夏嘉禹，周慶宏，鄧?yán)蛱m，趙亞玲，陳志華

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224，2.昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650214；3.國家林業(yè)局南方航空護(hù)林總站百色站,廣西 百色 533000)

鎮(zhèn)雄縣珙桐群落特征及種群更新研究

夏嘉禹1，周慶宏2，鄧?yán)蛱m1，趙亞玲1，陳志華3

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224，2.昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650214；3.國家林業(yè)局南方航空護(hù)林總站百色站,廣西 百色 533000)

采用典型抽樣法在鎮(zhèn)雄縣珙桐分布區(qū)設(shè)置11個(gè)樣地，其中8個(gè)樣地采用20 m×20 m樣方法，3個(gè)樣地采用實(shí)測法，樣地總面積計(jì)1.6 hm2，對珙桐群落進(jìn)行野外調(diào)查，重點(diǎn)分析該地區(qū)珙桐群落的物種構(gòu)成、區(qū)系特征及珙桐更新狀況。結(jié)果表明，該地區(qū)珙桐群落植物種類十分豐富，共有蕨類植物6科7屬8種，被子植物54科102屬123種，且古老性、特有性強(qiáng)；群落被子植物的區(qū)系構(gòu)成中以溫帶分布型為主，約占分布區(qū)類型的60.95%；珙桐群落中生活型以小型葉、高位芽植物為主，表明其生境較溫暖濕潤；珙桐群落徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的倒金字塔形，表明種群更新較差，處于衰退階段。

珙桐群落；區(qū)系特征；生活型；葉級；徑級結(jié)構(gòu)；鎮(zhèn)雄縣

珙桐(Davidiainvolucrata)又名鴿子樹、水梨子,是世界著名的名貴觀賞植物。珙桐為我國特有種植物，為第三紀(jì)珍稀孑遺樹種，天然種群僅分布于云南、四川、貴州、湖南、湖北、陜西、甘肅等省區(qū)，以云貴高原北部、川東湘西及鄂西等邊遠(yuǎn)山村較集中[1]。2015年9—10月對昭通市鎮(zhèn)雄縣進(jìn)行云南省第二次 重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域有大面積的原生珙桐群落分布，是目前已知云南省分布最集中、面積最大的珙桐林。四川、貴州等地的珙桐群落物種構(gòu)成、區(qū)系構(gòu)成、結(jié)構(gòu)特征及珙桐更新狀況的研究已有過一些報(bào)道[2,3]，但對云南省昭通市鎮(zhèn)雄縣珙桐群落僅有過零星的標(biāo)本采集和簡單的植被考察，尚未被系統(tǒng)研究過，筆者基于上述科學(xué)考察的樣地資料，從群落的物種組成、結(jié)構(gòu)特征和區(qū)系成分等方面進(jìn)行探討，并分析其更新動態(tài)，為進(jìn)一步研究該地區(qū)植物區(qū)系的發(fā)生、演化以及更好地保護(hù)該地區(qū)豐富的珙桐種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

鎮(zhèn)雄縣位于云南省東北，云、貴、川三省結(jié)合部，隸屬云南省昭通市。地跨東經(jīng)104°18′～105°19′，北緯27°17′～27°50′。東以赤水河為界與四川敘永相鄰，南連貴州畢節(jié)、赫章，西毗彝良，北抵威信。縣屬坡頭鄉(xiāng)德隆村，通常被稱為"雞鳴三省"之地?？h境從東至西99 km，從南到北54 km，總面積為 3 696 km2。境內(nèi)最低海拔630 m，位于羅坎鎮(zhèn)桐坪村大灘，最高海拔 2 416 m，位于安爾鄉(xiāng)麥車村的戛么山。屬暖溫帶季風(fēng)氣候，不同海拔氣候差異較大，年均溫11.3℃，日照時(shí)間 1 341 h，無霜期218.6 d，年均降水量914.6 mm，陰天、霧日占較大比例，因而春冬季不旱，濕度較大，土壤以黃壤為主。正是因?yàn)槿绱颂厥獾臍夂蚺c地理?xiàng)l件，造就了該地區(qū)豐富的野生植物資源。該地有以拉市級自然保護(hù)區(qū)和袁家灣珙桐市級自然保護(hù)區(qū)[4]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

