徐謙 羅天寬 裘波音

摘要介紹了我國(guó)栽培草莓和野生草莓的種質(zhì)資源，概述了對(duì)草莓種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)和抗病性、抗逆性、果品品質(zhì)風(fēng)味等評(píng)價(jià)研究，介紹了分子標(biāo)記在草莓種質(zhì)鑒定研究中的應(yīng)用。在此基礎(chǔ)上，分析我國(guó)草莓育種存在的問題并提出展望。

關(guān)鍵詞草莓；種質(zhì)資源；評(píng)價(jià)；鑒定

中圖分類號(hào)S668.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2017）10-0045-03

Research Progress of Strawberry Germplasm Resources in China

XU Qian， LUO Tiankuan， QIU Boyin（Wenzhou Vocational College of Science & Technology， Wenzhou， Zhejiang 325000）

AbstractIn this paper，the germplasm resources of cultivated and wild strawberries in China were introduced， the comprehensive evaluation and evaluations on disease resistance， stress resistance， fruit quality and flavor were outlined， the application of molecular marker in strawberry germplasm identification were summarized.On this basis， the problems and prospects on strawberry breeding in China were reviewed.

Key wordsStrawberry；Germplasm resource；Evaluation；Identification

草莓（Fragaria ananassa Duch.）屬于薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）漿果類多年生草本植物，其果肉鮮美，含有特殊的濃郁芳香，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物。在世界漿果類水果生產(chǎn)中，草莓的栽培面積和產(chǎn)量?jī)H次于葡萄。全世界大約有50種草莓屬植物，常見的草莓屬植物約有20種，至少有11種在我國(guó)自然分布。我國(guó)的草莓生產(chǎn)與歐美、日本相比較為落后，應(yīng)在積極引進(jìn)國(guó)外優(yōu)質(zhì)品種的同時(shí)，充分利用國(guó)內(nèi)的草莓種質(zhì)資源開展育種研究。該文介紹了我國(guó)栽培草莓和野生草莓的種質(zhì)資源，概述了我國(guó)對(duì)其的評(píng)價(jià)研究以及存在的問題，以進(jìn)一步選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、早熟、大果、抗病草莓品種。

1種質(zhì)資源概述

1.1主栽品種目前在我國(guó)栽培面積較大的草莓有以下品種[1]：①主要日本品種，紅顏、章姬、豐香、櫪乙女、鬼怒甘、幸香、女峰、寶交早生、麗紅、春香等。②主要?dú)W美品種，西班牙的圖得拉、杜克拉、卡爾特1號(hào)、安娜、弗吉尼亞；法國(guó)的達(dá)賽萊克特、姆托；荷蘭的埃爾桑塔、因都卡、戈雷拉；德國(guó)的森加森加拉；保加利亞的索菲亞；美國(guó)的哈尼、全明星、世紀(jì)紅；加拿大的獎(jiǎng)賞。③我國(guó)培育的主要品種，碩豐、新明星、明晶、明旭、明磊、黔莓2號(hào)等。

1.2野生種質(zhì)分布

被廣泛栽培利用的草莓屬植物是八倍體鳳梨草莓，其余多為野生或半野生狀態(tài)。根據(jù)對(duì)我國(guó)野生草莓資源的考察與鑒定可知，我國(guó)自然分布的野生草莓包括8個(gè)二倍體種[2-3]：森林草莓（又名野草莓，F(xiàn)ragaria vesca L.），分布廣泛，見于東北、西北和西南各?。▍^(qū)）；黃毛草莓（又名淡味莓，F(xiàn).nilgerrensisi Schlecht.），原產(chǎn)于四川、云南、貴州、臺(tái)灣等地；綠色草莓（F.viridis Duch.），分布于新疆天山；五葉草莓（F.pentaphylla Lozinsk.），分布于四川、青海、甘肅、陜西、河南等地；纖細(xì)草莓（F.gracilis Lozinsk.），分布于西藏、青海、甘肅、陜西、四川、湖北、河南；西藏草莓（又名喜馬拉雅莓，F(xiàn).nubicola Lindl.）、裂萼草莓（又名錫金草莓，F(xiàn).daltoniana Gay），均分布于西藏；東北草莓（F.mandschurica Staudt），分布于吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古。3個(gè)四倍體種：東方草莓（F.orientalis Lozinsk.），原產(chǎn)于我國(guó)北部和西伯利亞西部、蒙古、朝鮮北部等地，見于吉林、黑龍江、遼寧、內(nèi)蒙古、青海、甘肅、山西、陜西、湖北、河北、山東；西南草莓（又名山地莓，F(xiàn).moupinensis Card.），分布于西藏、四川、云南、青海、甘肅、陜西；傘房草莓（F.corymbosa Lozinsk.），分布于甘肅、山西、陜西、河南、河北、吉林。黑龍江和吉林還發(fā)現(xiàn)有五倍體的野生草莓資源。

