李韋柳 唐秀樺 韋民政 熊軍 許娟 閆海鋒

摘 要 為探究淀粉型甘薯對光照強(qiáng)度的響應(yīng)，采用人工遮陰的方法，研究不同遮陰程度[0（CK），30%，70%]對甘薯地上部性狀、產(chǎn)量、淀粉含量及生理特性的影響。結(jié)果表明，隨遮陰程度的加重，甘薯葉片變大，節(jié)間距加大，葉柄和莖蔓伸長，莖粗變細(xì)，產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)出率減少；葉片的葉綠素含量增加，葉綠素a/b值降低，SOD活性減小，POD活性、CAT活性、MDA含量和脯氨酸含量增加；與自然光照相比，輕度遮陰（遮陰30%）對淀粉型甘薯桂經(jīng)薯2號生長發(fā)育影響較小，而重度遮陰（遮陰70%）造成弱光脅迫，地上部徒長，組織抗性降低，物質(zhì)積累不足，影響了甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)形成。因此，在間套種種植模式中，采用合理的田間配置才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效。

關(guān)鍵詞 淀粉型甘薯；遮陰；產(chǎn)量；品質(zhì)；生理特性

中圖分類號 S531 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract Artificial shading treatments were adopted to study the effects of yield， starch content， above-groundtraitsand physiology characteristics under three shade conditions（0， 30%， 70%）to investigate the response of starchy sweet potato to different light intensity. The results showed that， the leaf length， leaf width， petiole， distance between leaves and vine increased， but the stem diameter and the yield of fresh root， dry root and starch decreased with the increase of the degree of shade. In addition， the chlorophyll content， peroxidation（POD）activity， catalase（CAT）activity， MDA and proline content also increased while superoxide dismutase（SOD）activity and chlorophyll a/b ratio decreased in the leaves. As compared with CK， the starchy sweet potato variety“Guijingshu2”still grew well under 30% shading but was greatly affected by 70% shading on many negative effects such as aboveground partsovergrowth， stress resistance weakened， dry matter accumulation deficiency and both yield and quality reductions by weak light stress. Therefore， the way to realize high-yielding and high-efficient cropping patterns in intercropping was using reasonable field arrangement.

Key words starchy sweet potato；shading；yield；quality；physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.012

甘薯適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、生育期較短，是良好的“先鋒作物”和間、套、輪作作物。采用甘薯與玉米、烤煙、新植甘蔗、新辟茶園、果園或其他經(jīng)濟(jì)林等作物進(jìn)行間（套）作，具有增加經(jīng)濟(jì)效益、合理利用空間、提高光能利用率和減少雜草滋生等優(yōu)點(diǎn)，是目前甘薯種植的一種重要模式[1-4]。但甘薯屬喜光不耐蔭蔽作物，與高稈作物間套種存在不同程度的遮陰狀態(tài)，對甘薯的生長發(fā)育及塊根的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生較大影響，且不同的甘薯品種對光照的敏感度也不同[5-11]。王慶美等[5-6]報道稱，甘薯塊根膨大高峰期遮陰處理（遮光40%和70%）有助于紫色甘薯口感、風(fēng)味等鮮食品質(zhì)的改善，但塊根干物質(zhì)含量、總淀粉含量、花青素含量等均有不同程度降低，導(dǎo)致紫甘薯塊根加工品質(zhì)降低；趙文婷等[7]研究遮陰對塊根鮮質(zhì)量和花色苷含量的影響，結(jié)果表明，遮陰降低了鮮薯產(chǎn)量，但提高了紫薯的花色苷含量，并篩選出了以收獲鮮薯和花色苷產(chǎn)量為目的的甘薯品種；侯夫云等[8]研究表明，不同品種甘薯葉片保護(hù)性酶和丙二醛（MDA）含量因遮陰程度（遮陰40%，遮陰70%）和遮陰時間的長短不同而呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律；王秋媛[9]研究不同株型玉米對套作甘薯的影響，結(jié)果表明，甘薯地上部分干物質(zhì)、鮮薯產(chǎn)量和淀粉率均隨著玉米株型的擴(kuò)展（玉米株型越擴(kuò)展對甘薯的遮陰越多）而減小，甘薯葉片葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）和過氧化物酶（CAT）活性隨著玉米株型的擴(kuò)展而顯著提高。還有研究表明適度的弱光脅迫對觀賞甘薯的影響不大，當(dāng)弱光脅迫超出某些品種的最大耐受限度，其植株則表現(xiàn)出生長不良[10-11]。目前，有關(guān)遮陰對淀粉型甘薯的地上部農(nóng)藝性狀、抗逆生理、鮮薯產(chǎn)量、干物率和淀粉含量等的影響研究報道甚少。因此，本研究采用人工遮陰的方法，研究不同遮陰程度對淀粉型甘薯桂經(jīng)薯2號生長發(fā)育和生理特性的影響，探明該品種對不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)，為發(fā)展該品種間套種種植技術(shù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甘薯品種為廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所選育的淀粉型甘薯新品種“桂經(jīng)薯2號”（品種審定編號：桂審薯2015006）。試驗(yàn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院院內(nèi)試驗(yàn)地進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤為壤土，肥力均勻。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 試驗(yàn)設(shè)計為單因素試驗(yàn)，栽苗后用塑料遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理。共設(shè)3個處理[CK：全生育期不遮陰；LS：輕度遮陰（遮陰30%）；HS：重度遮陰（遮陰70%）]。遮陰網(wǎng)距甘薯群體表面保持2.0 m左右，以不影響群體內(nèi)的通風(fēng)狀況，每處理3次重復(fù)，小區(qū)面積13.5 m2（3 m×4.5 m，每小區(qū)5壟，每壟15株），四周設(shè)保護(hù)行，保持小區(qū)內(nèi)遮陰度一致。于2015年8月15日栽插，12月14日收獲，生育期120 d。移栽時基施復(fù)合肥750 kg/hm2（N、P2O5、K2O含量均為15%）；在移栽后40 d培土?xí)r再施入尿素（N含量46%）255 kg/hm2、硫酸鉀（K2O含量50%）375 kg/hm2。

