檢測(cè)，確定各供試材料的等位變異類型，從而獲得TaCwi-A1a和TaCwi-A1b2種等位變異的分布頻率。對(duì)審定品種、參加區(qū)試品系以及自育品系進(jìn)行了千粒質(zhì)量(3個(gè)不同生長(zhǎng)環(huán)境)及粒長(zhǎng)、粒寬和籽粒面積(1個(gè)生長(zhǎng)環(huán)境)測(cè)試分析，比較TaCwi-A1a和TaCwi-A1b等位變異籽粒表型性狀的差異性。結(jié)果表明，在539份黃淮麥區(qū)小麥資源中TaCwi-A1a的分布頻率為65.03%，TaCwi-A1b的分布頻率為34.97%，TaCwi-A1a的分布頻率明顯高于TaCwi-A1b。籽粒表型性狀分析表明，無論是審定品種，還是參加區(qū)試品系和自育品系，在3個(gè)生長(zhǎng)環(huán)境下，TaCwi-A1a基因型材料的千粒質(zhì)量均值都顯著高于TaCwi-A1b；TaCwi-A1a基因型材料的粒長(zhǎng)和粒寬均顯著高于TaCwi-A1b。進(jìn)一步驗(yàn)證了TaCwi-A1a等位變異的籽粒表型性狀增效功能，說明其對(duì)粒重及其構(gòu)成要素是優(yōu)異的等位變異。此外，本研究鑒定了黃淮麥區(qū)中TaCwi-A1等位變異的分布情況，為親本選配提供了參考。

普通小麥；TaCwi-A1；分子標(biāo)記；等位變異；千粒質(zhì)量；粒長(zhǎng)；粒寬

小麥(TriticumaestivumL.)總產(chǎn)量的持續(xù)提高是保障我國(guó)糧食安全的戰(zhàn)略需求。目前我國(guó)小麥種植面積逐年下降，要維持總產(chǎn)目標(biāo)就需要不斷提高單產(chǎn)水平。黃淮麥區(qū)是我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)，常年小麥種植面積占全國(guó)小麥種植面積的40%～45%，產(chǎn)量占50%左右，品種在產(chǎn)量上的貢獻(xiàn)占35%左右[1]。小麥高產(chǎn)取決于畝穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量三要素的突破與協(xié)調(diào)。已有研究表明，穗粒數(shù)多少受群體影響較大，而千粒質(zhì)量則相對(duì)較獨(dú)立[2]。近年來，小麥單產(chǎn)水平的不斷提高與千粒質(zhì)量呈現(xiàn)的逐漸遞增有關(guān)[3]。但是，粒重是受多個(gè)微效基因控制的數(shù)量性狀，僅靠表型選擇聚合粒重優(yōu)異等位基因難度會(huì)很大，分子標(biāo)記輔助選擇為我們提供了另一種育種方案。利用分子標(biāo)記分析黃淮麥區(qū)小麥品種的遺傳多樣性，發(fā)掘種質(zhì)資源中的粒重優(yōu)異等位變異對(duì)于指導(dǎo)育種實(shí)踐具有重要意義。

目前為止，已經(jīng)克隆了一些小麥粒重相關(guān)基因并開發(fā)了功能標(biāo)記。包括TaCwi-A1、TaSus2-2B、TaGW2、TaCKX6-D1、TaSAP1-A1、TaGS1a、TaGS-D1、和TaGASR7-A1等[4-13]。這些標(biāo)記的開發(fā)對(duì)于了解小麥粒重調(diào)控機(jī)制和產(chǎn)量潛力的形成提供了有用的信息。其中，Ma等[4]利用水稻糖代謝相關(guān)的細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因CWI信息，克隆了普通小麥2A染色體上細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因TaCwi-A1的全長(zhǎng)編碼序列。并針對(duì)TaCwi-A1位點(diǎn)的等位變異TaCwi-Ala和TaCwi-Alb開發(fā)了顯性互補(bǔ)標(biāo)記CWI22和CWI21。通過對(duì)309份中國(guó)冬小麥推廣品種和178份中國(guó)農(nóng)家品種的檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)CWI21所擴(kuò)增的404 bp條帶與低千粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)，而CWI22擴(kuò)增的402 bp條帶與高千粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)。韓利明等[14]對(duì)來自21個(gè)國(guó)家的745份小麥品種資源進(jìn)行了檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)TaCwi-A1基因的功能標(biāo)記CWI22和CWI21能很好地區(qū)分等位變異TaCwi-A1a和TaCwi-A1b。相吉山等[15]用CWI22和CWI21標(biāo)記檢測(cè)了1241份新疆小麥品種資源，探討了TaCwi-A1等位變異類型及分布頻率，并利用其中110份冬小麥品種資源驗(yàn)證了CWI22和CWI21檢測(cè)千粒質(zhì)量的可靠性。上述研究都未將TaCwi-A1的等位變異與粒重構(gòu)成要素進(jìn)行詳細(xì)的比較分析。