2資源鑒定與評(píng)價(jià)

依據(jù)《草莓種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，國(guó)家草莓種質(zhì)資源圃建設(shè)單位江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所在對(duì)草莓種質(zhì)資源收集的基礎(chǔ)上，采用農(nóng)藝學(xué)、生物學(xué)、分析化學(xué)、分子標(biāo)記等對(duì)我國(guó)300余份草莓種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀、果實(shí)品質(zhì)、抗逆性、抗病性等進(jìn)行系統(tǒng)鑒定評(píng)價(jià)，并從中篩選出優(yōu)異、特異草莓資源30份以及一批優(yōu)良品種[4]。由于各地在進(jìn)行品種選育和引進(jìn)的過程中需要適應(yīng)不同的氣候條件，具有不同的側(cè)重點(diǎn)，開展了綜合評(píng)價(jià)、抗病性評(píng)價(jià)、抗逆性評(píng)價(jià)、品質(zhì)風(fēng)味評(píng)價(jià)等不同的研究。

2.1綜合評(píng)價(jià)

在進(jìn)行草莓品種選育和引進(jìn)時(shí)，常需要對(duì)草莓品種的物候期、植株性狀、果實(shí)性狀、品質(zhì)、產(chǎn)量、抗病蟲性、貯運(yùn)性能等進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。和秀云等[5]利用灰色關(guān)聯(lián)度分析法對(duì)超早、宮本、櫪乙女、托特母、鬼怒甘、紅顏、森格納、紅珍珠、法蘭帝、豐香、美香莎、甜查理這12個(gè)草莓品種進(jìn)行了定位，分別利用等權(quán)關(guān)聯(lián)度和結(jié)合消費(fèi)者意見的加權(quán)關(guān)聯(lián)度進(jìn)行2次排序，結(jié)果表明櫪乙女、超早和宮本比較適宜在麗江高海拔山區(qū)推廣利用。重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)引進(jìn)的10個(gè)草莓品種進(jìn)行綜合研究，推選出越麗、紅顏和太空這3個(gè)草莓品種可在重慶城郊觀光采摘園中示范推廣[6]。李洪雯等[7]對(duì)從意大利引進(jìn)的11個(gè)草莓品種（系）在四川開展多年、多點(diǎn)試驗(yàn)，篩選出Queen-Elisa綜合性狀優(yōu)良，早熟性、豐產(chǎn)性、抗病性強(qiáng)，果形漂亮、風(fēng)味口感佳、硬度大、耐貯運(yùn)、貨架期長(zhǎng)，適宜在四川推廣。鄭小華等[8]對(duì)意大利草莓新品種坎東嘎和敘利亞的引種研究表明，這2個(gè)品種適合在成都雙流地區(qū)栽培。將豐香、章姬、明寶和紅頰這4個(gè)草莓品種在江蘇省句容大棚進(jìn)行栽培比較試驗(yàn)，綜合分析了其果實(shí)風(fēng)味、產(chǎn)量、抗病性和貯運(yùn)性能，結(jié)果表明紅頰抗病性雖差，但果實(shí)綜合經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)于其他3個(gè)品種，產(chǎn)量高，更適于大棚栽培[9] 。紅艷、童子一號(hào)、佐賀清香、章姬、甜查理這5個(gè)草莓品種在河南省漯河市的露地栽培試驗(yàn)表明，其均優(yōu)于對(duì)照全明星和豐香，其中紅艷適于作為鮮食草莓品種大力發(fā)展，童子一號(hào)可作為鮮食加工兼用品種大力發(fā)展[10]。將達(dá)賽萊克特、吐德拉、甜查理、卡姆羅莎、密保、弗吉尼亞、櫪乙女、豐香、晶瑤這9個(gè)品種在廣州進(jìn)行露地栽培，綜合觀察和比較結(jié)果表明，甜查理、櫪乙女和卡姆羅莎較適合在華南地區(qū)大面積推廣，密?？勺鳛榧庸ば筒葺N植，晶瑤可作為生產(chǎn)高檔果實(shí)的品種種植[11]。

對(duì)野生草莓資源亦可進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。董靜等[12]通過對(duì)森林白果、UC4、UC5和東北野生4份野生森林草莓資源植株和果實(shí)主要性狀的觀察比較，發(fā)現(xiàn)森林白果具有早熟、高產(chǎn)、果實(shí)白色、香味濃郁等優(yōu)良性狀，可用于栽培品種改良。

2.2抗病性評(píng)價(jià)

