林雙冀 孫明

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

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耐鹽種質(zhì)芙蓉菊與6種菊屬植物的營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)特征1)

林雙冀 孫明

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

以菊科芙蓉菊屬的芙蓉菊和6種菊屬植物(野生種：野菊(天堂寨)、野菊(天柱山)、毛華菊(安徽)，品種：‘繁花似錦’ ‘寒露紅’ ‘毛香玉’)的幼苗為試驗(yàn)材料，以NaCl濃度為200 mmol·L-1的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行鹽脅迫處理，在鹽脅迫0、5、10、15 d分別取各材料的根、莖、葉，制作石蠟切片后用光學(xué)顯微鏡觀察并測(cè)量其解剖結(jié)構(gòu)特征值。結(jié)果顯示：芙蓉菊為等面葉而6種菊屬植物均為異面葉，芙蓉菊葉肉柵欄組織較發(fā)達(dá)，且在鹽脅迫下柵欄組織變疏松，細(xì)胞間隙增多；芙蓉菊相對(duì)6種菊屬植物其根與莖中的維管組織更為發(fā)達(dá)，對(duì)水分的輸導(dǎo)能力更強(qiáng)。芙蓉菊在鹽處理15 d后仍能保持根、莖、葉解剖結(jié)構(gòu)的完整，而6種菊屬植物的解剖結(jié)構(gòu)從鹽脅迫5 d開始就出現(xiàn)了不同程度的細(xì)胞解體和組織損壞，且葉和根相對(duì)于莖受到的鹽害影響更大。鹽脅迫下，芙蓉菊葉片中的柵欄組織厚度/葉厚、莖中的皮層厚度/莖半徑 、根中的中柱直徑/根直徑隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而升高，同時(shí)莖和根中具有發(fā)達(dá)的維管組織，明顯區(qū)別于6種菊屬植物，都是其應(yīng)對(duì)鹽脅迫的積極響應(yīng)，推測(cè)是其具有耐鹽性的重要原因。

芙蓉菊；菊屬；耐鹽性；解剖結(jié)構(gòu)

土地鹽漬化是當(dāng)今世界性的資源問(wèn)題和生態(tài)問(wèn)題，越來(lái)越威脅到農(nóng)作物與觀賞植物正常的生命過(guò)程。現(xiàn)有的觀賞植物大都為非鹽生植物，如何能使其正常生長(zhǎng)在鹽漬環(huán)境中并能獲得較高的產(chǎn)量，是長(zhǎng)期以來(lái)業(yè)界研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。

