李發(fā)虎 李 明 劉金泉 胡 云 張清梅 趙恒棟

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學職業(yè)技術(shù)學院， 包頭 014109)

生物炭對溫室黃瓜根際土壤真菌豐度和根系生長的影響

李發(fā)虎 李 明 劉金泉 胡 云 張清梅 趙恒棟

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學職業(yè)技術(shù)學院， 包頭 014109)

利用玉米秸稈生物炭，以日光溫室黃瓜為試驗對象，以土壤分別施入20、40、60 t/hm2生物炭為處理，研究玉米秸稈生物炭施用對黃瓜根際土壤真菌群落和根系生長的影響及其機制。試驗結(jié)果表明：土壤中生物炭施用量為20～60 t/hm2時，在黃瓜結(jié)果期可不同程度提高根系數(shù)、根系體積和根系活力，顯著提高真菌中子囊菌門和接合菌門的豐度，增加擔子菌門、壺菌門和球囊菌門豐度而極大降低雜菌比例，明顯提高子囊菌門Incertaesedis27、毛殼菌科、小子囊菌科、毛球殼科、假散囊菌科等11個科以及接合菌門被孢霉科、球囊菌門球囊霉科、擔子菌門糞銹傘科、壺菌門小壺菌科的豐度；生物炭處理土壤后，子囊菌門Incertaesedis27、毛球殼科、假散囊菌科、黃絲菌科和接合菌門被孢霉科的真菌在促進根系生長方面的作用最為明顯，主要通過根被組織聚集、促進根系對營養(yǎng)元素吸收、提高土壤中有機質(zhì)和養(yǎng)分含量、促進土壤中有機物質(zhì)分解等而最終有利于黃瓜的根系生長。綜合分析認為，生物炭施用量20 t/hm2處理效果最為明顯，與對照相比，根系數(shù)、根系體積和根系活力分別提高20.52%、50.73%和16.11%。

黃瓜； 生物炭； 真菌豐度； 根系生長； 根際土壤； 溫室

引言

我國是農(nóng)業(yè)秸稈產(chǎn)出大國，利用農(nóng)業(yè)秸稈制備生物炭并在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應用，有利于資源的合理化應用和優(yōu)化作物的根際生長微環(huán)境[1]，符合我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的生態(tài)、綠色和可持續(xù)發(fā)展方向。生物炭豐富的表面積和官能團可改善土壤理化性質(zhì)和生物學特性，提升土壤肥力[2]，增加土壤營養(yǎng)元素，改善離子交換量，為有益微生物提供良好生態(tài)環(huán)境[1]。研究表明，土壤中施用生物炭后可促進番茄、胡椒、芹菜等蔬菜作物的生長發(fā)育，最終提高這些作物的產(chǎn)量[2]。真菌是土壤微生物的重要成員，推動著土壤生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)，在土壤中發(fā)揮著重要的分解作用，研究表明，青霉屬(Penicillium)真菌能分解土壤中纖維素、果膠、木質(zhì)素、淀粉等物質(zhì)[3]，接合菌門(Zygomycota)中的毛霉屬(Mucor)、根霉屬(Rhizopus)、被孢霉屬(Mortierella)等真菌能分解土壤中的糖類和簡單多糖物質(zhì)[4]，而毛殼屬(Chaetomium)、鐮刀菌屬(Fusarium)、木霉屬(Trichoderma)等真菌是土壤中常見的纖維素分解者[5]。JIN[6]對農(nóng)田施用0～30 t/hm2生物炭發(fā)現(xiàn)，生物炭處理使土壤中多核體真菌逐漸成為優(yōu)勢種，該種類真菌能降解土壤中的簡單糖類，推測可能與生物炭表面吸附的有機碳誘導有關(guān)。