1.2.2 取樣方法和測定項目 處理100 d后，每小區(qū)選5株測葉長、葉寬、葉柄長、節(jié)間長、最長蔓長、莖粗等農(nóng)藝性狀；選完好頂端第5～6片展開葉，一半用于測定葉綠素、MDA和脯氨酸（Pro）含量，一半保存于-40 ℃，用于測定SOD、POD、CAT活性等指標(biāo)。栽插120 d后測定每小區(qū)產(chǎn)量，并取樣測定干物率和淀粉含量。

生理指標(biāo)的測定具體方法參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[12]：稱取0.5 g左右鮮樣剪碎，加0.05 mol/L、pH7.8的磷酸緩沖液（內(nèi)含1%的PVP）5.0 mL及少量石英砂，于冰浴中研磨提取，以15 000×g（4 ℃）離心15 min；將上清液定容至10 mL，上清液即為酶提取液，其中SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法，以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法，將每分鐘吸光值（OD）增加 0.01定義為一個活力單位；CAT活性采用過氧化氫還原法，將每分鐘吸光值減少0.01定義為一個活力單位。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，脯氨酸含量采用茚三酮法測定，干物率采用烘干法測定，淀粉含量采用蒽酮比色法測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與畫圖，應(yīng)用SPSS17.0進(jìn)行單因素方差分析和Duncans多重比較分析（p≤0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對甘薯地上部生長的影響

如表1所示，不同遮陰處理對甘薯地上部生長的影響較大，隨遮陰程度的增加，葉片變大，節(jié)間距加大，葉柄和最長蔓長變長，莖粗變細(xì)。LS處理的葉長、葉寬、葉柄長、節(jié)間長、最長蔓長分別比對照增加了3.00%、2.27%、0.97%、8.16%、14.59%，而莖粗則減少了8.47%；LS與CK相比，除最長蔓長存在顯著性差異外，其他性狀均不存在顯著差異。HS處理的葉長、葉寬、葉柄長、節(jié)間長、最長蔓長分別比對照增加了23.00%、17.05%、7.77%、61.22%、87.13%，而莖粗則減少了19.95%；HS與CK相比，均存在顯著差異。同時，除莖粗外，HS處理的各項性狀指標(biāo)與LS處理的差異均達(dá)顯著水平。說明輕度遮陰（遮陰30%）對淀粉型甘薯桂經(jīng)薯2號的地上部生長影響不大，而重度遮陰（遮陰70%）容易導(dǎo)致地上部莖葉徒長。