菊花近緣屬植物是改良菊花抗鹽性的潛在種質(zhì)資源，芙蓉菊(Crossostephiumchinense)是菊科廣義菊屬的常綠亞灌木，分布于我國(guó)中南及東南部沿海地區(qū)，是優(yōu)良的抗鹽種質(zhì)資源，了解其耐鹽機(jī)理，對(duì)菊科植物的抗逆性育種具有重要意義。針對(duì)芙蓉菊在抗逆園林植物的應(yīng)用方面已開展過(guò)一些研究[1-4]，但對(duì)其內(nèi)在抗鹽機(jī)理的深入探討則較少，僅黃有軍等[5]以NaCl作為滲透脅迫劑測(cè)定了其在鹽脅迫下的生長(zhǎng)量變化和幾個(gè)生理指標(biāo)的變化。鹽脅迫下鹽生植物與甜土植物的解剖結(jié)構(gòu)變化能揭示許多有價(jià)值的耐鹽機(jī)理[6]。菊科植物中存在部分鹽生植物[7]，但從耐鹽角度對(duì)菊屬植物的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析的研究很少，僅管志勇[8]和楊海燕等[9]在其相關(guān)研究中，對(duì)鹽處理后的菊科植物進(jìn)行了葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察。近年來(lái)，關(guān)于植物解剖結(jié)構(gòu)與其環(huán)境適應(yīng)性之間的研究日益增多，關(guān)于菊屬植物在逆境脅迫下其解剖結(jié)構(gòu)的變化，前人先后在抗熱性、抗寒性、抗蟲性、抗病性、耐澇性等方面進(jìn)行了涉及解剖結(jié)構(gòu)的研究[10-14]，但所研究的主要是葉片的組織結(jié)構(gòu)在逆境脅迫下的變化，在菊科范圍內(nèi)對(duì)植株的整體營(yíng)養(yǎng)器官(根、莖、葉)進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)與抗逆性之間相關(guān)性的研究還未見報(bào)道。植物的根和莖在高鹽環(huán)境下同樣會(huì)發(fā)生形態(tài)上的變化。根系生長(zhǎng)在地下，直接與土壤環(huán)境接觸，逆境對(duì)植物的危害最直接的受害部位就是根系[15]，而不同植物的根在鹽脅迫中會(huì)表現(xiàn)出不同的反應(yīng)；鹽生植物的莖同樣具有不同于甜土植物的結(jié)構(gòu)特征，比如高堿蓬的莖維管束發(fā)達(dá)，皮層厚，利于輸導(dǎo)和光合作用。根據(jù)本課題組前期研究，芙蓉菊在高鹽環(huán)境下仍能保持正常生長(zhǎng)，耐受鹽脅迫，而毛華菊(安徽)、野菊(天堂寨)等在鹽脅迫下陸續(xù)表現(xiàn)出葉片萎蔫，直至植株死亡，為不耐鹽種質(zhì)。文中通過(guò)對(duì)耐鹽種質(zhì)芙蓉菊和6種不耐鹽的菊屬植物在鹽脅迫下的根、莖、葉解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和比較，挖掘芙蓉菊特有的解剖結(jié)構(gòu)特征，為芙蓉菊耐鹽機(jī)理的研究提供解剖學(xué)方面的依據(jù)，為培育耐鹽菊花品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

材料均由北京林業(yè)大學(xué)菊花資源保存中心提供。選擇芙蓉菊和6種菊屬植物(表1)無(wú)病蟲害的健壯植株，取4 cm幼嫩莖尖，扦插于V(珍珠巖)∶V(蛭石)=1∶1的穴盤中，待植株長(zhǎng)至具6～8片葉時(shí)，將根用去離子水洗凈，轉(zhuǎn)移至底部打孔的170 mL塑料杯中，以石英砂為基質(zhì)，用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)于塑料周轉(zhuǎn)箱，每3 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。石英砂用量以正好沒(méi)過(guò)根系為準(zhǔn)，營(yíng)養(yǎng)液量以正好浸濕表面以下石英砂為準(zhǔn)，整個(gè)塑料杯用底部帶孔的黑色塑料袋包起，僅露出植株根系以上部分。培養(yǎng)條件：白天(25±5)℃ 18 h，夜晚(18±2)℃ 6 h，濕度75%～85%。

表1 試驗(yàn)材料

鹽溶液處理：將用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液緩苗10 d后的試驗(yàn)幼苗進(jìn)行分組，以含有NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行處理，采用漸進(jìn)脅迫的方式，使最終鹽濃度為200 mmol·L-1，對(duì)其進(jìn)行15 d的鹽脅迫處理，每組3個(gè)重復(fù)，每處理15株，分別于脅迫0、5、10、15 d時(shí)取樣。

每株取樣位置一致，葉片為距離莖尖頂端第3片真葉(長(zhǎng)0.5 cm，寬0.5 cm)；莖取從上往下第2節(jié)間(長(zhǎng)0.5 cm)；根取自側(cè)根產(chǎn)生處向下1 cm的根段(長(zhǎng)0.5 cm)，固定于FAA固定液中至少24 h，采用常規(guī)石蠟包埋切片技術(shù)制片[16]，切片厚度10～12 cm，于光學(xué)顯微鏡下觀察并采集圖片，同時(shí)利用圖像處理軟件統(tǒng)計(jì)根、莖、葉各結(jié)構(gòu)特征值，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)每種材料取3個(gè)切片，每個(gè)特征值每個(gè)切片觀察10個(gè)視野，取平均值。

