杜 超，魏鵬飛，郭妮妮，王 晨，楊利國(guó),3，滑國(guó)華,3*

（1.農(nóng)業(yè)動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢430070；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，湖北武漢430070；3.湖北省畜禽育種中心，湖北武漢430070；4.水牛繁育與加工湖北省工程研究中心，湖北武漢430070）

水牛產(chǎn)奶性狀分子標(biāo)記研究進(jìn)展

杜 超1,2，魏鵬飛1,2，郭妮妮3,4，王 晨1,2，楊利國(guó)1,2,3，滑國(guó)華1,2,3*

（1.農(nóng)業(yè)動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢430070；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，湖北武漢430070；3.湖北省畜禽育種中心，湖北武漢430070；4.水牛繁育與加工湖北省工程研究中心，湖北武漢430070）

水牛是全球第二大產(chǎn)奶家畜，水牛奶雖然營(yíng)養(yǎng)豐富，但目前產(chǎn)奶水平較低，缺乏專門化乳用品種。利用分子育種手段，對(duì)產(chǎn)奶性狀進(jìn)行遺傳改良，培育專門化乳用品種，是水牛育種的重中之重。目前主要有2種策略應(yīng)用于水牛產(chǎn)奶性狀的改良，一種是候選基因策略，與水牛產(chǎn)奶性狀相關(guān)的候選基因主要包括STAT1、A2M、GHRL、DGAT1、STAT5A、BTN、OXT、LEP、TG、MTNR1A和CSN1S1等，另一種是全基因組選擇策略，雖然該技術(shù)在奶牛上應(yīng)用廣泛，但目前在水牛研究中剛剛起步，繼續(xù)開展對(duì)水牛產(chǎn)奶性狀分子標(biāo)記的篩選與應(yīng)用，可為提高水牛產(chǎn)奶性能、建立專門化乳用品系提供技術(shù)支撐，對(duì)于水牛良種化培育具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

水牛；產(chǎn)奶性狀；候選基因；全基因組選擇

水牛主要分布于熱帶與亞熱帶地區(qū)，是全球第二大產(chǎn)奶家畜[1]。水牛奶被譽(yù)為“奶中之王”，乳脂肪、乳糖、乳蛋白含量高，同時(shí)富含鋅、鐵等礦物元素，且易于吸收，奶質(zhì)佳，香味濃，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值遠(yuǎn)高于荷斯坦奶牛所產(chǎn)的牛奶。水牛奶是加工多種乳制品的最佳原料，享譽(yù)全球的馬蘇里拉（Mozzarella）奶酪就是用水牛奶制成[2]。但到目前為止，水牛尚未形成專門化的乳用品種，即便是產(chǎn)奶量較高的地中海水牛，產(chǎn)奶指數(shù)（MPI）也在5左右[3]，離專門化乳用品系（MPI＞7）差距很大。因此，水牛產(chǎn)奶性狀改良是當(dāng)今遺傳育種界的研究熱點(diǎn)之一。

產(chǎn)奶性狀是水牛的重要經(jīng)濟(jì)性狀，主要包括產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂量和乳蛋白量等，是典型的由微效多基因控制的數(shù)量性狀，并且受環(huán)境影響。利用分子標(biāo)記輔助選擇（Marker Assisted Selection，MAS）技術(shù)，通過(guò)對(duì)產(chǎn)奶性狀基因或與之連鎖的遺傳標(biāo)記的選擇，實(shí)現(xiàn)對(duì)控制性狀的數(shù)量性狀基因座位（Quantitative Trait Loci，QTL）的選擇，尋找對(duì)產(chǎn)奶性狀有明顯效應(yīng)的主效基因，進(jìn)而應(yīng)用于水牛產(chǎn)奶性狀的改良，對(duì)于培養(yǎng)專門化乳用品種具有重要的意義。目前在水牛中主要有2種策略進(jìn)行產(chǎn)奶性狀標(biāo)記輔助選擇，一種是候選基因策略，另一種是全基因組選擇策略。