本研究以539份黃淮麥區(qū)的審定品種和參加各級(jí)別區(qū)試的品系等為研究對(duì)象，利用粒重基因TaCwi-A1功能標(biāo)記CWI22和CWI21檢測(cè)全部供試材料，獲得其等位變異類型及分布頻率，并對(duì)TaCwi-A1不同基因型材料的粒重及其構(gòu)成要素進(jìn)行比較分析。探討等位變異TaCwi-A1a和TaCwi-A1b的實(shí)際育種價(jià)值，為小麥育種的親本選配和分子標(biāo)記輔助選擇提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

材料為來源于我國(guó)黃淮冬麥區(qū)的河北、河南、山東、山西等省份的539份小麥品種資源。其中，包含審定品種107份，自育品系111份(其中有45份參加區(qū)試材料)，其他為參加各級(jí)區(qū)域試驗(yàn)品種(系)321份。

供試材料于2013年10月至2015年6月連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季種植于河北省農(nóng)林科學(xué)院鹿泉大河試驗(yàn)站，2014年10月至2015年6月種植于河北省農(nóng)林科學(xué)院植物轉(zhuǎn)基因中心試驗(yàn)地。記錄環(huán)境1(E1)：大河，2014；環(huán)境2(E2)：大河，2015；環(huán)境3(E3)：轉(zhuǎn)基因中心，2015。試驗(yàn)材料順序排列，雙行區(qū)人工點(diǎn)播，行長(zhǎng)2 m，行距25 cm，株距3 cm。田間管理方法同常規(guī)標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)田。

1.2 小麥籽粒性狀的測(cè)定

供試小麥材料成熟后及時(shí)收獲晾干并脫粒。每個(gè)材料隨機(jī)取500粒種子稱重，每個(gè)材料2次重復(fù)，換算為該材料的千粒質(zhì)量。粒長(zhǎng)、粒寬和籽粒面積的測(cè)量參考張祖建等[16]圖像掃描法得出。每個(gè)材料隨機(jī)取種子200粒，經(jīng)數(shù)粒板置于掃描儀面板上，使其有明顯間隔，加標(biāo)尺作為測(cè)距標(biāo)準(zhǔn)，形成圖像文件。利用生物圖像分析軟件(Aon-Studio 2010)細(xì)胞分析模塊測(cè)定各性狀數(shù)據(jù)。

1.3 分子標(biāo)記檢測(cè)

采用CTAB法提取供試材料基因組DNA[17]，每份材料提取3份，并用分光光度計(jì)檢測(cè)濃度，以3份DNA的檢測(cè)結(jié)果確定材料等位變異基因型。根據(jù)Ma等[4]開發(fā)的TaCwi-A1基因的一對(duì)顯性互補(bǔ)標(biāo)記CWI22和CWI21合成引物。引物序列如下：CWI22-F：5′-GGTGATGAGTTCATGGTTAAT-3′，CWI22-R：5′-AGAAGCCCAACATTAAATCAAC-3′。CWI21-F：5′-GTGGTGATGAGTTCATGGTTAAG-3′，CWI21-R：5′-AGAAGCCCAACATTAAATCAAC-3′。引物由上海捷瑞生物工程有限公司合成。PCR擴(kuò)增體系為20 μL，包括1×PCR Buffer，200 μmol/L dNTPs，每條引物 10 pmol/L、1 unitTaqDNA polymerase以及40～60 ng模板DNA。反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)變性3 min；95 ℃變性30 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸45 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃ 延伸10 min。在Eppendorf公司的Mastercycler Gradient梯度PCR儀進(jìn)行擴(kuò)增，擴(kuò)增產(chǎn)物用2%的瓊脂糖凝膠電泳和8%的聚丙烯酰胺凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)，凝膠成像拍照，統(tǒng)計(jì)擴(kuò)增結(jié)果。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用Excel和SPSS 19.0(SPSS，Chicago，USA)軟件。千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬和籽粒面積等試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(Independent-samplesttest)。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃淮麥區(qū)小麥品種資源中TaCwi-A1等位變異類型及分布頻率

