林宇

(福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場，福建長樂,350212)

胡歡甜 邱嶺軍 林思祖 何宗明 張勇 黃政 黃秀勇

(國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心(福建農(nóng)林大學(xué))) (福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場)

?

濱海沙地3種人工林表層土壤微生物量及其影響因素1)

林宇

(福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場，福建長樂,350212)

胡歡甜 邱嶺軍 林思祖 何宗明 張勇 黃政 黃秀勇

(國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心(福建農(nóng)林大學(xué))) (福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場)

為探究福建東南沿海不同人工林砂質(zhì)土壤微生物生物量碳(MBC)和生物量氮(MBN)及其影響因子，以肯氏相思(Acaicacunninghamia)、紋莢相思(Acaciaaulacocarpa)和木麻黃(Casuarinaequisetifolia)人工林為對(duì)象，采用通徑分析模型，分析土壤微生物量對(duì)土壤理化性質(zhì)、凋落物和細(xì)根生物量的響應(yīng)。結(jié)果顯示：3種人工林土壤MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為42.60～51.56和5.38～6.88 mg·kg-1，且木麻黃的MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于紋莢相思和肯氏相思(P<0.05)。土壤w(MBC)∶w(MBN)為7.49～7.98；微生物碳熵(w(MBC)∶w(SOC))和氮熵(w(MBN)∶w(TN))的變化范圍分別為1.09%～1.17%和1.34%～1.50%。Pearson相關(guān)分析表明，MBC、MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)與DOC、SOC、TN、凋落物生物量和細(xì)根生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。通徑分析表明，影響土壤MBC最重要的因子是細(xì)根生物量，其次是SOC；影響土壤MBN最重要的因素是細(xì)根生物量，其次是凋落物生物量。3種人工林的MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)、微生物碳氮熵與國內(nèi)多數(shù)森林土壤相比均處于較低水平。

土壤微生物量碳；土壤微生物量氮；土壤可溶性有機(jī)碳氮；凋落物生物量；細(xì)根生物量；通徑分析；人工林

土壤微生物(主要包括細(xì)菌、真菌、放線菌等)在土壤形成、養(yǎng)分循環(huán)和調(diào)控植物生產(chǎn)力等方面起著重要作用[1-2]。土壤微生物量是土壤有機(jī)質(zhì)中最為活躍的部分，雖然只占很小一部分，但在很大程度上反映了土壤質(zhì)量[3-4]。土壤微生物量碳(MBC)和土壤微生物量氮(MBN)是土壤微生物量最重要組成部分，MBC和MBN的周轉(zhuǎn)速率在一定程度上反映土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及變化特征，因此，MBC和MBN是監(jiān)測土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)[5]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物量及其活性受到多種生物、非生物因素綜合調(diào)控，特別是土壤pH值、碳源供應(yīng)和養(yǎng)分有效性等。凋落物及其淋溶物質(zhì)是森林微生物的重要碳源之一[6]，是植物間接向土壤微生物提供能量和物質(zhì)的途徑之一。不同樹種人工林土壤pH和w(C)∶w(N)是影響土壤微生物群落的主要因素[7-8]。萬菁娟等[9]研究認(rèn)為，外源添加可溶性有機(jī)碳(DOC)和可溶性有機(jī)氮(DON)能影響微生物群落，但影響機(jī)制尚不清楚。研究表明，不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物量還受氣候[1]、土壤[7-8，10]、植被[2，5]和人為因素[3-4]等的影響。