1 影響水牛產(chǎn)奶性狀候選基因

影響奶牛產(chǎn)奶性狀候選基因的研究比較廣泛，但是水牛上的研究進(jìn)展相對(duì)較慢，目前發(fā)現(xiàn)的與水牛產(chǎn)奶性狀有關(guān)的候選基因主要包括STAT1、A2M、GHRL、DGAT1、STAT5A、BTN、OXT、LEP、TG、MTNR1A和CSN1S1等。其中，與產(chǎn)奶量相關(guān)的基因有STAT1、DGAT1、STAT5A、BTN和OXT，與乳脂率相關(guān)的基因有STAT1、A2M、GHRL、DGAT1、STAT5A、LEP和TG，和乳脂量相關(guān)的基因有A2M和GHRL，與乳蛋白率相關(guān)的基因有STAT1、A2M、GHRL、MTNR1A和CSN1S1（表1）。

1.1STAT1基因 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)子和轉(zhuǎn)錄激活子1（Single Transduction and Activators of Transcription 1，STAT1）是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)子和轉(zhuǎn)錄激活子家族的一員，STAT1基因通過(guò)參與生長(zhǎng)激素與催乳素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)影響哺乳動(dòng)物的泌乳性能。水牛STAT1基因序列全長(zhǎng)3 437 bp，包含1個(gè)2 244 bp的開放閱讀框，編碼747個(gè)氨基酸，由25個(gè)外顯子和24個(gè)內(nèi)含子構(gòu)成[4]。Deng等[5]對(duì)摩拉×廣西雜交水牛和尼里-拉菲×廣西雜交水牛共計(jì)192頭水牛STAT1基因的單核苷酸多態(tài)性（SNP）進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在水牛STAT1基因中檢測(cè)到18個(gè)SNP位點(diǎn)，其中15個(gè)SNP位點(diǎn)位于內(nèi)含子上。STAT1-exon10（g.15642G＞T）位點(diǎn)與305 d產(chǎn)奶量、乳蛋白率及乳脂率顯著相關(guān)，GG和TT基因型個(gè)體305 d產(chǎn)奶量更高，TT基因型個(gè)體乳蛋白率和乳脂率較高；STAT1-intron2（g.2338T＞C）位點(diǎn)和STAT1-intron4（g.5558G＞T）與305 d產(chǎn)奶量顯著相關(guān)，且雜合基因型個(gè)體305 d產(chǎn)奶量更高；STAT1-intron2（g.1079C＞A）、STAT1-intron2（g.2065A＞C）、STAT1-intron3（g.3666G＞A）和STAT1-intron3（g.4007T＞C）位點(diǎn)與乳蛋白率顯著相關(guān)，雜合基因型個(gè)體乳蛋白率較高。

1.2A2M基因 α2-巨球蛋白（α2-Macroglobulin，A2M）是α-巨球蛋白家族的成員之一，A2M是一種分子量為720 ku的糖蛋白，廣泛存在于動(dòng)物血漿中，A2M是由4個(gè)相同的單體組成的同源四聚體，先是2個(gè)亞基之間以一對(duì)二硫鍵共價(jià)結(jié)合形成二聚體，2個(gè)二聚體再以非共價(jià)鍵結(jié)合形成1個(gè)完整的A2M分子。A2M通過(guò)蛋白酶抑制活性參與凝血平衡、纖溶激肽系統(tǒng)調(diào)節(jié)，抗輻射、抗腫瘤及炎癥調(diào)節(jié)等一系列生理及病理過(guò)程[6-8]。水牛A2M基因包含37個(gè)外顯子和36個(gè)內(nèi)含子。Freitas等[9]對(duì)136頭摩拉水牛A2M基因進(jìn)行了多態(tài)性研究，結(jié)果共發(fā)現(xiàn)3個(gè)SNP位點(diǎn)，其中，A2M-exon29（g.241A＞G）位點(diǎn)與乳脂量、乳脂率和乳蛋白率顯著相關(guān)，GG基因型個(gè)體乳脂量、乳脂率和乳蛋白率較高。