采用典型抽樣法在鎮(zhèn)雄縣珙桐分布區(qū)設(shè)置了11個(gè)樣地，其中8個(gè)樣地采用布設(shè)樣方的方法，3個(gè)樣地采用實(shí)測法，在袁家灣設(shè)置了6個(gè)樣方(1、2、3、6、7和8號樣方)，刺竹坪設(shè)置了1個(gè)樣方(4號樣方)，菜家灣子設(shè)置了1個(gè)樣方(9號樣方)，余下的5、10、11號樣地采用了實(shí)測法進(jìn)行調(diào)查，其樣地調(diào)查記錄如表1所示。樣地總面積為1.6 hm2,記錄各樣方的坡位、坡向、海拔、人為影響、群落外貌和生境特征。將胸徑5 cm以上的木本植物作為喬木層，進(jìn)行每木檢尺，分別記錄其種類、胸徑(地徑)、樹高、冠幅、物候和生活力；記錄灌木層(包括胸徑5 cm以下喬木幼樹)、草本層及層間植物的種類、高度范圍、蓋度、物候和生活力。對群落中現(xiàn)場不能確定到種的物種采集標(biāo)本進(jìn)行鑒定。

表1 鎮(zhèn)雄縣珙桐群落調(diào)查樣方基本信息及群落特征Tab.1 Basic information and characteristics ofDavidia involucrata community in Zhenxiong County

2.2 數(shù)據(jù)分析

1)群落物種組成及植物區(qū)系依據(jù)《中國植物志》等資料對樣地出現(xiàn)的物種進(jìn)行鑒定。參考吳征鎰(2006)的種子植物屬分布區(qū)類型分析群落植物區(qū)系地理成分[5](表3)。

2)植物生活型譜及葉級譜參照Raunliaer的分類等級劃分[6](表4,表5)。

3)采用上限排外法，將群落中的立木以5 cm為1個(gè)徑階，劃分徑級并繪制徑級表(表6)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落外貌及層次結(jié)構(gòu)

群落中喬、灌木樹種計(jì)74種，其中：落葉樹種43種，占58.11%，有珙桐、水青樹(Tetracentronsinense)、山桃(Amygdalusdavidiana)等；常綠樹種有31種，占41.89%，主要有火棘(Pyracanthafortuneana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)等。可見，所調(diào)查的群落屬于較典型的落葉闊葉林。

3.2 區(qū)系特征

根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，珙桐群落內(nèi)調(diào)查到的維管束植物134種，隸屬于112屬62科，其中：蕨類植物6科7屬8種，如西南鳳尾蕨(Pteriswallichiana)、金粉蕨(Onychiumsiliculosum)、川滇蹄蓋蕨(Athyriummackinnonii)等；裸子植物2科3屬3種分別是柳杉(Cryptomeriafortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柏木(Cupressusfunebris)；被子植物54科102屬123種，其中雙子葉植物48科91屬112種， 如：野八角(Illiciumsimonsii)、楓楊(Pterocaryastenoptera)等；單子葉植物6科11屬11種，如沿階草(Ophiopogonbodinieri)、菝葜(Smilaxchina)、天南星(Arisaemaheterophyllum)等(表2)。

表2 鎮(zhèn)雄縣珙桐群落物種組成Tab.2 Species composition of Davidia involucratacommunity in Zhenxiong County

群落內(nèi)物種大部分是以同科的形式出現(xiàn)，其中最多的屬薔薇科(Rosaceae)的植物,有17種，其次菊科(Compositae)有10種，忍冬科(Caprifoliaceae)6種，殼斗科(Fagaceae)6種，其余的物種多以每科2～4種的形式存在，以單科單屬存在的有云南小檗(Berberisyunnanensis)、柳葉菜(Epilobiumhirsutum)、算盤子(Glochidionpuberum)等。