海岸帶森林是特殊的生態(tài)系統(tǒng)，其生境與山地不同，該區(qū)域一直以來是生態(tài)重建和恢復(fù)的重點(diǎn)和難點(diǎn)。木麻黃(Casuarinaequisetifolia)是沿海防護(hù)林傳統(tǒng)樹種，而相思樹種(Acaciaspp.)是近20年來福建沿海引進(jìn)的防護(hù)林樹種，但這些樹種均為外來樹種。沿海沙地人工林土壤養(yǎng)分缺乏，養(yǎng)分多聚集于表層土壤(0～10 cm)，有明顯表聚性特征，且細(xì)根分布主要集中在土壤表層[11]。在特殊生境下，研究這些樹種林下表層土壤微生物學(xué)特性，能較為有效地表征海岸帶森林的土壤肥力。目前，國內(nèi)對(duì)森林土壤微生物量的研究多集中在山地森林生態(tài)系統(tǒng)[1，8-10，12]，對(duì)沿海沙地土壤微生物學(xué)特性研究較少[13-15]。因此，本研究選擇沿海沙地木麻黃、肯氏相思(Acaicacunninghamii)和紋莢相思(Acaciaaulacocarpa)3種防護(hù)林樹種作為研究對(duì)象，探索不同林分類型土壤理化性質(zhì)、凋落物質(zhì)量等及其各因子間對(duì)土壤微生物量碳氮的影響，以期為海岸帶森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)研究提供一定理論依據(jù)，為沿海防護(hù)林的科學(xué)經(jīng)營提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于新成立的國家級(jí)福州新區(qū)范圍內(nèi)長樂大鶴國有防護(hù)林場(119°24′～119°40′E，25°40′～26°4′N)，地處福建東南沿海，區(qū)劃界定生態(tài)公益林301 hm2，平均海拔10 m，地勢平坦，無坡向，土壤為濱海潮積沙土或風(fēng)積沙土，肥力低，保水性差，土壤易受風(fēng)雨侵蝕。林下天然植被稀少，常見植被有茅莓(RubusparvifoliusLinn.)、天門冬(Asparaguscochinchinensis(Lour.) Merr.)、白茅(Imperatacylindrical(Linn.) Raeusch)、馬纓丹(LantanacamaraLinn.)等。研究區(qū)域具有明顯亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，霜凍害少發(fā)生，年降水量1 196～1 794 mm，年均氣溫19.2 ℃，年平均日照時(shí)間1 535.5 h，≥10 ℃積溫6 376 ℃。臺(tái)風(fēng)一般發(fā)生在6—9月份，平均每年5次。試驗(yàn)林前茬為濕地松(Pinuselliottii)人工林，于2003年4月中旬造林。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本概況

2 研究方法

2015年7月，在肯氏相思、紋莢相思和木麻黃人工林內(nèi)，按林分走向分別布設(shè)4個(gè)樣地(面積20 m×20 m)，在每個(gè)樣地內(nèi)按“品”字形設(shè)置3個(gè)小樣方(2 m×2 m)，在小樣方內(nèi)用“V”字形法隨機(jī)選取3個(gè)采樣點(diǎn)，使用內(nèi)徑4.5 cm土鉆取各采樣點(diǎn)表層土壤(0～10 cm)，除去凋落物、根系等后過2 mm篩，每個(gè)樣地的土壤樣品充分混勻后，取一部分放置冰箱內(nèi)4 ℃保存，用于測定微生物量氮(MBN)、微生物量碳(MBC)、可溶性有機(jī)氮(DON)和土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，另一部分土樣風(fēng)干后用于測定全氮(TN)、土壤有機(jī)碳(SOC)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤pH值。利用內(nèi)徑10 cm的根鉆，在3種人工林的每個(gè)樣地按對(duì)角線鉆取8個(gè)土芯(0～10 cm土層)，分離土壤和根系，保留直徑≤2 mm的細(xì)根，將細(xì)根放入烘箱內(nèi)60 ℃烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算出細(xì)根生物量。在各個(gè)樣地內(nèi)按對(duì)角線設(shè)置4個(gè)1 m×1 m固定網(wǎng)狀收集框，2015年8月至2016年7月每月底收集凋落物，按葉、枝、皮等分類，經(jīng)烘干后測定其生物量，并測定碳、氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