為了分析黃淮麥區(qū)小麥品種資源中TaCwi-A1等位變異類型及分布頻率，利用小麥粒重基因TaCwi-A1的一對(duì)顯性互補(bǔ)功能標(biāo)記CWI22、CWI21對(duì)539份供試材料進(jìn)行分子檢測(cè)，結(jié)果表明(表1)，539份黃淮麥區(qū)小麥品種資源中，有381份材料用CWI22能擴(kuò)增出402 bp的目的片段，說明含有TaCwi-A1a；有219份材料能夠用CWI21擴(kuò)增出404 bp的目的片段，說明含有TaCwi-A1b(圖1)，其中61份材料用CWI22和CWI21都能擴(kuò)增出特異條帶，歸為雜合類型?？傮w來看，TaCwi-A1a等位變異的分布頻率為65.03%，TaCwi-A1b等位變異的分布頻率為34.97%，TaCwi-A1a的分布頻率明顯高于TaCwi-A1b。

2.2 審定小麥品種中TaCwi-A1等位變異分布與籽粒表型性狀分析

對(duì)107份黃淮麥區(qū)審定小麥品種中TaCwi-A1a、TaCwi-A1b等位變異進(jìn)行了分子標(biāo)記檢測(cè)。結(jié)果表明，在審定品種中，TaCwi-A1a的分布頻率為66.82%，TaCwi-A1b的分布頻率為33.18%(表1)。

表1 黃淮小麥品種資源中TaCwi-A1a和TaCwi-A1b的分布頻率

本研究還對(duì)審定品種中2種等位變異類型在不同環(huán)境條件下的千粒質(zhì)量進(jìn)行了分析(表2)，t檢驗(yàn)表明，在3個(gè)生長(zhǎng)環(huán)境下，TaCwi-A1a基因型材料的千粒質(zhì)量均高于TaCwi-A1b(E1的P值<0.10，E2的P值<0.05，E3的P值<0.001)，平均千粒質(zhì)量分別高1.49，2.32，3.13 g。這與Ma等[4]對(duì)2組中國(guó)冬小麥主栽品種和2組中國(guó)農(nóng)家品種檢測(cè)發(fā)現(xiàn)的標(biāo)記與高低粒重的對(duì)應(yīng)關(guān)系是一致的。說明CWI22、CWI21標(biāo)記實(shí)用性較高，可用于小麥粒重性狀的輔助選擇。

本研究還以E3環(huán)境下的表型數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，對(duì)審定小麥品種中TaCwi-A1 2種等位變異與粒重各構(gòu)成要素進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析(表3)，結(jié)果表明，TaCwi-A1a基因型材料與TaCwi-A1b基因型材料的粒長(zhǎng)(P<0.001)、粒寬(P<0.05)和籽粒面積(P<0.05)差異都達(dá)到顯著水平。在粒重及其構(gòu)成要素的增幅順序是：千粒質(zhì)量(7.37%)>籽粒面積(5.12%)>粒長(zhǎng)(4.99%)>粒寬(2.80%)。可見，TaCwi-A1a基因型對(duì)應(yīng)更高的籽粒表型性狀數(shù)據(jù)，對(duì)粒重及其構(gòu)成要素是優(yōu)異的等位變異。

表2 審定品種中TaCwi-A1a和TaCwi-A1b在各環(huán)境下的千粒質(zhì)量

表3 審定品種中TaCwi-A1等位變異的粒重表型性狀比較

2.3 參加區(qū)試的小麥品種資源中TaCwi-A1等位變異分布與千粒質(zhì)量表型性狀分析

對(duì)黃淮麥區(qū)河南、河北、山東3個(gè)主產(chǎn)區(qū)共計(jì)358份正在參加各級(jí)區(qū)域試驗(yàn)的材料中TaCwi-A1a和TaCwi-A1b等位變異進(jìn)行了分子標(biāo)記檢測(cè)。結(jié)果表明，在河南省的品種資源中，TaCwi-A1a的分布頻率為60.71%，TaCwi-A1b的分布頻率為39.29%；在河北省的品種資源中，TaCwi-A1a的分布頻率為65.00%，TaCwi-A1b的分布頻率為35.00%；在山東省的品種資源中，TaCwi-A1a的分布頻率為95.00%，TaCwi-A1b的分布頻率為5.00%(表4)。這其中，由于河南、山東省的材料數(shù)量太少，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)僅供參考。但從整體趨勢(shì)來看，黃淮麥區(qū)各育種單位選育的參試品系呈現(xiàn)TaCwi-A1a的分布頻率明顯高于TaCwi-A1b。