記錄的105屬種子植物區(qū)系地理成分包括13個(gè)類型11個(gè)亞型(表3)。

由表3可知，整個(gè)群落內(nèi)共計(jì)種子植物105個(gè)屬，屬的地理成分有13個(gè)類型11個(gè)亞型，可見其植被種類的豐富程度。溫帶分布型最多，達(dá)64屬，占總屬數(shù)的60.95%，又以北溫帶分布為主，有14屬，占總屬數(shù)的13.33%；熱帶分布型屬共25屬，占總屬數(shù)的23.81%，其中泛熱帶分布7屬，占總屬數(shù)的6.67%，舊世界熱帶分布3屬，占總屬數(shù)的2.86%。表明構(gòu)成該地區(qū)珙桐群落的植物區(qū)系以溫帶分布為主。北溫帶和南溫帶間斷分布和東亞及北美洲間斷分布共17屬，占總屬數(shù)的16.19%，如Epilobium，Prunus，Padus，Quercus等，表明該珙桐群落的東亞地區(qū)性和古老殘遺性。地中海區(qū)，西亞和東亞間斷分布和地中海區(qū)至西亞或中亞和墨西哥或古巴間斷分布共3屬，占總屬數(shù)的2.86%，表明該地區(qū)與古地中海區(qū)聯(lián)系較弱。世界分布16屬，泛熱帶分布7屬，共23屬，占總屬數(shù)的21.90%，這2種分布型中的物種多為次生陽性種，如Anemone,Clematis，Polygonum，Achyranthes，Hypericum等，表明該群落受到一定程度破壞后，進(jìn)入了較多的次生陽性物種。

3.3 生活型及葉級

1) 生活型是群落外貌特征的重要參數(shù)之一,是植物對外部環(huán)境條件適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu)，尤其是外部形態(tài)上的一種反映[7,8]，其與生態(tài)環(huán)境的多樣性密切相關(guān)。對珙桐群落內(nèi)維管植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得出珙桐群落生活型統(tǒng)計(jì)表4。群落中高位芽種數(shù)占優(yōu)勢，有119種，占總種數(shù)的88.81%，其中以矮高位芽為主，有68種，占50.75%，說明群落的小喬木、灌木豐富。然而地上芽、地面芽、地下芽植物共有11種，僅占8.21%。表明植物處于較溫暖濕潤的氣候。

2)葉級即葉片的大小，是群落的重要特征之一，受不同的環(huán)境因素(溫度、濕度、風(fēng)向)影響，呈現(xiàn)不同的特征，不同的群落呈現(xiàn)不同的葉級譜特征，但通常都是以某一葉型占主導(dǎo)優(yōu)勢。根據(jù)Raunkier生活型分類系統(tǒng)，把植物葉片按葉面積大小分為6個(gè)等級(表5)。群落中缺乏巨型葉和大型葉；中型葉40種，占總種數(shù)的29.85%；小型葉74種，占55.22%；細(xì)型葉15種；占11.19%；微型葉5種，占3.73%?？梢娬麄€(gè)群落以小型葉和中型葉為主，細(xì)型葉、微型葉和地面芽植物較少，表明植物處于較溫暖濕潤的氣候。該結(jié)果與生活型譜研究結(jié)果一致。

3.4 珙桐群落結(jié)構(gòu)及更新

種群是構(gòu)成群落的基本單位，不僅對群落結(jié)構(gòu)具有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)出群落的發(fā)展趨勢。但由于喬木種群其個(gè)體年齡難于確定，所以在實(shí)際工作中多以立木胸徑代替年齡對喬木種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析[9]。在本研究設(shè)置的11個(gè)樣地內(nèi)，依次對各植株的胸徑采取實(shí)測并記錄。通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料，最終以5 cm為一個(gè)徑階繪制了徑級結(jié)構(gòu)表，作為珙桐群落發(fā)展的動態(tài)依據(jù)(表6)。

表3 鎮(zhèn)雄縣珙桐群落種子植物區(qū)系統(tǒng)計(jì)Tab.3 Generic areal-types of Davidia involucrata community in Zhenxiong County

由表6可知，群落中珙桐以胸徑>50 cm的植株最多，共10株，占總株數(shù)的18.87%；胸徑35～40 cm的次之，共9株，占16.98%；缺乏胸徑小于5 cm和5～10 cm的幼樹，僅占3.77%和5.66%。群落中最小的一株樹高1.1 m；最大的一株樹高21 m，胸徑45 cm。