土壤含水率采用環(huán)刀法測定；土壤pH值采用酸度計(jì)(BPH-3BW，中國)測定；凋落葉樣品碳和氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用全自動(dòng)碳氮分析儀(Elemental Analyzer Vario ELⅢ)測定；SOC和TN質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用碳氮元素分析儀(Elemental EL MAX CNS Analyzer，德國)；DOC和DON質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用水土比為4∶1的冷水浸提，用總有機(jī)碳分析儀(SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer，日本島津)測定DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)，連續(xù)流動(dòng)分析儀(ShalaSan++，荷蘭)測定DON質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

MBN和MBC采用氯仿熏蒸法浸提，土壤:K2SO4溶液(0.5 mol·L-1)=1∶4，浸提液中的有機(jī)碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用總有機(jī)碳分析儀(SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer，日本島津)測定，熏蒸與未熏蒸土樣的差值得到微生物量碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，轉(zhuǎn)換系數(shù)均為0.45[16]。

利用IBM SPSS Statistics 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。采用單因素方差分析法和LSD法進(jìn)行差異多重比較(顯著性檢驗(yàn)α=0.05)；采用Pearson法檢驗(yàn)因子間的相關(guān)性；利用通徑分析模型檢驗(yàn)各變量間的作用方向、強(qiáng)度和解釋能力[17]，因本試驗(yàn)土壤總樣本數(shù)n=12，屬于小樣本，故在通徑分析前對(duì)因變量MBC和MBN進(jìn)行Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)。采用Microsoft office Excel 2007軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分表層土壤理化性質(zhì)

由表2可知，肯氏相思和紋莢相思林分土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較一致，2種相思林分表層土壤SOC、DOC和w(DOC)∶w(DON)均顯著小于木麻黃林分，而w(SOC)∶w(TN)略高于木麻黃林分；肯氏相思林分土壤含水率顯著低于紋莢相思和木麻黃林分。該區(qū)域土壤為酸性，pH值介于4.90～5.06，3種林分土壤pH值差異不明顯。木麻黃林分土壤DON質(zhì)量分?jǐn)?shù)略高于肯氏相思和紋莢相思，但差異不顯著。

表2 土壤理化性質(zhì)特征

注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母表示不同林分類型差異顯著(P<0.05)。

3.2 不同林分表層土壤MBC和MBN

由表3所示，濱海沙地3種林分表層土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)為42.60～51.56 mg·kg-1，MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5.38～6.88 mg·kg-1，MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序均為：木麻黃、肯氏相思、紋莢相思。木麻黃林分土壤MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于肯氏相思和紋莢相思，肯氏相思與紋莢相思林分土壤MBC、MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。

表3 不同林分人工林土壤微生物量碳和氮特征

注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母表示不同林分類型差異顯著(P<0.05)。

3.3 不同林分表層土壤微生物量碳氮比值

土壤微生物量碳氮比(w(MBC)∶w(MBN))與土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量相關(guān)。如表3所示，3種林分土壤微生物量碳氮比為7.49～7.97，平均值為7.66，由大到小的順序?yàn)椋杭y莢相思、肯氏相思、木麻黃。紋莢相思林分土壤w(MBC)∶w(MBN)顯著高于肯氏相思和木麻黃，而肯氏相思w(MBC)∶w(MBN)值與木麻黃相比差異不大。

3種人工林林分土壤w(MBC)∶w(SOC)和w(MBN)∶w(TN)情況如表3所示，w(MBC)∶w(SOC)的變化范圍在1.09%～1.17%，w(MBN)∶w(TN)的變化范圍在1.34%～1.50%。木麻黃林分土壤w(MBC)∶w(SOC)顯著高于紋莢相思，3種林分土壤w(MBN)∶w(TN)差異不顯著。