由秸稈轉(zhuǎn)化成的生物炭可以改善土壤肥力，提高肥料利用效率，使作物穩(wěn)產(chǎn)和增產(chǎn)的同時可修復農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[7]。目前關(guān)于生物炭影響作物生長方面的研究較多，但是影響土壤真菌菌群生長的研究較少。本文利用玉米秸稈生物炭改良日光溫室土壤，研究生物炭影響黃瓜結(jié)果期根際土壤真菌群落和根系生長因子變化及其機制，以期為生物炭在日光溫室土壤改良和黃瓜綠色生產(chǎn)中的應用提供理論依據(jù)。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2016年3—7月份在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學日光溫室基地開展，試驗用日光溫室使用年限18年，南北跨度7 m，脊高3.2 m，東偏南8°，東西長52 m，供試黃瓜品種為“津春改良2號”。土壤性質(zhì)為砂壤土，容重1.26 g/cm3，速效養(yǎng)分堿解氮、速效磷和速效鉀質(zhì)量比分別為140.34、155.44、57.57 mg/kg。生物炭在玉米秸稈高溫缺氧下制成，C、N和H質(zhì)量分數(shù)分別為47.17%、0.71%和3.83%，碳氮比為0.670 3，pH值9.04，有機質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀質(zhì)量比分別為925.74 g/kg、159.15 mg/kg、394.18 mg/kg和783.98 mg/kg，購于遼寧金和福農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司。

1.2 試驗方法

采用田間試驗法，以土壤不施入生物炭為對照(CK)，設(shè)3種處理：分別在黃瓜定植前土壤表層0～30 cm處均勻施入20、40、60 t/hm2生物炭，依次記為C20、C40和C60處理。黃瓜苗4月10日定植，種植密度42 000株/hm2，各處理小區(qū)面積14 m2，重復3次，各處理生長期水肥等管理措施一致。在黃瓜結(jié)果期(6月15日)，用抖落法分別取各處理的6處樣地根際0～20 cm處土壤均勻混合，測定真菌物種群落。同時，測定黃瓜植株根系數(shù)、根冠比、根系體積和根系活力，重復測定6次。

1.3 測定方法

真菌菌群用ITS(Internal transcribed spacer)序列高通量測定，遵循Illumina測序儀文庫構(gòu)建方法，以ITS2為目標區(qū)域進行引物設(shè)計，使用DNA模板50 ng和25 μL的PCR體系，Phusion酶擴增25～35個循環(huán)，一輪PCR擴增反應后引物兩端分別加上不同Barcode以區(qū)分不同樣品，擴增后PCR產(chǎn)物使用Beads純化，用AxyPrepTMMag PCR Normalizer作歸一化處理，構(gòu)建好的文庫上樣到cBots或簇生成系統(tǒng)，用于簇生成及MiSeq測序，測序的雙端數(shù)據(jù)首先根據(jù)Barcode信息進行樣品區(qū)分，然后根據(jù)Overlap關(guān)系進行Merge拼接成Tag，接著進行數(shù)據(jù)過濾、Q20和Q30質(zhì)控分析，對最終Clean數(shù)據(jù)進行物種分類學分析。根系數(shù)為長度超過0.5 cm的一級和二級側(cè)根的總和，根冠比為植株地下部和地上部干質(zhì)量的比值，根系活力用TTC法測定，根系體積采用將根系均勻平鋪于Epson Perfv700型掃描儀掃描并保存為JPG文件，用WinRHIZO Pro 2009a軟件分析測得。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003處理；處理間根系生長指標差異用SPSS 19.0 進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，顯著性水平為P<0.05，以平均值±標準差的形式來表達；用SPSS 19.0 做數(shù)據(jù)間Pearson相關(guān)分析；用11.3版本的RDP(Ribosomal database project)數(shù)據(jù)庫進行真菌物種分類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物炭對黃瓜結(jié)果期根際土壤真菌多樣性的影響