2.2 遮陰對塊根產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

由表2可看出，LS處理的鮮薯產(chǎn)量、干物率、鮮薯淀粉含量、薯干產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量分別比對照降低了4.66%、1.26%、2.40%、5.89%、6.93%；LS與CK相比，除淀粉產(chǎn)量存在顯著性差異外，其他性狀均不存在顯著差異。HS處理的鮮薯產(chǎn)量、干物率、鮮薯淀粉含量、薯干產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量與CK、LS處理間差異均達(dá)顯著水平；與CK相比，HS處理的鮮薯產(chǎn)量、干物率、鮮薯淀粉含量、薯干產(chǎn)量、淀粉產(chǎn)量分別降低了80.91%、6.74%、14.43%、82.20%、83.66%。以上分析說明，遮陰對塊根產(chǎn)量、干物質(zhì)和淀粉的積累均存在影響，輕度遮陰（遮陰30%）對產(chǎn)量、干物率和淀粉含量的影響較弱，而重度遮陰（遮陰70%）則導(dǎo)致淀粉型甘薯桂經(jīng)薯2號嚴(yán)重減產(chǎn)，干物率和淀粉含量下降。

2.3 遮陰對甘薯葉片葉綠素含量的影響

葉綠素含量是衡量植物利用光能能力的重要指標(biāo)，葉綠素的2個主要成分葉綠素a和葉綠素b有不同的吸收光譜。葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長波方面，葉綠素b則在藍(lán)紫光部分有較寬的吸收譜帶。結(jié)果如表3所示，遮陰處理100 d時，隨遮陰程度的增強(qiáng)，葉綠素總含量、葉綠素b含量逐步增加，不同處理間差異顯著；但葉綠素a含量和葉綠素a/b逐步減小，且不同處理間差異顯著。與CK相比，LS處理使葉綠素總含量和葉綠素b含量分別增加了1.97%和17.52%，使葉綠素a減少了2.60%；HS處理使葉綠素總含量和葉綠素b含量分別增加了5.30%和47.80%，使葉綠素a減少了7.14%。

2.4 遮陰對甘薯葉片抗氧化酶活性的影響

在逆境下，植物保護(hù)酶系統(tǒng)具有較強(qiáng)的自我協(xié)調(diào)能力，環(huán)境脅迫可促使植物體內(nèi)增加一些抗氧化性酶活性來清除過量的自由基以抵御惡劣環(huán)境所造成的傷害，超氧化物歧化酶（SOD）可將O?·歧化為H2O2和H2O，H2O2可被過氧化氫酶（POD）和過氧化物酶（CAT）分解成為H2O和O2，從而維持細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡，消除自由基對膜結(jié)構(gòu)的損傷。如圖1所示，隨遮陰程度的增加，SOD活性逐步減小，且各處理間差異顯著；POD活性和CAT活性在不同遮陰處理中的表現(xiàn)均為：LS>HS>CK，各處理間差異顯著。

2.5 遮陰對甘薯葉MDA含量和脯氨酸含量的影響

脯氨酸（Pro）是最有效的調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，植物遇到逆境時，體內(nèi)會大量積累脯氨酸以抵御逆境。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量的多少反映了膜脂過氧化及膜受傷害的程度。如圖2所示，LS處理的葉片脯氨酸含量最高，顯著高于對照，但LS與HS處理間差異不顯著，HS處理與CK差異不顯著。MDA含量則隨遮陰強(qiáng)度的增大而逐漸增加，其中，HS處理顯著高于CK，而LS處理與CK差異不顯著。

3 討論

3.1 遮陰對甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

光照強(qiáng)度的大小不僅會直接影響光合作用，還間接影響光合產(chǎn)物在植物各器官間的運(yùn)輸和分配。甘薯是喜光作物，遮陰直接影響甘薯的光合作用，使得光合產(chǎn)物的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配在很大程度上受到影響，人為遮陰或套種遮陰常引起甘薯光合凈同化產(chǎn)物減少，從而減少地下塊莖的干物質(zhì)和淀粉積累量[4-6，9]。但也有研究表明適度遮陰有利于作物生長和產(chǎn)量形成。秦舒潔等[13]研究表明，適度遮陰（60%透光率）有利于西葫蘆幼苗的生長，能顯著提高壯苗指數(shù)；劉賢趙等[14]研究表明，在某些時期中度遮陰可以減少夏天輻射過強(qiáng)、氣溫過高對番茄的不良影響，對番茄生長、干物質(zhì)積累和提高產(chǎn)量等有利。睦曉蕾等[15]研究弱光對辣椒光合的影響時也得到相似的結(jié)論。這可能是遮陰改善了植株冠層和地表微環(huán)境，有效降低環(huán)境溫度和減少光合“午休”及光合機(jī)構(gòu)的損傷，提高了空氣相對濕度與CO2濃度，有利于光合能力、光合效率和生理活性的提高。本研究表明，輕度遮陰（遮陰30%）對淀粉型甘薯桂經(jīng)薯2號的產(chǎn)量、干物質(zhì)和淀粉積累等影響不大，可能是由于在適度的弱光條件下，雖然植株的凈光合速率有所下降，但呼吸速率的下降幅度相對較小，使凈光合產(chǎn)物的積累并未出現(xiàn)明顯的改變所致。而重度遮陰（遮陰70%）則因光照嚴(yán)重不足而導(dǎo)致桂經(jīng)薯2號干物質(zhì)和淀粉積累受影響，產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)出率顯著低于自然光照的。