3.4 凋落葉和細(xì)根特征

由表4可知，同樣都是固氮樹種，2種相思凋落C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)差別不大，但均顯著高于木麻黃凋落葉C和N質(zhì)量分?jǐn)?shù)。3種防護(hù)林C質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于466.96～511.46 g·kg-1，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于12.57～15.56 g·kg-1。w(C)∶w(N)在32.43～37.20范圍變化，木麻黃凋落葉w(C)∶w(N)顯著高于2種相思。木麻黃年凋落葉生物量和細(xì)根生物量也顯著高于肯氏相思和紋莢相思。

表4 不同林分類型凋落葉和細(xì)根生物量

注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫字母表示不同林分類型差異顯著(P<0.05)。

3.5 土壤微生物特性與凋落物、細(xì)根生物量、土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

表5所示，3種人工林分土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，MBC、MBN分別與DON、凋落葉w(C)∶w(N)、pH值相關(guān)性較弱。土壤MBC、MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤DOC、SOC、TN質(zhì)量分?jǐn)?shù)、凋落葉生物量、細(xì)根生物量有極顯著相關(guān)(P<0.01)。土壤pH值、凋落葉w(C)∶w(N)與其他土壤理化性質(zhì)相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

3.6 土壤微生物碳氮受其他因子影響通徑分析

Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，3種人工林MBC(P=0.901)和MBN(P=0.398)服從正態(tài)分布。分別以MBC、MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)為因變量，以SOC、TN、DOC、DON質(zhì)量分?jǐn)?shù)、凋落葉和細(xì)根生物量為自變量，進(jìn)行回歸分析，結(jié)果顯示，聯(lián)立方程擬合度高(R2>0.932，P<0.01)，可以在回歸分析基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析。

由表6可知，SOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的直接效應(yīng)最大，其次為細(xì)根生物量。凋落葉生物量對(duì)MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)直接效應(yīng)為負(fù)數(shù)，但通過SOC、DOC和細(xì)根生物量等因子的影響，使它們獲得對(duì)MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較大間接效應(yīng)，表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)。由表7可知，細(xì)根生物量對(duì)MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)的直接效應(yīng)最大，效應(yīng)系數(shù)高達(dá)0.818，其次為DOC、TN質(zhì)量分?jǐn)?shù)。總之，由通徑分析得到的總效應(yīng)結(jié)果與相關(guān)分析結(jié)果一致。

表5 土壤微生物特性及土壤理化性質(zhì)、凋落葉元素含量之間的相關(guān)系數(shù)

注：表中*表示顯著相關(guān)(P<0.05)；** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

表6 土壤微生物量碳受其他因素影響的通徑系數(shù)

表7 土壤微生物量氮受其他因素影響的通徑系數(shù)

4 討論

4.1 不同林分土壤微生物量碳氮特征

在不同森林類型中，土壤微生物生物量在很大程度上受到土壤性質(zhì)、凋落物和細(xì)根輸入的影響。森林凋落物和細(xì)根養(yǎng)分歸還是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)重要途徑[18]，能夠影響土壤性質(zhì)，也是沿海沙地森林土壤養(yǎng)分重要來源[19]。凋落物和根系殘留物及根系分泌物是微生物的主要碳源[3，20]，能夠增強(qiáng)微生物活性。不同林分土壤微生物量不同，是由于植被輸入土壤的有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量不同，另外不同林型的根際環(huán)境對(duì)微生物也有一定影響。X.L.Wang et al.[1]研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物特性受季節(jié)、地點(diǎn)以及森林類型影響，通過冗余分析表明，土壤和凋落物性質(zhì)解釋了微生物群落結(jié)構(gòu)總變異的79.7%。Brant et al.[6]認(rèn)為根系碳的輸入是控制森林土壤微生物群落組成的主要因素。本研究表明，不同林分類型對(duì)土壤MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著影響，作為表征土壤肥力的微生物量碳氮指標(biāo)，木麻黃林分土壤MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于肯氏相思和紋莢相思，MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)也顯著高于紋莢相思。本研究區(qū)域?qū)傺睾Ｉ车?，林下天然植被分布少，作為外來碳氮源，木麻黃林分年凋落葉生物量和年凋落葉碳氮?dú)w還量均大于肯氏相思和紋莢相思，細(xì)根生物量也多于相思樹種，這是木麻黃林分土壤微生物量高于肯氏相思和紋莢相思的主要原因之一，表明凋落物和細(xì)根生物量是決定土壤微生物量的主要因素。但總體而言，3種防護(hù)林0～10 cm表層土壤MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)極低，平均值分別為45.71 mg·kg-1和5.98 mg·kg-1。其中，MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于山西太岳典型植被下MBC(143～900 mg·kg-1)和MBN(22～155 mg·kg-1)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[17]，低于黃土高原不同喬木林0～20 cm土壤MBC(143.92～693.15 mg·kg-1)和MBN(30.75～93.61 mg·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)[21]，也低于福建南平酸性巖紅壤MBC(138.8～308.1 mg·kg-1)質(zhì)量分?jǐn)?shù)[22]。