數(shù)據(jù)處理：采用Excel與SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差法(One-way ANOVA)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析(p<0.05)，多重比較采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下芙蓉菊與6種菊屬植物根解剖結(jié)構(gòu)的變化

芙蓉菊與6種菊屬植物根的解剖結(jié)構(gòu)基本一致，由表皮、皮層和中柱組成(圖1)。表皮由一層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密，形狀不規(guī)則，沒(méi)有明顯角質(zhì)層；皮層在表皮以內(nèi)，由數(shù)層細(xì)胞構(gòu)成，在根橫切面上占有較大寬度，皮層細(xì)胞有明顯的胞間隙，內(nèi)皮層細(xì)胞較小且排列緊密。文中鹽處理下大部分材料幼根剛開始次生生長(zhǎng)，維管形成層開始發(fā)生，但木栓形成層還未發(fā)生，還未出現(xiàn)周皮。比如芙蓉菊和野菊(天柱山)已形成了波浪狀形成層(圖1-1A、圖1-7A)，木質(zhì)部位于根的中央成一個(gè)圓，形成層位于木質(zhì)部和韌皮部之間，可以看出木質(zhì)部相對(duì)韌皮部在根中所占比例更高，說(shuō)明形成層向外分裂出較少的韌皮部，向內(nèi)分裂出較多的木質(zhì)部。根的中心被木質(zhì)部填充，根中無(wú)髓，韌皮部成環(huán)狀圍繞著木質(zhì)部。

除芙蓉菊在鹽脅迫下根的解剖結(jié)構(gòu)始終保持完整外(圖1-1A～圖1-1D)，其余6種菊屬植物根的解剖結(jié)構(gòu)或早或晚出現(xiàn)細(xì)胞解體，其中受到鹽脅迫影響最嚴(yán)重的‘寒露紅’在第10天出現(xiàn)細(xì)胞形態(tài)模糊、破碎、皺縮，各組織受到嚴(yán)重?fù)p壞(圖1-3C)。說(shuō)明根是對(duì)鹽脅迫較為敏感的器官。從表2中可以看出，芙蓉菊中柱在根中所占的比例顯著高于其他6種菊屬植物。在鹽脅下芙蓉菊根直徑仍然有顯著性的增加，同時(shí)其中柱直徑/根直徑顯著上升，皮層厚度/根半徑顯著下降，說(shuō)明在鹽脅迫下芙蓉菊維管運(yùn)輸結(jié)構(gòu)比例上升，皮層厚度/根半徑的降低可能是由于外界環(huán)境中離子濃度較高，水勢(shì)較低不利于植物吸收水分，皮層變薄有利于水分的吸收。6種菊屬植物中‘繁花似錦’和‘毛香玉’也表現(xiàn)為中柱直徑/根直徑上升，皮層厚度/根半徑下降；而毛華菊(安徽)、野菊(天堂寨)、野菊(天竺山)表現(xiàn)為中柱直徑/根直徑下降，皮層厚度/根半徑上升，可能是鹽害的表現(xiàn)；‘寒露紅’莖的結(jié)構(gòu)特征值無(wú)顯著性變化。

Ep.表皮；Co.皮層;X.木質(zhì)部;Ph.韌皮部;St.中柱；比例尺=100 μm。

2.2 鹽脅迫下芙蓉菊與6種菊屬植物莖解剖結(jié)構(gòu)的變化

芙蓉菊與6種菊屬植物的莖都是由表皮、皮層、維管束、髓和髓射線組成的(圖2)，表皮細(xì)胞單層，細(xì)胞形狀規(guī)則，排列緊密；皮層多層，皮層內(nèi)為維管柱；維管束外韌型，二者間有束中形成層，維管束間斷排列為一輪；髓位于莖的中央，由體積較大的薄壁細(xì)胞組成。維管柱約占莖橫切面的2/3。