對(duì)上述材料中非雜合型的317份品系中2種等位變異類型在不同環(huán)境條件下的千粒質(zhì)量表型值進(jìn)行了分析(表5)，t檢驗(yàn)表明，TaCwi-A1a基因型材料的千粒質(zhì)量顯著高于TaCwi-A1b(E1的P值<0.10，E2的P值<0.05，E3的P值<0.05)，平均千粒質(zhì)量分別高0.93，1.06，1.02 g。

2.4 自育品系中TaCwi-A1等位變異分布與籽粒表型性狀分析

通過上述對(duì)審定品種和參加區(qū)試品系的比較分析，我們可以看出TaCwi-A1基因的2種等位變異能夠很好地區(qū)分高、低粒重性狀?；诖?，我們對(duì)111份自育品系中TaCwi-A1a、TaCwi-A1b等位變異進(jìn)行了分子檢測(cè)。結(jié)果表明，TaCwi-A1a的分布頻率為45.50%，TaCwi-A1b的分布頻率為54.50%(表1)。粒重優(yōu)異等位變異TaCwi-A1a的分布頻率低于河北省的平均分布頻率65.00%。

表4 不同省份小麥品種資源中TaCwi-A1a和TaCwi-A1b的分布頻率

表5 參加區(qū)試小麥品種資源中TaCwi-A1a和TaCwi-A1b在各環(huán)境下的千粒質(zhì)量

對(duì)非雜合型的102份自育材料中2種等位變異類型在不同環(huán)境條件下的千粒質(zhì)量表型值進(jìn)行了分析(表6)，t檢驗(yàn)表明，E1、E2、E3 3個(gè)環(huán)境下，TaCwi-A1a基因型材料的千粒質(zhì)量均顯著高于TaCwi-A1b(E1的P值<0.05，E2的P值<0.001，E3的P值<0.05)，平均千粒質(zhì)量分別高3.16，4.80，2.47 g。

表6 自育品系中TaCwi-A1a和TaCwi-A1b在各環(huán)境下的千粒質(zhì)量

以E3環(huán)境下的表型數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，對(duì)上述供試材料中TaCwi-A1等位變異與粒重各構(gòu)成要素的差異性進(jìn)行了分析(表7)，結(jié)果表明，TaCwi-A1a基因型材料與TaCwi-A1b基因型材料的粒長(zhǎng)(P<0.05)和粒寬(P<0.05)差異達(dá)到顯著水平。在粒重及其構(gòu)成要素中，增幅順序?yàn)椋呵ЯＹ|(zhì)量(5.11%)>粒長(zhǎng)(3.51%)>籽粒面積(2.74%)>粒寬(2.37%)。上述分析同樣證明，TaCwi-A1a對(duì)粒重及其構(gòu)成要素是優(yōu)異的等位變異。

表7 自育品系中TaCwi-A1等位變異的粒重表型性狀比較

冀中南小麥育種以多穗型品種為主，粒重提升潛力較大。本研究發(fā)現(xiàn)，自育品系中粒重優(yōu)異等位變異TaCwi-A1a的分布頻率明顯低于河北省的平均分布頻率，今后我們應(yīng)在親本選配方面注意引入高粒重的TaCwi-A1a供體。

3 討論與結(jié)論

TaCwi-A1基因在光合產(chǎn)物運(yùn)輸過程中起重要作用，通過對(duì)籽粒灌漿速率起調(diào)控作用，進(jìn)而影響籽粒千粒質(zhì)量大小。利用豆麥/石4185 F2:3群體對(duì)TaCwi-A1基因進(jìn)行QTL分析，可以解釋粒重表型變異的4.8%，具有TaCwi-A1a基因型的品種有較高的千粒質(zhì)量，而具有TaCwi-A1b基因型的品種通常千粒質(zhì)量較低[4]。本研究中對(duì)黃淮麥區(qū)小麥品種資源的TaCwi-A1功能標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果表明，TaCwi-A1a的分布頻率為65.03%明顯高于TaCwi-A1b的分布頻率34.97%。據(jù)筆者了解，絕大多數(shù)育種單位并沒有開展分子標(biāo)記輔助選擇的工作，育種家們通過田間農(nóng)藝性狀人為選擇，很自然的保留了TaCwi-A1a基因型的材料，證明TaCwi-A1a基因型確實(shí)為粒重優(yōu)異的等位變異。