土壤微生物生物量碳氮比(w(MBC)∶w(MBN))可以作為評(píng)價(jià)土壤供氮能力和有效性指標(biāo)[5，23]，也能夠反映土壤微生物的種類和區(qū)系[24]，Cleveland等[25]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌、真菌、放線菌的w(MBC)∶w(MBN)值分別為5∶1、10∶1、6∶1。本研究發(fā)現(xiàn)，3種防護(hù)林土壤w(MBC)∶w(MBN)值介于7.49～7.98，因此，該區(qū)域木麻黃林地土壤真菌和細(xì)菌比可能高于肯氏相思和紋莢相思。真菌與放線菌在同一生態(tài)系統(tǒng)中競爭相同的碳源[6]，當(dāng)土壤w(SOC)∶w(TN)約為30∶1時(shí)最適宜真菌活動(dòng)，本研究區(qū)土壤w(SOC)∶w(TN)約為9∶1，因此，真菌群落將面對(duì)更加嚴(yán)峻的碳源限制。由于本研究區(qū)沙地土壤干旱缺水，而放線菌生長發(fā)育緩慢，且較為耐旱，因此，放線菌在微生物總量中所占比例增加[26]。

通常土壤MBC占SOC的比例為1.0%～4.0%[27]，當(dāng)?shù)陀?.0%時(shí)，意味著土壤之前或當(dāng)前可能受到了強(qiáng)烈干擾[28]。本研究中，w(MBC)∶w(SOC)平均值為1.13%，說明該3種防護(hù)林土壤可能受到強(qiáng)烈的自然或人為干擾，土壤的MBC庫的降低速率將大于SOC。從MBN占TN的比例(1.34%～1.50%)來看，該值小于一般森林土壤w(MBN)∶w(TN)值(2%～6%)[27]，略低于山西太岳山不同植被類型土壤的w(MBN)∶w(TN)變化范圍(1.4%～5.4%)[17]。

綜上，與山地森林生態(tài)系統(tǒng)相比，沿海沙地人工林林分土壤MBN和MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)、w(MBN)∶w(TN)、w(MBC)∶w(SOC)均較低，造成這些差異的原因是濱海沙地土質(zhì)疏松，保水保肥能力差，土壤中的養(yǎng)分容易被淋溶而流失，造成有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)低，土壤可溶性有機(jī)質(zhì)流動(dòng)性強(qiáng)，其含量多寡影響到土壤微生物碳氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)[15]；另外，沙地土壤含水率低，林下植被少，也抑制了微生物群落發(fā)展。