表4 鎮(zhèn)雄縣珙桐群落生活型統(tǒng)計(jì)Tab.4 Life form statistics of Davidia involucratacommunity in Zhenxiong County

表5 鎮(zhèn)雄縣珙桐群落葉級統(tǒng)計(jì)Tab.5 Leaf size classification statistics ofDavidia involucrata community in Zhenxiong County

表6 鎮(zhèn)雄縣珙桐徑級結(jié)構(gòu)Tab.6 Diameter-class structure of Davidia involucrata population in Zhenxiong County

通常植物種群年齡結(jié)構(gòu)可分為3個(gè)類型，即增長型、穩(wěn)定型和衰退型，通過徑級結(jié)構(gòu)可以判明一個(gè)種群所處的年齡發(fā)展階段。珙桐種群年齡金字塔呈現(xiàn)明顯的倒金字塔形，其年幼個(gè)體數(shù)量缺乏，胸徑大于50 cm的成年大樹所占比例較大，說明幼苗相對缺乏，可見種群年齡結(jié)構(gòu)為衰退型。

4 結(jié)論與討論

云南省珙桐群落主要分布在滇東北的鎮(zhèn)雄縣海拔 1 200～2 400 m且生境總體溫暖濕潤的區(qū)域；珙桐群落屬于典型的落葉闊葉林，其群落結(jié)構(gòu)層次分明；群落種子植物區(qū)系構(gòu)成中溫帶成分占明顯優(yōu)勢，與之前的相關(guān)研究結(jié)果一致；該地區(qū)珙桐群落中生活型以小型葉、高位芽植物為主，表明其生境較溫暖濕潤；珙桐群落徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的倒金字塔形，表明本區(qū)的珙桐種群更新較差，處于衰退階段。

致謝：在外業(yè)調(diào)查工作中得到鎮(zhèn)雄縣林業(yè)局及各相關(guān)保護(hù)區(qū)工作人員和西南林業(yè)大學(xué)尹五元等老師及陳志華等學(xué)生的支持，在此表示感謝!

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Characteristics of Community Structure ofDavidiainvolucratain Zhenxiong County

XIA Jiayu1，ZHOU Qinghong2， DENG Lilan1，ZHAO Yaling1, CHEN Zhihua3

(1 Faculty of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;2 Faculty of Agriculture, Kunming University, Kunming 650214, China; 3. Baise Station, Southern Aerial Forest Station, State Forestry Administration, Baise,Hebei, 533000, China)

This paper conducted an investigation ofDavidiainvolucratacommunity on 11 plots, a total of 1.6 hm2in Zhenxiong County, of which 8 samples using 20m×20m sampling method, 3 samples measured by the feild method. The investigation focused on community species composition, floristic composition, structure characteristics and regeneration ofDavidiainvolucrata. The results showed that:Davidiainvolucratacommunity was rich in species, a total of 6 families of ferns belonging to 7 genera and 8 species, 54 families, 102 genera and 123 species of angiosperms with feature of ancient, unique and strong; the Angiosperm Flora community composed in temperate type, accounting for about 60.95%; The structure of the community ofDavidiainvolucratawas dominated by small leaf and high bud plants, indicating that the habitat was warm and humid; the diameter structure ofDavidiainvolucratashowed obvious inverted pyramid shape, which indicated that the population was poorly renewed and in the recession stage.

Davidiainvolucratacommunity; floristic characteristics; life type; leaf grade; diameter structure; Zhenxiong County

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.02.007

2017-03-08.

夏嘉禹(1990-)，男，山西太原人，碩士研究生.主要研究方向?yàn)樯锒鄻有员Ｗo(hù).

鄧?yán)蛱m，教授，博士生導(dǎo)師.從事樹木學(xué)和園林植物的開發(fā)與利用的教學(xué)和科研工作.

S792.119；S718.54.2

A

1671-3168(2017)02-0030-05

通信作者：周慶宏，教授.從事園藝植物栽培學(xué)的教學(xué)和科研工作.