Ep.表皮;Co.皮層;Ph.韌皮部;X.木質(zhì)部;VB.維管束;Pi.髓；比例尺=100 μm。

鹽脅迫對(duì)莖的細(xì)胞形態(tài)的影響較小。除‘寒露紅’、毛華菊(安徽)和野菊(天柱山)從鹽脅迫10 d開始髓和皮層出現(xiàn)部分細(xì)胞解體外(圖2-3C,圖2-4C,圖2-7C)，其余試驗(yàn)材料莖的解剖結(jié)構(gòu)在鹽脅迫過(guò)程中均保持完整，變化較小。從圖2-1A可以看出，芙蓉菊維管束數(shù)目較多，在莖中的分布頻率明顯高于其他6種菊屬植物。莖維管束發(fā)達(dá)有利于及時(shí)將同化產(chǎn)物和水分輸送到各個(gè)部位。在鹽脅迫下，芙蓉菊莖直徑、皮層厚度/莖半徑增加，但髓直徑/莖直徑下降(表3)。6種菊屬植物中僅‘毛香玉’和野菊(天堂寨)皮層厚度/莖半徑在鹽脅迫下的總體趨勢(shì)表現(xiàn)為顯著性上升，其余菊屬植物該特征值變化并不顯著；‘繁花似錦’和野菊(天堂寨)髓直徑/莖直徑總體趨勢(shì)表現(xiàn)為隨鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而下降，而毛華菊(安徽)和野菊(天柱山)的髓直徑/莖直徑總體表現(xiàn)為上升趨勢(shì)；‘寒露紅’、毛華菊(安徽)、‘毛香玉’、野菊(天柱山)的維管束直徑/莖半徑略有下降，而野菊(天堂寨)的維管束直徑/莖半徑有所上升?？偟膩?lái)說(shuō)，鹽脅迫對(duì)莖的解剖結(jié)構(gòu)影響較小。

表2 NaCl脅迫下芙蓉菊與6種菊屬植物根解剖結(jié)構(gòu)特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

表3 NaCl脅迫下芙蓉菊與6種菊屬植物莖解剖結(jié)構(gòu)特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.3 鹽脅迫下芙蓉菊與6種菊屬植物葉解剖結(jié)構(gòu)的變化

芙蓉菊與6種菊屬植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征相似(圖3)，表皮細(xì)胞均為單層，由大小不一的表皮細(xì)胞緊密排列組成，表皮細(xì)胞外切向壁略向外突，大部分具有表皮毛，無(wú)明顯的角質(zhì)層；除芙蓉菊為等面葉外(葉的兩面均有一層?xùn)艡诮M織)，其余6種菊屬植物均為異面葉，所有材料柵欄組織均為單層；具有明顯的主脈，木質(zhì)部位于上方，韌皮部位于下方，中間具形成層；主脈維管束周圍具大型貯水薄壁細(xì)胞。

Ep.表皮;EH.表皮毛;PT.柵欄組織;ST.海綿組織;PA.薄壁組織;Ph.韌皮部;X.木質(zhì)部;MVB.主脈維管束；比例尺=100 μm。

芙蓉菊在鹽脅迫下的葉片解剖結(jié)構(gòu)變化與6種菊屬植物具有顯著區(qū)別。在葉片整體解剖形態(tài)上，6種菊屬植物從鹽脅迫10 d(部分從鹽脅迫5 d開始)，葉片表現(xiàn)出嚴(yán)重的鹽害癥狀，細(xì)胞輪廓開始模糊，部分結(jié)構(gòu)開始解體，海綿組織、柵欄組織的完整性遭到不同程度的損壞，甚至葉片整體皺縮；而芙蓉菊葉片結(jié)構(gòu)在鹽脅迫15 d時(shí)仍保持完整。