目前小麥千粒質(zhì)量研究所用的群體多為回交群體、DH群體和重組自交系等[18-20]，這些群體往往是基于粒重性狀差異很大的2個(gè)親本雜交衍生形成的，由于遺傳背景狹窄，難以體現(xiàn)特定基因在不同環(huán)境條件、不同遺傳背景下的真實(shí)情況。本研究利用審定品種和區(qū)試品系等貼近生產(chǎn)實(shí)際的自然群體作為研究對(duì)象，獲得了更為廣泛的遺傳基礎(chǔ)，更有利于評(píng)價(jià)基因不同等位變異與性狀的關(guān)聯(lián)分析。此外，考慮到小麥千粒質(zhì)量受氣候、生產(chǎn)條件等因素影響，年際間差異較大。筆者獲取了連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)周期共3個(gè)環(huán)境下的表型數(shù)據(jù)，希望通過優(yōu)化遺傳群體類型和多年多點(diǎn)試驗(yàn)種植，更準(zhǔn)確評(píng)價(jià)粒重基因的分子標(biāo)記輔助選擇應(yīng)用價(jià)值。

由于小麥粒重是由粒長(zhǎng)、粒寬、粒形、質(zhì)地等要素構(gòu)成的，雖然各要素對(duì)粒重整體性狀的“貢獻(xiàn)率”有所差異，但它們與粒重間均呈正相關(guān)，且各構(gòu)成要素之間無負(fù)相關(guān)[21-22]。因此，通過遺傳改良小麥粒重的任一構(gòu)成要素均可達(dá)到提高小麥千粒質(zhì)量的目的。本研究中對(duì)于審定品種和自育品系進(jìn)行了一個(gè)環(huán)境下的數(shù)據(jù)分析，對(duì)于各要素與粒重和環(huán)境因子的相關(guān)性分析還需要積累更多環(huán)境數(shù)據(jù)，有待于下一步深入研究。

河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所選育材料的千粒質(zhì)量明顯高于其他單位的，無論是TaCwi-A1a基因型，還是TaCwi-A1b基因型，看來本研究的自育品系可能攜帶著更重要的控制高千粒質(zhì)量(或大粒)的基因，有待進(jìn)一步挖掘與解析。

小麥粒重基因TaCwi-A1 2種等位變異在黃淮麥區(qū)品種資源中分布頻率呈現(xiàn)TaCwi-A1a明顯高于TaCwi-A1b。TaCwi-A1a基因型材料與TaCwi-A1b基因型材料的千粒質(zhì)量、粒長(zhǎng)、粒寬和籽粒面積差異都達(dá)到顯著水平，且都有不同程度的增效，綜合而言，TaCwi-A1a基因型對(duì)應(yīng)更高的籽粒表型性狀數(shù)據(jù)，對(duì)粒重及其構(gòu)成要素是優(yōu)異的等位變異?？傊?，TaCwi-A1可用于小麥粒重的分子標(biāo)記輔助選擇。

[1] 林作楫，揭聲慧，雷振生，等.近60年黃淮麥區(qū)冬小麥育種規(guī)律演變研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011(24)：103-105，108.

[2] 莊巧生.中國(guó)小麥品種改良及系譜分析[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003：497-518.

[3] Wang L，Ge H，Hao C，et al.Identifying loci influencing 1，000-kernel weight in wheat by microsatellite screening for evidence of selection during breeding[J].PLoS One，2012，7(2)：e29432.

[4] Ma D Y，Yan J，He Z H，et al.Characterization of a cell wall invertase gene TaCwi-A1 on common wheat chromosome 2A and development of functional markers[J].Molecular Breeding，2012，29(1)：43-52.

[5] Jiang Q，Hou J，Hao C，et al.The wheat(T.aestivum)sucrose synthase 2 gene(TaSus2)active in endosperm development is associated with yield traits[J].Functional & Integrative Genomics，2011，11(1)：49-61.

[6] Su Z，Hao C，Wang L，et al.Identification and development of a functional marker of TaGW2 associated with grain weight in bread wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theoretical and Applied Genetics，2011，122(1)：211-223.