4.2 不同林分土壤微生物量碳氮與土壤理化性質(zhì)、凋落物質(zhì)量的關(guān)系

土壤養(yǎng)分為土壤微生物提供了重要的碳源和氮源，微生物群落與土壤各養(yǎng)分指標(biāo)都具有一定的相關(guān)性，土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，導(dǎo)致土壤微生物生境發(fā)生改變，從而改變土壤微生物群落[5]。X.H.Wan et al.[8]通過添加氮、去根、去凋落物處理試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤w(C)∶w(N)是影響亞熱帶米老排(Mytilarialaosensis)和杉木(Cunninghamialanceolata)林分土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，3種人工林林分土壤MBC、MBN與DOC、SOC和TN質(zhì)量分?jǐn)?shù)、凋落物生物量、細(xì)根生物量均有顯著正相關(guān)性，與DON質(zhì)量分?jǐn)?shù)、pH值、凋落物w(C)∶w(N)有相關(guān)，但不顯著。該結(jié)論與莫小香等[14]、吳然等[17]、肖好燕等[22]、吳平等[29]、林寶平等[30]的研究結(jié)果一致，也進(jìn)一步驗(yàn)證了凋落物量及細(xì)根生物量是影響沿海沙地微生物量重要因素。

通徑分析結(jié)果顯示，在3種防護(hù)林中，細(xì)根生物量對(duì)MBC、MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)的總貢獻(xiàn)最大。年凋落物生物量對(duì)MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)的直接作用是負(fù)作用，但通過SOC、TN和DOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)、細(xì)根生物量的間接作用，使它對(duì)土壤微生物量有正面影響，其原因是凋落物中的碳氮沒有直接混合到土壤中為土壤微生物生長提供能量和養(yǎng)分，只有當(dāng)?shù)蚵湮锾嫉诘乇淼姆纸猱a(chǎn)物進(jìn)入土壤后才能直接促進(jìn)土壤微生物生長[31]。其中，細(xì)根生物量對(duì)MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)的總效應(yīng)分別達(dá)到0.928、0.954，年凋落物生物量對(duì)MBC和MBN質(zhì)量分?jǐn)?shù)的總效應(yīng)分別達(dá)0.885和0.891，表明作為土壤養(yǎng)分重要來源，細(xì)根生物量和凋落物生物量能夠在一定程度上調(diào)控土壤微生物量?？傊?，根據(jù)通徑分析，總效應(yīng)(總作用)應(yīng)當(dāng)?shù)扔谥苯有?yīng)與間接效應(yīng)之和[2，31-32]，本研究結(jié)果與其一致。

5 結(jié)論

在閩東南沿海沙地條件下，3種防護(hù)林土壤MBC和MBN的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于全國大多數(shù)森林土壤?？鲜舷嗨?、紋莢相思林分土壤MBC、MBN的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與木麻黃相比有顯著不同。土壤w(MBC)∶w(MBN)介于7.49～7.98，表明3種防護(hù)林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)相似。通徑分析表明，細(xì)根生物量和年凋落物生物量是不同人工林土壤微生物量重要的影響因子。從土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和微生物生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)來看，沿海防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)相較于山地森林生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定。

沿海地區(qū)干濕季明顯，由于土壤微生物生物量會(huì)隨季節(jié)交替而發(fā)生變化，因此，有必要對(duì)土壤微生物量特性進(jìn)行長期動(dòng)態(tài)監(jiān)測。另外，還要進(jìn)行去除根系和移除凋落物試驗(yàn)，以探究改變凋落物和根系碳氮輸入后，土壤碳氮庫以及土壤微生物特性的變化。

致謝：福建師范大學(xué)碩士生桑昌鵬、張寧、劉嬌嬌等協(xié)助養(yǎng)分測定，在此表示感謝！

[1] WANG X L, YU S Q, ZHOU L X, et al. Soil microbial characteristics and the influencing factors in subtropical forests[J]. Acta Ecologica Sinica,2016,36(1): 8-15.

[2] 張燕燕,曲來葉,陳利頂,等.黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被類型土壤微生物特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(1):165-173.