從葉片的結(jié)構(gòu)特征值來(lái)看，葉片為等面葉的芙蓉菊的柵欄組織在葉片中所占比例遠(yuǎn)高于其他材料，且隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，柵欄組織厚度/葉厚表現(xiàn)為顯著性增加，另外，其柵欄組織出現(xiàn)略微松散并且其內(nèi)通氣組織增加，表現(xiàn)了其對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性(圖3-1A～圖3-1D)；芙蓉菊海綿組織厚度/葉厚隨鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)略有增加；主脈維管束直徑/葉厚有所下降，可能與其水分運(yùn)輸效率的改變有關(guān)；鹽脅迫15 d后芙蓉菊葉片等面性特征變?nèi)?圖3-1D)。6種菊屬植物中僅‘寒露紅’的柵欄組織厚度/葉厚在脅迫后期出現(xiàn)顯著性增加(表4)；野菊(天堂寨)中柵欄組織厚度/葉厚與薄壁組織厚度/葉厚總體呈下降趨勢(shì)；毛華菊(安徽)中的海綿組織厚度/葉厚、薄壁組織厚度/葉厚總體呈下降趨勢(shì)；野菊(天柱山)的柵欄組織厚度/葉厚總體呈下降趨勢(shì)；品種‘毛香玉’的海綿組織厚度/葉厚總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，同時(shí)這幾種菊屬植物的葉片出現(xiàn)萎蔫，應(yīng)為鹽害的表現(xiàn)。其中，‘寒露紅’、毛華菊(安徽)、野菊(天堂寨)的主脈維管束直徑/葉厚總體呈上升趨勢(shì)，主脈的維管束發(fā)達(dá)能使水分的運(yùn)輸效率提高，這可能是其在鹽脅迫下做出的響應(yīng)。

表4 NaCl脅迫下芙蓉菊與6種菊屬植物葉解剖結(jié)構(gòu)特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

3 結(jié)論與討論

芙蓉菊并非是生長(zhǎng)在天然鹽漬環(huán)境中的典型鹽生植物，但其部分野生生境位于海岸的巖石縫和懸崖壁上，可能是其具有耐鹽性的原因。

中柱(維管柱)占根的比例是判斷輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)與否的衡量指標(biāo)[17]。芙蓉菊根中維管組織很發(fā)達(dá)，其中柱在根中的比例顯著高于其他6種菊屬植物。芙蓉菊中柱占根的比例在鹽脅迫下增加，根的中柱是根的輸導(dǎo)組織，中柱比例增加，可以提高根導(dǎo)管向上的輸導(dǎo)能力，有利于水分的吸收和橫向、縱向運(yùn)輸，有助于緩解鹽脅迫導(dǎo)致的生理性干旱，減少鹽脅迫對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用。芙蓉菊幼根在鹽脅迫下仍然保持一定的生長(zhǎng)量，鹽脅迫下耐鹽性強(qiáng)的物種幼根的生長(zhǎng)不受抑制，與其對(duì)鹽離子的選擇吸收和區(qū)域化的適應(yīng)機(jī)制有關(guān)[18]。因此，關(guān)于芙蓉菊幼根耐鹽機(jī)理的進(jìn)一步探究應(yīng)圍繞其根際離子吸收的選擇性展開。而6種菊屬植物根在鹽脅迫下組織結(jié)構(gòu)受損較為嚴(yán)重，說(shuō)明根是對(duì)鹽脅迫較為敏感的器官。但部分菊屬植物如‘繁花似錦’和‘毛香玉’中柱直徑/根直徑也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。耐鹽性弱的物種維管柱比例增大，是對(duì)鹽脅迫的應(yīng)激性反應(yīng)，在幼根直徑下降的情況下，維管柱比例增加，根向上的輸導(dǎo)能力提高，有助于緩解鹽脅迫對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用。