[7] Yang Z，Bai Z，Li X，et al.SNP identification and allelic-specific PCR markers development forTaGW2，a gene linked to wheat kernel weight[J].Theoretical and Applied Genetics，2012，125(5)：1057-1068.

[8] Qin L，Hao C，Hou J，et al.Homologous haplotypes，expression，genetic effects and geographic distribution of the wheat yield geneTaGW2[J].BMC Plant Biology，2014，14：107.

[9] Zhang L，Zhao Y，Gao L，et al.TaCKX6-D1，the ortholog of rice OsCKX2，is associated with grain weight in hexaploid wheat[J].The New Phytologist，2012，195(3)：574-584.

[10] Chang J，Zhang J，Mao X，et al.Polymorphism of TaSAP1-A1 and its association with agronomic traits in wheat[J].Planta，2013，237(6)：1495-1508.

[11] Guo Y，Sun J J，Zhang G Z，et al.Haplotype，molecular marker and phenotype effects associated with mineral nutrient and grain size traits of TaGS1a in wheat[J].Field Crops Research，2013，154(3)：119-125.

[12] Zhang Y J，Liu J D，Xia X C，et al.TaGS-D1，an ortholog of rice OsGS3，is associated with grain weight and grain length in common wheat[J].Molecular Breeding，2014，34(3)：1097-1107.

[13] Dong L L，Wang F M，Liu T，et al.Natural variation of TaGASR7-A1 affects grain length in common wheat under multiple cultivation conditions[J].Molecular Breeding，2014，34(3)：937-947.

[14] 韓利明，楊芳萍，夏先春，等.株高、粒重及抗病相關(guān)基因在不同國(guó)家小麥品種中的分布[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2011，31(5)：824-831.

[15] 相吉山，穆培源，桑 偉，等.小麥粒重基因TaCwi-A1功能標(biāo)記CWI22、CWI21的驗(yàn)證及應(yīng)用[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014,47(13)：2671-2709.

[16] 張祖建，郎有忠，潘美紅，等.粳稻小粒穗的癥狀及其籽粒性狀的變化特征[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39(8)：1536-1544.

[17] 王國(guó)英.基因工程實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版，1997：43-46.

[18] Huang X，Kempf H，Ganal M，et al.Advanced backcross QTL analysis in progenies derived from a cross between a German elite winter wheat variety and a synthetic wheat(TriticumaestivumL.)[J].Theoretical and Applied Genetics，2004，109(5)：933-943.

[19] Mccartney C A，Somers D J，Humphreys D G，et al.Mapping quantitative trait loci controlling agronomic traits in the spring wheat cross RL4452 ×AC Domain[J].Genome，2005，48(5)：870-883.

[20] Wang R，Hai L，Zhang X，et al.QTL mapping for grain filling rate and yield-related traits in RILs of the Chinese winter wheat population Heshangmai×Yu8679[J].Theoretical and Applied Genetics，2009，118(2)：313-325.

[21] 常 成，張海萍，張秀英，等.小麥PEBP-like基因等位變異與籽粒大小、粒重關(guān)系研究[J].分子植物育種，2009，7(1)：23-27.

[22] Sun X Y，Wu K，Zhao Y，et al.QTL analysis of kernel shape and weight using recombinant inbred lines in wheat[J].Euphytica，2008，165(3)：615-624.

《華北農(nóng)學(xué)報(bào)》征訂啟事

《華北農(nóng)學(xué)報(bào)》1986年創(chuàng)刊，由河北、北京、天津、河南、山西、內(nèi)蒙古六省市區(qū)農(nóng)科院、農(nóng)學(xué)會(huì)聯(lián)合主辦，為全國(guó)首家跨省、市、區(qū)多單位聯(lián)辦的農(nóng)業(yè)學(xué)術(shù)刊物。本刊立足華北，面向全國(guó)和全世界。主要刊載農(nóng)作物、果樹、水產(chǎn)、畜牧、資環(huán)、植保等農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)學(xué)科的原創(chuàng)性研究論文、專論、綜述、研究簡(jiǎn)報(bào)等，報(bào)道農(nóng)業(yè)學(xué)術(shù)動(dòng)態(tài)。主要服務(wù)于農(nóng)業(yè)高等院校師生和農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)的研究人員。