圖1為各處理土壤真菌物種進化關(guān)系的系統(tǒng)發(fā)育進化樹，可概括各處理真菌物種間親緣關(guān)系。進化樹環(huán)形部分文字為分類等級，由內(nèi)到外等級為由低到高，節(jié)點大小表示豐度高低，綠色覆蓋區(qū)域表示低豐度，紅色覆蓋區(qū)域表示高豐度。從圖中對比分析可知，與對照相比，C20、C40、C60處理豐度相對較多，其中C20處理內(nèi)外的紅色覆蓋區(qū)域最多，說明該處理真菌的低級和高級物種豐度都相對最高，效果較為明顯。

圖1 不同處理根際土壤真菌物種系統(tǒng)發(fā)育進化樹Fig.1 Phylogenetic trees of fungal species of rhizosphere soil for different treatments

表1為各處理在門和科2個分類水平上的真菌菌群的比例。由表1可知，門分類水平上構(gòu)成日光溫室黃瓜結(jié)果期根際土壤的優(yōu)勢真菌群落為子囊菌門(Ascomycota)，占全部群落的93.8%，其他為接合菌門(Zygomycota)、擔子菌門(Basidiomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)和球囊菌門(Glomeromycota)，分別占全部群落的0.6%、0.6%、0.3%和0.1%，而其他雜菌占3.1%，與對照相比，C20、C40、C60處理可顯著提高子囊菌門和接合菌門的真菌豐度，并且增加了擔子菌門、壺菌門和球囊菌門真菌群落的豐度，極大地降低了雜菌比例?？品诸愃缴蠘?gòu)成黃瓜根際土壤優(yōu)勢群落為子囊菌門未分類或未識別科、Incertaesedis27、毛殼菌科(Chaetomiaceae)、小子囊菌科(Microascaceae)、毛球殼科(Lasiosphaeriaceae)、假散囊菌科(Pseudeurotiaceae)、爪甲團囊菌科(Onygenaceae)、裸囊菌科(Gymnoascaceae)、叢赤殼科(Nectriaceae)、Incertaesedis3、黃絲菌科(Cephalothecaceae)、毛孢殼科(Coniochaetaceae)以及接合菌門被孢霉科(Mortierellaceae)、球囊菌門球囊霉科(Glomeraceae)、擔子菌門糞銹傘科(Bolbitiaceae)、壺菌門小壺菌科(Spizellomycetaceae)，分別占全部菌落的比例為68.4%、5.1%、4.9%、2.3%、2.1%、1.7%、1.5%、1.0%、1.0%、0.6%、0.5%、0.5%以及0.6%、0.4%、0.1%、0.1%，與對照相比，C20、C40、C60處理均可顯著提高或新增上述真菌不同科的豐度。綜合門和科分類水平上的比較可知，C20處理效果最為顯著。

2.2 生物炭對黃瓜結(jié)果期根系生長的影響

表2為不同處理對黃瓜結(jié)果期根系生長相關(guān)指標的影響。由表2可知，對于根系數(shù)，C20和C60處理分別顯著高出對照20.52%和16.00%，而C40處理與對照差異不顯著；對于根系體積，C20、C40和C60處理分別顯著高出對照50.73%、15.67%和25.09%；對于根冠比，C20、C40和C60處理均與對照差異不顯著；對于根系活力，C20和C40處理分別顯著高出對照16.11%和12.44%，而C60處理與對照差異不顯著。