白粉病、炭疽病屬于我國(guó)草莓栽培中的主要病害。楊爽等[13]對(duì)北京地區(qū)主栽的紅顏、櫪乙女和章姬草莓品種感白粉病情況進(jìn)行研究，通過分析感病率、最高感病等級(jí)和病情指數(shù)，得出選種櫪乙女品種可以有效降低草莓白粉病病情指數(shù)的結(jié)論。曾蓉等[14]研究

50個(gè)不同的草莓種質(zhì)材料分別對(duì)膠孢炭疽病菌和尖孢炭疽病2種病原菌的抗性表明，不同草莓種質(zhì)對(duì)2種炭疽病菌存在明顯的抗性差異。黃金鳳[15]采用整株接種、離體葉片接種和田間自然發(fā)病調(diào)查3種方法對(duì)12份野生草莓種質(zhì)的炭疽病抗性進(jìn)行研究，呈現(xiàn)不同的結(jié)果：整株接種法鑒定的結(jié)果表明6份材料表現(xiàn)中抗，4份材料表現(xiàn)抗病，2份表現(xiàn)高感；離體葉片接種法所得結(jié)果相似；田間調(diào)查結(jié)果表明12份材料均有良好抗性。由此建議以整株接種法作為草莓對(duì)炭疽病抗性鑒定的標(biāo)準(zhǔn)。

2.3抗逆性評(píng)價(jià)

目前對(duì)草莓的抗逆性評(píng)價(jià)主要集中在抗寒性方面。王靜等[16]為篩選出耐低溫、耐弱光的草莓種質(zhì)，對(duì)25個(gè)生產(chǎn)上主栽的草莓種質(zhì)進(jìn)行低溫及弱光處理下組織電解質(zhì)外滲率（REC）、超氧化歧化酶（SOD）活性、葉綠素含量的測(cè)定，結(jié)果表明草莓種質(zhì)Kabarla、瑪拉奇156、碩香、明寶、明旭、塞波扎耐寒性較高；草莓種質(zhì)明寶、碩香、富麗、Kabarla、97-4-17、扇子面、豐香較耐弱光，可見Kabarla、明寶、碩香是耐低溫弱光種質(zhì)。楊鳳翔[17]對(duì)埃爾桑塔、草莓王子、大將軍、鬼怒甘、紅瑞光、瑪麗亞、歐寶、全明星和香緋共9個(gè)草莓品種進(jìn)行抗寒性研究，測(cè)定其半致死溫度、質(zhì)膜透性、絕對(duì)含水量、相對(duì)含水量、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性和過氧化物酶活性等生理生化指標(biāo)，利用主成分分析和聚類分析對(duì)不同草莓品種的生理生化指標(biāo)變化率進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，將9個(gè)品種的抗寒性分為3類，其中全明星和香緋屬于強(qiáng)抗寒品種，草莓王子、大將軍、紅瑞光和歐寶屬于中抗寒品種，而埃爾桑塔、瑪麗亞和鬼怒甘屬于弱抗寒品種。

2.4品質(zhì)風(fēng)味評(píng)價(jià)

評(píng)價(jià)草莓果品品質(zhì)的指標(biāo)主要包括質(zhì)量參數(shù)（可溶性固形物、可滴定酸和硬度）和營(yíng)養(yǎng)參數(shù)（總酚、類黃酮、花青素、抗壞血酸、VE和抗氧化能力），研究者根據(jù)這2類參數(shù)評(píng)價(jià)出紅太后和紅頰為最優(yōu)品種[18-19]。此外，評(píng)價(jià)指標(biāo)還包括外觀品質(zhì)（果形、整齊度、果色、口感、果肉顏色、香氣等）。在針對(duì)5個(gè)草莓品種果實(shí)外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分[20]的比較研究中，發(fā)現(xiàn)紅頰優(yōu)于童子一號(hào)、玫瑰、桃香、豐香。李莉等[21]應(yīng)用灰色關(guān)聯(lián)分析法，對(duì)河北省農(nóng)林科學(xué)院石家莊果樹研究所保存的120份草莓種質(zhì)資源進(jìn)行果品品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明綜合性狀較好的10份種質(zhì)依次為石莓5號(hào)、石莓3號(hào)、石莓4號(hào)、杜克拉、紅實(shí)美、星都2號(hào)、豐香、紅豐、童子1號(hào)、紅露。金亮等[22]針對(duì)森林草莓和10個(gè)栽培草莓品種的抗氧化能力進(jìn)行研究，結(jié)果表明森林草莓抗氧化物質(zhì)含量和抗氧化能力遠(yuǎn)高于測(cè)試的栽培草莓品種；在10個(gè)栽培品種中，哈尼和鳳冠的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)表現(xiàn)較好。