芙蓉菊相對(duì)其他6種菊屬植物其莖中的輸導(dǎo)組織更加發(fā)達(dá)，維管束分布頻率更高，說(shuō)明其運(yùn)輸水分和同化產(chǎn)物的能力更強(qiáng)，這對(duì)維持芙蓉菊鹽脅迫下的光合作用和正常生長(zhǎng)非常重要，同時(shí)還能使莖的機(jī)械支持力增強(qiáng)。鹽脅迫下芙蓉菊莖皮層組織的比例增加，有利于增加細(xì)胞的儲(chǔ)水空間[19-21]。芙蓉菊中髓的比例隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，可能是其抵御鹽脅迫過(guò)程中消耗貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所致。相對(duì)于葉和根，6種菊屬植物莖的解剖結(jié)構(gòu)在鹽脅迫下的變化較小，僅‘寒露紅’、野菊(天堂寨)和毛華菊(安徽)在鹽脅迫10 d開始出現(xiàn)部分皮層和髓組織細(xì)胞的解體。莖的結(jié)構(gòu)特征值在鹽脅迫下的變化也相對(duì)較小，說(shuō)明莖受到鹽脅迫的影響較小，相對(duì)于葉和根是較不敏感的器官。

芙蓉菊的等面葉特征與鹽生植物相似，植物柵欄組織發(fā)達(dá)能提高CO2傳導(dǎo)率，從而提高植物對(duì)CO2的利用率，增強(qiáng)光合效率，制造合成有機(jī)物，以自身有機(jī)物的合成和供應(yīng)促進(jìn)植物體正常生理功能的進(jìn)行以抵御鹽脅迫[22]。柵欄組織發(fā)達(dá)并在鹽脅迫下柵欄組織比例上升可能是芙蓉菊相對(duì)于其他菊花特殊的耐鹽機(jī)制；芙蓉菊鹽脅迫后等面葉特征弱化，這與管志勇[8]的研究結(jié)果一致，葉片柵欄組織中空腔的形成可能與其對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)有關(guān)。芙蓉菊在鹽脅迫下葉片中的主脈維管束直徑/葉厚并未增加并且略微下降，水分的輸導(dǎo)效率由主脈維管束的發(fā)達(dá)程度決定[21,23]，說(shuō)明芙蓉菊抵抗鹽脅迫并不是采取耗水型策略，其耐鹽機(jī)理應(yīng)該并不是通過(guò)調(diào)節(jié)鹽脅迫后水分的輸導(dǎo)效率決定的。不耐鹽的6種菊屬植物的葉片在鹽脅迫下各組織細(xì)胞的完整性受到破壞，從組織層面證實(shí)了其鹽敏感性。同時(shí)，部分植物表現(xiàn)出葉片結(jié)構(gòu)特征值的降低，植物在鹽脅迫下細(xì)胞滲透勢(shì)降低導(dǎo)致細(xì)胞缺水，鹽敏感的菊屬植物葉片結(jié)構(gòu)特征值的下降可能是植物被迫減小葉片結(jié)構(gòu)以適應(yīng)細(xì)胞缺水的表現(xiàn)。

此外，6種對(duì)鹽脅迫敏感的菊屬植物的某幾個(gè)解剖結(jié)構(gòu)特征值在鹽脅迫下的變化與芙蓉菊相似，比如‘繁花似錦’和‘毛香玉’在鹽脅迫下中柱直徑/根直徑呈上升趨勢(shì)，但是從總體來(lái)看其受到鹽害脅迫，說(shuō)明對(duì)植物的耐鹽性評(píng)估應(yīng)綜合各項(xiàng)結(jié)構(gòu)特征值總體分析。