2.3 生物炭處理下黃瓜根系生長和真菌菌落比例相關(guān)性分析

表3為土壤真菌群落比例和根系生長指標間的

表1 不同處理真菌在門和科分類水平的豐度比較

表2 不同處理對結(jié)果期根系數(shù)、根系體積、根冠比和根系活力的影響

注：同列數(shù)值后不同小寫字母表示達到顯著性差異(P<0.05)。

相關(guān)性分析。由表3可知，在門分類水平上，子囊菌門、接合菌門、擔子菌門、壺菌門、球囊菌門比例均與根系數(shù)、根系體積、根冠比和根系活力呈一定的正相關(guān)關(guān)系，而未知的雜菌比例與上述根系生長指標呈一定的負相關(guān)關(guān)系，其中根系數(shù)與子囊菌門和擔子菌門比例、根系體積與接合菌門比例、根系活力與壺菌門比例均顯著正相關(guān)，未知雜菌與根系數(shù)顯著負相關(guān)；在科分類水平上，表中所列的真菌各科比例大多與根系數(shù)、根系體積、根冠比和根系活力呈一定的正相關(guān)關(guān)系，其中，根系數(shù)與子囊菌門Incertaesedis27、毛球殼科、假散囊菌科、黃絲菌科比例均顯著正相關(guān)，根系體積與子囊菌門假散囊菌科、接合菌門被孢霉科比例均顯著正相關(guān)。

3 討論

生物炭施入后由于其對土壤生物、物理及化學特性的影響和改變，在不同程度上可調(diào)控并提升許多作物的生長，最終可提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。STEINER等[8]在亞馬遜河流域中將木炭以11 t/hm2比例與肥料混合施入土壤發(fā)現(xiàn)可使水稻和高粱產(chǎn)量提高到單施肥料的2倍，并且該處理土壤中碳流失率遠低于對照土壤。張偉明等[9]用盆栽試驗每1 kg干土加入生物炭10～40 g后種植水稻，發(fā)現(xiàn)生物炭處理3個月后水稻平均增產(chǎn)25.28%，同時使水稻根系體積、鮮質(zhì)量、總吸收面積和活躍吸收面積顯著增加，其中以每1 kg干土加20 g生物炭處理產(chǎn)量最高，比對照提高33.21%。勾芒芒等[7]采用室內(nèi)盆栽試驗研究砂壤土中施加生物炭對番茄產(chǎn)量的影響，表明每1 kg干土加生物炭40 g可極大增加番茄產(chǎn)量并有效提高水肥利用效率。本試驗中，經(jīng)過20～60 t/hm2范圍內(nèi)的生物炭處理土壤后，在黃瓜結(jié)果期均可不同程度提高根系數(shù)、根系體積和根系活力，這與上述[7-9]試驗結(jié)果一致。

表3 土壤真菌群落比例和根系生長指標之間的相關(guān)系數(shù)

注：*表示在P<0.05水平顯著相關(guān)。

微生物是土壤有機質(zhì)形成和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化循環(huán)的重要動力，并影響和調(diào)控土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[1-2,8]。研究表明，生物炭改良土壤后，接合菌門和球囊菌門的真菌數(shù)量增加，而擔子菌門和變型菌門真菌的豐度卻有所降低[6]，另一些試驗表明，生物炭處理可使豌豆根系固氮量由對照的50%提高到72%，并使作物根部真菌繁殖能力增強，生物炭用量30%時菌根菌侵染量顯著提高[10-11]，生物炭通過發(fā)揮其空間保護作用可影響土壤中腐生菌、病原菌和菌根菌等真菌類型的多樣性[12]。生物炭對病原真菌結(jié)構(gòu)和功能影響方面的報道較少，MATSUBARA 等[13]發(fā)現(xiàn)生物炭能加強蘆筍幼苗對尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)的耐受性。由于菌根真菌互利共生方式在植物生長中發(fā)揮著重要作用，所以生物炭影響菌根真菌方面的研究相對較多,如SOLAIMAN等[14]每年添加桉木生物炭0.6～6 t/hm2，2年后小麥根部叢生菌根(AM) 提高20%～40%，而未添加的土壤中AM 僅提高5%～20%，RILLIG等[15]發(fā)現(xiàn)生物炭能促進真菌共生并有效促進AM 孢子萌發(fā)，WARNOCK等[11]認為生物炭主要通過改變土壤的養(yǎng)分利用率、調(diào)控土壤細菌溶磷作用及黃酮類代謝產(chǎn)物、吸附真菌與寄主植物間CO2及萜烯類等信息素影響二者間信號傳輸?shù)确矫娴淖饔?，促進外生菌根菌絲的生長和繁殖，從而提高土壤質(zhì)量。在本試驗中，生物炭施用量20～60 t/hm2處理范圍內(nèi)可顯著提高根際土壤中真菌子囊菌門和接合菌門豐度，增加擔子菌門、壺菌門和球囊菌門真菌群落的豐度而極大降低雜菌比例，并可顯著提高子囊菌門Incertaesedis27、毛殼菌科、小子囊菌科、毛球殼科、假散囊菌科、爪甲團囊菌科、裸囊菌科、叢赤殼科、Incertaesedis3、黃絲菌科、毛孢殼科以及接合菌門被孢霉科、球囊菌門球囊霉科、擔子菌門糞銹傘科、壺菌門小壺菌科的豐度，該研究在一定程度上豐富并補充了前人的研究成果。