草莓芳香是其風(fēng)味的重要組成部分。對(duì)33個(gè)歐美草莓品種[23]和野生黃毛草莓種質(zhì)[24]進(jìn)行研究，分析草莓香氣的來源，結(jié)果表明辛酯類、橙花叔醇、丁酸甲酯、己酸乙酯和己酸甲酯等單一或混合成分是歐美草莓品種香氣的主成分，而黃毛草莓果實(shí)的蜜桃香味受遺傳、環(huán)境等影響，包含揮發(fā)性酯類、醇類和萜類等成分，其代謝調(diào)控非常復(fù)雜。

3分子標(biāo)記技術(shù)在草莓鑒定中的應(yīng)用

隨著分子標(biāo)記技術(shù)在各種植物育種研究中的廣泛應(yīng)用，草莓分子標(biāo)記在遺傳圖譜構(gòu)建、品種鑒定、遺傳多樣性等方面亦得到較多應(yīng)用。早期的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA（RAPD）、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）、酶切的擴(kuò)增多態(tài)性序列（CAPS）、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）等基于PCR技術(shù)均可以鑒定草莓栽培品種，通過AFLP技術(shù)亦可以鑒定各品種之間的遺傳關(guān)系[25]?；诓葺磉_(dá)序列標(biāo)簽（EST）開發(fā)的SSR標(biāo)記[26]對(duì)96份草莓栽培品種資源的分析表明，我國(guó)地方品種聚類相對(duì)集中，歐美品種和日本品種的遺傳基礎(chǔ)寬于我國(guó)選育品種和地方品種[27]。Meng等[28]利用SSR標(biāo)記對(duì)西藏墨脫70種野生草莓種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)分析，10對(duì)引物擴(kuò)增得到189條多態(tài)性片段?；ㄐ泺P等[29]利用ISSR分子標(biāo)記對(duì)來自不同國(guó)家的34個(gè)草莓品種開展分類與多樣性分析，分類結(jié)果與草莓的地理分布有一定相關(guān)性。相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（SRAP）也可用于草莓種質(zhì)資源鑒定[30]。RAPD標(biāo)記在野生草莓的親緣關(guān)系鑒定和資源遺傳多樣性分析中的應(yīng)用也彌補(bǔ)了形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)鑒定的不足[25]。

4問題及展望

近年來，我國(guó)草莓育種工作進(jìn)步迅速，但與國(guó)外育種大國(guó)仍有差距，具體表現(xiàn)在：①各地方農(nóng)業(yè)科學(xué)院的工作多以引種為主，具備草莓育種經(jīng)驗(yàn)和能力的單位相對(duì)較少，且對(duì)比歐美大型草莓育種研發(fā)企業(yè)缺乏優(yōu)勢(shì)；②各地各自為陣，缺乏統(tǒng)籌性，對(duì)于同一品種在幾個(gè)典型地理位置、氣候條件下栽種的效果進(jìn)行研究[31]，可以為引種工作提供指導(dǎo)；③對(duì)栽培品種和野生草莓的研究相對(duì)獨(dú)立，不但需要把栽培品種和野生草莓并列在一起研究[22]，而且需要利用野生草莓與栽培品種進(jìn)行種間回交，對(duì)篩選的后代進(jìn)行性狀鑒定[32]；④分子標(biāo)記應(yīng)用研究不足，國(guó)外已經(jīng)開發(fā)高通量芯片以服務(wù)于草莓分子標(biāo)記輔助育種[33]，而我國(guó)的分子標(biāo)記研究多為親緣關(guān)系鑒定和多樣性分析，在農(nóng)藝性狀、果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀的分子標(biāo)記研究方面相對(duì)落后，可借鑒栽培草莓的日中性遺傳圖譜構(gòu)建[34]、黃萎病相關(guān)QTL定位等研究[35]。

綜上所述，我國(guó)草莓的育種研究需要在傳統(tǒng)育種手段上結(jié)合誘變育種、生物技術(shù)育種等手段，加速選育草莓品種的進(jìn)程。與此同時(shí)，對(duì)草莓種質(zhì)資源的深層鑒定需要加強(qiáng)，開發(fā)有效便捷的分子標(biāo)記進(jìn)行親緣關(guān)系、品種起源、演化過程的研究，構(gòu)建草莓農(nóng)藝性狀、果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀等相關(guān)質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀基因的分子標(biāo)記圖，為選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、早熟、大果、抗病草莓品種的研究工作提供理論依據(jù)，便于針對(duì)性地運(yùn)用野生草莓種質(zhì)資源改造草莓的遺傳性。

45卷10期徐 謙等我國(guó)草莓種質(zhì)資源研究進(jìn)展

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