[3] 王巖,沈其榮,史瑞和,等.土壤微生物量及其生態(tài)效應(yīng)[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1996,19(4):45-51.

[4] 楊芳,吳家森,錢新標(biāo),等.不同施肥雷竹林土壤微生物量碳的動(dòng)態(tài)變化[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào),2006,23(1):70-74.

[5] 劉占鋒,傅伯杰,劉國華,等.土壤質(zhì)量與土壤質(zhì)量指標(biāo)及其評(píng)價(jià)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(3):901-913.

[6] BRANT J, MYROLD D, SULZMAN E. Root controls on soil microbial community structure in forest soils [J]. Oecologia,2006,148(4):650-659.

[7] H?GBERG M N, H?GBERG P, MYROLD D D. Is microbial community composition in boreal forest soils determined by pH, C-to-N ratio, the trees, or all three?[J]. Oecologia,2007,150(4):590-601.

[8] WAN X H, HUANG Z Q, HE Z M, et al. Soil C:N ratio is the major determinant of soil microbial community structure in subtropical coniferous and broadleaf forest plantations[J]. Plant and Soil,2014,387(1):103-116.

[9] 萬菁娟,郭劍芬,紀(jì)淑蓉,等.可溶性有機(jī)物輸入對(duì)亞熱帶森林土壤CO2排放及微生物群落的影響[J].林業(yè)科學(xué),2016,52(2):106-113.

[10] 趙維娜,王艷霞,陳奇伯.高山櫟天然林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量的關(guān)系[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,43(9):72-77.

[11] 林宇,何宗明,丁國昌,等.閩東南沿海2種防護(hù)林土壤有機(jī)碳和全氮垂直分布[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,43(9):67-71.

[12] 黃雙雙,裴隆翠,吳艷雙,等.水曲柳混交林與次生林土壤微生物量與酶活性特征[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,44(9):69-74.

[13] 李小容,韋金玉,陳云,等.海南島不同林齡的木麻黃林地土壤微生物的功能多樣性[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(6):608-618.

[14] 莫小香,葉功富,游水生,等.海岸退化沙地不同植被恢復(fù)模式的土壤微生物量及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2013,33(2):146-450.

[15] 林寶平,何宗明,郜士壘,等.林火干擾對(duì)濱海沙地人工林表層土壤碳氮庫的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2016,22(5):780-786.

[16] JENKINSON DS, BROOKS P C, POWLSON D S. Measuring soil microbial biomass[J]. Soil Biology Biochemistry,2004,36(6):5-7.

[17] 吳然,康峰峰,韓海榮,等.山西太岳山典型植被類型土壤微生物量特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2016,22(3):486-493.

[18] 張昌順,李昆.人工林養(yǎng)分循環(huán)研究現(xiàn)狀與進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究,2005,18(4):35-39.

[19] 林宇.沿海沙地厚莢相思人工林養(yǎng)分生物循環(huán)特征[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,36(6):8-14.

[20] 吳則焰,林文雄,陳志芳,等.武夷山國家自然保護(hù)區(qū)不同植被類型土壤微生物群落特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(8):2301-2309.

[21] 曾全超,李鑫,董揚(yáng)紅,等.黃土高原不同喬木林土壤微生物量碳氮和溶解性碳氮的特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3598-3605.

[22] 肖好燕,劉寶,余再鵬,等.亞熱帶典型林分對(duì)表層和深層土壤可溶性有機(jī)碳、氮的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(4):1031-1038.

[23] 王利利,董民,張璐,等.不同碳氮比有機(jī)肥對(duì)有機(jī)農(nóng)業(yè)土壤微生物生物量的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,21(9):1073-1077.

[24] 黃昌勇.土壤學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[25] CLEVELAND C C, LIPTZIN D. C:N:P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass?[J]. Biogeochemistry,2007,85(3):235-252.