本試驗中，根系數(shù)與子囊菌門Incertaesedis27、毛球殼科、假散囊菌科、黃絲菌科比例均顯著正相關(guān)，根系體積與子囊菌門假散囊菌科和接合菌門被孢霉科比例均顯著正相關(guān)，說明上述真菌的5個科在促進根系方面的作用更為顯著。黃絲菌科真菌可在一些植物根被組織聚集，促進植株根系和總生物量增長，并可顯著促進根系對Ca、Mn、Zn元素的吸收[16]，根系數(shù)與黃絲菌科比例顯著正相關(guān)，說明施入生物炭后增加土壤中黃絲菌科真菌比例，促進黃瓜根系吸收和生長；被孢霉科真菌是土壤中有機質(zhì)和養(yǎng)分含量豐富的標志類群[17]，黃瓜根系體積與被孢霉科比例顯著正相關(guān)，說明施入生物炭后增加了被孢霉科真菌比例，可促進土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分含量的提高，從而利于黃瓜根系生長并提高根系體積；對于子囊菌門的Incertaesedis27、毛球殼科、假散囊菌科真菌，目前鮮見有直接促進植物根系生長相關(guān)方面的報道，但上述3個科的真菌多為寄生于土壤動植物殘體真菌，這3個真菌科的比例與根系數(shù)或根系體積顯著正相關(guān)，可能與其促進土壤中有機物質(zhì)分解而間接促進根系生長有關(guān)；此外，赤殼科的一些真菌能顯著提高一些植物根系活力和生長代謝活性[18]，毛殼菌科的許多真菌能產(chǎn)生纖維素酶、木聚糖酶、漆酶并可降解纖維素和木質(zhì)素，生成一些生物活性物質(zhì)，有利于植物生長[19]，在本試驗中，子囊菌門叢赤殼科、毛殼菌科比例與黃瓜根系數(shù)或根系體積之間存在一定的正相關(guān)關(guān)系但不顯著，說明在一定程度上述2個科的真菌可提高黃瓜根系活力，促進根系生長代謝，促進根際產(chǎn)生生物活性物質(zhì)，最終有利于黃瓜根系生長。

綜上可知，設(shè)施生產(chǎn)中由于特殊的管理和環(huán)境，使土壤中養(yǎng)分積累和供應失衡現(xiàn)象嚴重，生物炭施入后可吸附養(yǎng)分離子，有利于土壤中有益微生物的繁殖，改變真菌等微生物的群落結(jié)構(gòu)，有效提高土壤肥力，最終促進植株根系生長[2，7，20]，通過上述調(diào)控