3.2 遮陰對甘薯地上部生長和葉片葉綠素含量的影響

本研究表明，隨遮陰程度的增加，甘薯葉片變大，節(jié)間距加大，葉柄和莖蔓伸長，莖粗變細(xì)，這與前人的研究結(jié)果一致[3-4，9-10]。與不遮光進(jìn)行對比，輕度遮陰（遮陰30%）對桂經(jīng)薯2號的地上部生長影響不大，而重度遮陰（遮陰70%）則導(dǎo)致地上部莖葉徒長。

關(guān)于遮陰對植物葉綠素含量的影響研究結(jié)果不一。一些研究認(rèn)為隨遮陰強(qiáng)度加大，葉綠素含量遞增[9，16-19]，他們認(rèn)為植物在遮陰條件下通過增加單位葉面積色素密度來增強(qiáng)捕光能力，從而提高光合速率，促進(jìn)植物生長；而Hashemi-Dezfouli等[20]認(rèn)為遮陰降低了葉綠素含量；宋麗梅等[21]、原慧芳等[22]認(rèn)為適度遮陰有利于葉綠素的積累，但光照強(qiáng)度過低反而影響了葉綠素的積累；呂晉慧等[23]則認(rèn)為隨遮陰時間推移，葉綠素含量呈先減后增的變化趨勢。對桂經(jīng)薯2號的研究表明，遮陰有利于葉綠素含量的積累，葉綠素a含量相對減小，葉綠素b含量相對增加，這樣有助于甘薯葉片利用漫散射光中占優(yōu)勢的波長較短的藍(lán)紫光，并有利于捕光葉綠素蛋白復(fù)合物含量的提高，從而提高葉綠體的捕光能力，增強(qiáng)對弱光的利用率，適應(yīng)其在遮陰環(huán)境中的生長。

3.3 遮陰對甘薯抗性生理的影響

在弱光脅迫下，植物葉片保護(hù)酶系統(tǒng)具有較強(qiáng)的自我協(xié)調(diào)能力。張立功[24]研究表明，溫室遮陰處理使草莓葉片MDA含量增加，SOD和CAT活性下降，POD活性上升；宋麗梅等[21]對假儉草的研究表明，隨著光強(qiáng)的降低（遮陰50%，遮陰70%），MDA含量先增后減，游離脯氨酸含量和SOD活性下降；呂晉慧等[23]研究表明，金蓮花保護(hù)酶系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)隨遮陰程度和時間的長短而呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律；侯夫云等[8]研究也表明，甘薯葉片保護(hù)性酶活性和MDA含量隨遮陰程度和遮陰時間的長短而呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律，且品種間存在一定差異；王秋媛[9]研究不同株型玉米對套作甘薯的影響表明，套作處理中甘薯POD、CAT、SOD活性高于單作，甘薯POD、CAT和SOD活性隨著玉米株型的擴(kuò)展（玉米株型越擴(kuò)展對甘薯的遮陰越多）而顯著提高。本研究結(jié)果表明，隨遮陰程度的加重，桂經(jīng)薯2號甘薯葉片SOD活性逐步減小，MDA含量逐漸增加，而POD活性、CAT活性和脯氨酸含量則以遮陰30%的處理最高，而遮陰70%的處理脯氨酸含量與對照差異不顯著。說明長期弱光環(huán)境致使甘薯葉片SOD活性處于較低水平，從而導(dǎo)致活性氧相對積累，進(jìn)而誘導(dǎo)增強(qiáng)POD和CAT活性，有助于及時清除葉片的活性氧毒害以抵御逆境產(chǎn)生的傷害。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，輕度遮陰（遮陰30%）對適宜桂經(jīng)薯2號的生長發(fā)育影響較小，而重度遮陰（遮陰70%）對桂經(jīng)薯2號造成弱光脅迫，地上部徒長，組織抗性降低，物質(zhì)積累不足，影響了甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)形成。因此，該品種在今后的推廣種植中，可采取遮陰程度較輕的間套種種植模式；此外，該品種的株型屬半直立型，尤其適合與玉米、甘蔗、火龍果及幼齡果樹等進(jìn)行間套種，但在間套種種植模式中，宜采用合理的田間配置才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效。

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