[26] XING Y M, XIA H P, LI Z A, et al. Impacts of litter and understory removal on soil properties in a subtropical Acacai mangium plantation in China[J]. Plant and Soil,2008,304(1):179-188.

[27] 彭佩欽,吳金水,黃道友,等.洞庭湖區(qū)不同利用方式對(duì)土壤微生物生物量碳氮磷的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(7):2261-2267.

[28] SPARLING C P. Soil microbial biomass, activity and nutrient cycling as indicators of soil health[C]//PANKHURS C, DOUBE B M, GUPTA V V S R. Biological Indicators of Soil Health, Wallingford: CAB International,1997:97-119.

[29] 吳平,薛建輝.典型喀斯特地區(qū)3種人工林對(duì)土壤理化和微生物特性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2015,39(5):67-72.

[30] 林寶平,林思祖,何宗明,等.不同碳輸入方式對(duì)沿海防護(hù)林土壤氮庫的影響[J].森林與環(huán)境學(xué)報(bào),2016,36(4):385-391.

[31] 王會(huì)利,畢利東,張斌.退化紅壤馬尾松恢復(fù)林地土壤微生物生物量變化及其控制因素研究[J].土壤學(xué)報(bào),2008,45(2):313-320.

[32] 宋小園,朱仲元,劉艷偉,等.通徑分析在SPSS逐步線性回歸中的實(shí)現(xiàn)[J].干旱區(qū)研究,2016,33(1):108-113.

Microbial Biomass and Its Influence Factors in Topsoil of Three Different Plantations on A Sandy Coastal Plain//

Lin Yu(Changle Dahe State-owned Protection Forest Farm of Fujian Province, Changle 350212, P. R. China ); Hu Huangtian, Qiu Lingjun, Lin Sizu, He Zongming(State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir, Fujian Agriculture and Forestry University); Zhang Yong, Huang Zheng, Huang Xiuyong(Changle Dahe State-owned Protection Forest Farm of Fujian Province)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(5)：85-90.

The experiment was conducted to study the effect factors of soil microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) of different plantations on a sandy coastal plain area in southeast Fujian, China. With three different plantations (Acaciacunninghamia,Acaciaaulacocarpa, andCasuarinaequisetifolia), the path analysis model was used to analyze the response of soil microbial biomass to soil physical and chemical properties, litter biomass (LB), and fine root biomass (FRB). The contents of MBC and MBN in the topsoil (0-10 cm depth) of three plantations were 42.60-51.56 and 5.38-6.88 mg·kg-1, respectively, with theC.equisetifoliaplantation being the highest and higher thanAcaciaplantation (P<0.05). The ratio of MBC to MBN was 7.49-7.98, that of MBC to SOC (Soil organic carbon) was 1.09%-1.17%, and that of MBN to TN (Total nitrogen) was 1.34%-1.50%. By correlation analysis, the MBC and MBN contents were significantly positively correlated with soil dissolved organic nitrogen (DOC), SOC, TN, LB, and FRB, respectively (P<0.01). By path analysis, the FRB was the most important factors affecting MBC, followed by SOC, and the FRB was the important factors affecting MBN, followed by LB. Therefore, the MBC and MBN contents, MBC-to-SOC and MBN-to-TN of plantation soil under sandy coastal plain area were lower than those in the other area of China.

Soil microbial biomass carbon; Soil microbial biomass nitrogen; Soil dissolved organic carbon and nitrogen; Litter biomass; Fine root biomass; Path analysis; Plantation

1)國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570604，41371269)；福建省林業(yè)科技項(xiàng)目(閩林科〔2014〕2號(hào))。

林宇，男，1971年8月生，福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場，高級(jí)工程師。E-mail: linyu87156816@sina.com。

何宗明，國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心(福建農(nóng)林大學(xué))，研究員。E-mail：hezm2@126.com。

2016年11月10日。

S714.33

責(zé)任編輯：王廣建。