《華北農(nóng)學(xué)報(bào)》為中國(guó)科學(xué)引文數(shù)據(jù)庫核心期刊(CSCD核心庫)、中文核心期刊、中國(guó)科技核心期刊、RCCSE中國(guó)核心學(xué)術(shù)期刊和中國(guó)農(nóng)業(yè)核心期刊。在2014年版《中文核心期刊要目總覽》綜合性農(nóng)業(yè)科學(xué)類核心期刊中排名第2位，為我國(guó)有影響力的農(nóng)業(yè)學(xué)術(shù)刊物?！度A北農(nóng)學(xué)報(bào)》多次榮獲國(guó)家級(jí)及省級(jí)獎(jiǎng)勵(lì)：全國(guó)優(yōu)秀科技期刊評(píng)比三等獎(jiǎng)、全國(guó)優(yōu)秀農(nóng)業(yè)期刊學(xué)術(shù)類一等獎(jiǎng)、首屆華北優(yōu)秀期刊、首屆北方十佳期刊、中國(guó)北方優(yōu)秀期刊、河北省榮譽(yù)期刊、河北省精品期刊、河北省十佳期刊及河北省優(yōu)秀期刊等獎(jiǎng)項(xiàng)；2011年被評(píng)選為“中國(guó)精品科技期刊”。

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Functional Analysis and Distribution of Allelic Variations ofTaCwi-A1 Gene Related to Kernel Weight in Yellow and Huai River Valleys Facultative Wheat Zone

LIU Yongwei1，ZHOU Shuo1，WANG Xuezheng2，SUN Guozhong1，ZHU Jinyong1，HAN Qiufen1，LI Chunjie3，ZHAO He1，WANG Haibo1

(1.Institute of Genetics and Physiology，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Plant Genetic Engineering Center of Hebei Province，Shijiazhuang 050051，China；2.Dryland Farming Institute，Hebei Academy of Agricultural and Forestry Science，Hengshui 053000，China；3.The Seed Management Station of Hebei Province，Shijiazhuang 050031，China)

In order to evaluate the breeding application value of two kind of allelic variations(TaCwi-A1aandTaCwi-A1b)ofTaCwi-A1 gene，which was related to wheat kernel weight.In this study，539 wheat varieties(lines)in Yellow and Huai River Valleys Facultative Wheat Zone in China were genotyped using functional markers ofTaCwi-A1 to determine the allelic variation types，in which the frequencies ofTaCwi-A1aandTaCwi-A1bcould be detected.To compare the differences of phenotypic traits ofTaCwi-A1aandTaCwi-A1b，thousand kernel weight(TKW)of released varieties，region test varieties，and breeding varieties was evaluated in three environments；and kernel length(KL)，kernel width(KW)，and kernel area(KA)was also evaluated in one environment.The results showed that the frequencies ofTaCwi-A1aandTaCwi-A1bwere 65.03% and 34.97% in all test materials，in which the frequency ofTaCwi-A1awas significantly higher thanTaCwi-A1b.Analysis of phenotypic traits of grain showed that TKW ofTaCwi-A1awas significantly higher thanTaCwi-A1bin released varieties，region test varieties and breeding varieties.Similarly，KL and KW ofTaCwi-A1awere also significantly higher thanTaCwi-A1b.This study further verified the additive effect ofTaCwi-A1aon phenotypic traits of grain，which showed thatTaCwi-A1awas superior allelic variation for the grain weight and its constituent elements.In addition，the study identified the distribution ofTaCwi-A1 in Yellow and Huai River Valleys Facultative Wheat Zone in China，and provided useful information for the marker-assisted selection of wheat.

Common wheat；TaCwi-A1；Molecular marker；Allelic variation；Thousand kernel weight；Kernel length；Kernel width

2017-01-23

河北省農(nóng)林科學(xué)院科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(A2015110102)；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)創(chuàng)新工程項(xiàng)目(2017038997);北京全式金生物技術(shù)有限公司Trans助研夢(mèng)想基金(Trans-RasDF-003)

劉永偉(1981-)，男，內(nèi)蒙古烏拉特中旗人，助理研究員，碩士，主要從事作物分子育種研究。

趙 和(1962-)，男，河北康保人，研究員，碩士，主要從事小麥分子育種研究。 王海波(1958-)，男，河北滿城人，研究員，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事作物遺傳與生物技術(shù)研究。

S512.01

A

1000-7091(2017)02-0131-07

10.7668/hbnxb.2017.02.020