德國(guó)植物生態(tài)學(xué)家Breckle et al.[24]根據(jù)鹽生植物的耐鹽生理機(jī)制、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)學(xué)特征，把鹽生植物分為真鹽生植物(又稱稀鹽鹽生植物)、泌鹽生植物和假鹽生植物(又稱拒鹽鹽生植物)三種類型。根據(jù)解剖結(jié)構(gòu)觀察，芙蓉菊營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)并無(wú)鹽腺、囊泡等泌鹽結(jié)構(gòu)，其根、莖、葉結(jié)構(gòu)特征總體與真鹽生植物相去甚遠(yuǎn)，且芙蓉菊在鹽脅迫下葉厚度略有下降、貯水薄壁細(xì)胞厚度并未顯著增加，說(shuō)明其不是借助細(xì)胞體積增大、組織增生、葉肉增厚等方式增加葉肉含水量來(lái)稀釋進(jìn)入體內(nèi)的鹽分，不屬于稀鹽類型。但是，本試驗(yàn)中并未發(fā)現(xiàn)芙蓉菊具備典型拒鹽植物(假鹽生植物)的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，如根外皮層栓質(zhì)化，莖表皮切向壁具發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，葉脈維管束鞘由兩層細(xì)胞構(gòu)成等[25]，因此，需要對(duì)芙蓉菊根表皮細(xì)胞原生質(zhì)膜對(duì)離子吸收的選擇性進(jìn)行進(jìn)一步探究以判斷其是否屬于拒鹽植物。根據(jù)解剖結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果，雖然芙蓉菊并不具有鹽生植物的典型特點(diǎn)，暫時(shí)不能將其具體歸類為鹽生植物類型中的一種，但是根據(jù)趙可夫等[26]的觀點(diǎn)，植物適應(yīng)逆境的策略是多種多樣的，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也是復(fù)雜和多樣化的，因此，很難確切地定義鹽生植物的特征。根據(jù)文中試驗(yàn)結(jié)果得出，芙蓉菊在鹽脅迫下葉片中的柵欄組織厚度/葉厚、莖中的皮層厚度/莖半徑、根中的中柱直徑/根直徑隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而升高，莖中和根中發(fā)達(dá)的維管組織都是其應(yīng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，是其具有耐鹽性的重要原因。關(guān)于其耐鹽機(jī)理的進(jìn)一步探究可以在其體內(nèi)特異的基因表達(dá)、其根際的離子選擇性吸收等方面展開。

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Anatomical Structure of Salt-tolerantCrossostephiumchinensisand Six Species ofChrysanthemum//

Lin Shuangji, Sun Ming

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(5)：62-69，100.

We tookCrossostephiumchinensisand six species ofChrysanthemumas experimental materials including three wild species,C.indicum(Tiantangzhai),C.indicum(Tianzhushan) andC.vestitum(Anhui), and three varieties,C.morifolium‘Fanhuasijing’,C.morifolium‘Hanluhong’, andC.morifolium‘Maoxiangyu’. The seedlings were treated with Hoagland solution containing 200 mM NaCl. The roots, stems and leaves of each material were collected at 0, 5 th, 10 th, and 15 th day after salt stress, respectively. After making paraffin section, the anatomical features were observed and measured with an optical microscope. The leaf ofC.chinensiswas isolateral leaf while those of the other six species were bifacial leaves. The palisade tissue ofC.chinensiswas more developed, and the palisade tissue became loose under the salt stress, as well as the intercellular space increased. The vascular tissues ofC.chinensiswere more developed in roots and stems compared with six species ofChrysanthemum, and had stronger capacity of water transportation. The anatomical structure of root, stem and leaf ofC.chinensisremained intact after 15-d salt treatment, and the cell dissociation and tissue damage of six species ofChrysanthemumappeared since the 5 th day, and the leaves and roots of them were more affected under salt stress than stems. Many features ofC.chinensiswere increased under salt stress including the ratio of palisade tissue in leaves, cortex/stalk radius in stem and stele/root diameter in root, which were significantly different from those in six species ofChrysanthemum, as well as the more developed vascular tissues in stem and root. All the anatomical structures are positive responses ofC.chinensisto salt stress, and will be an important reason for its salt tolerance.

Crossotephiumchinensis; Chrysantheum; Salt tolerance; Anatomical structure

1)北京林業(yè)大學(xué)青年教師科學(xué)研究中長(zhǎng)期項(xiàng)目(2015ZCQ-YL-03)、國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD01B07)、國(guó)家‘863’計(jì)劃課題(2013AA102706)。

林雙冀，女，1991年8月生，北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院、花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))、城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail:linshuangji@foxmail.com。

孫明，北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院、花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))、城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué))、國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心(北京林業(yè)大學(xué))，副教授。E-mail:sun.sm@163.com。

2016年12月13日。

S603.4

責(zé)任編輯：任 俐。