措施可提高黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)。

4 結(jié)論

(1)日光溫室中經(jīng)20～60 t/hm2生物炭處理土壤后，在黃瓜結(jié)果期均可不同程度提高根系數(shù)、根系體積和根系活力，顯著提高根際土壤中真菌子囊菌門和接合菌門真菌豐度，增加擔子菌門、壺菌門和球囊菌門豐度而極大降低雜菌比例，明顯提高子囊菌門未分類或未識別科、Incertaesedis27、毛殼菌科、小子囊菌科、毛球殼科、假散囊菌科、爪甲團囊菌科、裸囊菌科、叢赤殼科、Incertaesedis3、黃絲菌科、毛孢殼科以及接合菌門被孢霉科、球囊菌門球囊霉科、擔子菌門糞銹傘科、壺菌門小壺菌科的豐度。

(2)生物炭處理土壤后，子囊菌門Incertaesedis27、毛球殼科、假散囊菌科、黃絲菌科和接合菌門被孢霉科的真菌在促進根系生長方面的作用最為明顯，上述種類的真菌主要通過根被組織聚集，促進根系對營養(yǎng)元素吸收，提高土壤中有機質(zhì)和養(yǎng)分含量，促進土壤中有機物質(zhì)分解等而最終有利于黃瓜的根系生長。

(3)經(jīng)綜合比較，20 t/hm2的生物炭處理效果最為顯著，與對照相比，黃瓜結(jié)果期根系數(shù)、根系體積和根系活力分別顯著提高20.52%、50.73%和16.11%。

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Effect of Biochar on Fungal Abundance of Rhizosphere Soil and Cucumber Root Growth in Greenhouse

LI Fahu LI Ming LIU Jinquan HU Yun ZHANG Qingmei ZHAO Hengdong

(VocationalandTechnicalCollege,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Baotou014109,China)

The cucumber of solar greenhouse was selected to study the effect of biochar of corn straw on fungal abundance of rhizosphere soil and root growth of cucumber in fruiting period. The influence mechanism was found by the test. In the test, treatments were amounts of 20 t/hm2, 40 t/hm2and 60 t/hm2of biochar which were respectively applied to the soil of solar greenhouse. The results showed that root number, root volume and root activity were improved in various degrees, the fungal abundances of Ascomycota, Zygomycota were increased significantly, and the fungal abundances of Basidiomycota, Chytridiomycota and Glomeromycota were promoted but the proportion of hybrid bacterium was reduced greatly, when the amount of biochar was 20～60 t/hm2in fruiting period of cucumber. The results also showed that the fungal abundances ofIncertaesedis27, Chaetomiaceae, Microascaceae, Lasiosphaeriaceae, Pseudeurotiaceae, Onygenaceae, Gymnoascaceae, Nectriaceae,Incertaesedis3, Cephalothecaceae, Coniochaetaceae, Mortierellaceae, Glomeraceae, Bolbitiaceae and Spizellomycetaceae were improved by the application of biochar. Results showed that the effect of biochar on promoting root growth was more obvious for the fungi ofIncertaesedis27, Chaetomiaceae, Pseudeurotiaceae, Cephalothecaceae and Mortierellaceae, and these fungi promoted the root growth of cucumber by means of organizing in the root, promoting root to absorb nutrient, increasing organic matter and nutrient content, and promoting the decomposition of organic material. By comprehensive comparison, the effect of application rate of 20 t/hm2of biochar was better than those of other treatments, and the treatment of 20 t/hm2significantly improved the root number, root volume and root activity by 20.52%, 50.73% and 16.11%, respectively, compared with the test control in fruiting period of cucumber.

cucumber; biochar; fungal abundance; root growth; rhizosphere soil; greenhouse

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.04.034

2016-10-27

2017-02-11

國家自然科學基金項目(31660602)

李發(fā)虎(1977—)，男，講師，主要從事園藝作物環(huán)境調(diào)控研究，E-mail: lifafahu@163.com

李明(1975—)，男，副教授，博士，主要從事設(shè)施蔬菜根土互作調(diào)控研究，E-mail: liming19750811@163.com

S156.2; S154.3

A

1000-1298(2017)04-0265-06