1.3GHRL基因 胃饑餓素（Ghrelin， GHRL），又稱生長(zhǎng)激素釋放肽，是一個(gè)含有28個(gè)氨基酸殘基的哺乳動(dòng)物多肽類激素，相對(duì)分子質(zhì)量為3 314，GHRL通過(guò)與生長(zhǎng)激素促分泌激素受體1A結(jié)合，進(jìn)而產(chǎn)生一系列生物學(xué)效應(yīng)，如刺激生長(zhǎng)激素、催乳素等的分泌和影響葡糖糖代謝等[10]。水牛的GHRL基因包含5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子。Gil等[11]利用PCR-RFLP和直接測(cè)序技術(shù)研究了水牛GHRL基因的多態(tài)性，結(jié)果表明，g.960G＞A和g.778C＞T位點(diǎn)與乳脂量密切相關(guān)，g.905T＞C位點(diǎn)與乳脂量、乳脂率及乳蛋白率相關(guān)。

1.4DGAT1基因 二?；视王；D(zhuǎn)移酶（Diacylglycerol Acyltransferase 1，DGAT1）屬于?；o酶A膽固醇?；D(zhuǎn)移酶家族，由500多個(gè)氨基酸殘基組成，分子量50～60 ku。DGAT1是催化甘油三酯合成的關(guān)鍵酶和限速酶，與脂肪代謝密切相關(guān)[12-14]。水牛的DGAT1基因由17個(gè)外顯子和16個(gè)內(nèi)含子組成。熊飛等[15]利用PCR-SSCP和PCR產(chǎn)物直接測(cè)序技術(shù)對(duì)河流型（檳榔江水牛、尼里-拉菲水牛和摩拉水牛）和沼澤型（德宏水牛、福安水牛、東流水牛、富鐘水牛、滇東南水牛、鹽津水牛、德昌水牛和貴州水牛）共11個(gè)水牛群體DGAT1基因的第8外顯子的遺傳特征進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，所有水牛群體DGAT1基因第8外顯子都為K等位基因，揭示其與水牛的高乳脂率、低泌乳量有關(guān)。Ozdil等[16]利用PCR-RFLP和PCR產(chǎn)物直接測(cè)序技術(shù)對(duì)Anatolian水牛DGAT1基因第8外顯子的多態(tài)性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，所有水牛群體的DGAT1基因已固定，均為K232A等位基因型，且與其高乳脂量相關(guān)。

1.5STAT5A基因 STAT5A參與哺乳動(dòng)物乳腺組織中細(xì)胞因子的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，對(duì)泌乳活動(dòng)具有重要的調(diào)控作用。水牛STAT5A基因由19個(gè)外顯子和18個(gè)內(nèi)含子組成[17-18]。季敏等[19]研究結(jié)果表明，檳榔江水牛STAT5A基因存在高度多態(tài)性，共發(fā)現(xiàn)38個(gè)SNP位點(diǎn)，其中STAT5A-exon8（g.824C＞T）位點(diǎn)CT基因型個(gè)體產(chǎn)奶量極顯著高于TT基因型個(gè)體，STAT5A-exon8（g.975C＞T）位點(diǎn)CT基因型個(gè)體的乳脂率顯著高于CC基因型個(gè)體，MspI酶切位點(diǎn)CG基因型個(gè)體產(chǎn)奶量和乳脂率極顯著高于CC基因型個(gè)體。

1.6BTN基因 嗜乳脂蛋白（Butyrophilin，BTN）是一種與乳脂球膜有關(guān)的特異性表達(dá)的跨膜糖蛋白，屬于Ig超家族的一員。在妊娠與泌乳期間，嗜乳脂蛋白基因主要在乳腺中表達(dá)，與哺乳動(dòng)物的乳腺發(fā)育、泌乳等存在相關(guān)性[20-21]。Kale等[22]利用PCRSSCP和直接測(cè)序技術(shù)對(duì)110頭摩拉水牛BTN基因第1內(nèi)含子的多態(tài)性進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3個(gè)SSCP單倍型變異（c.184C＞T＞G），該SSCP變異與305 d產(chǎn)奶量顯著相關(guān)，TT基因型個(gè)體比CT和CG基因型個(gè)體產(chǎn)奶量分別高683.93 kg和320.48 kg。

1.7OXT基因 催產(chǎn)素（Oxytocin，OXT）是由下丘腦分泌、經(jīng)垂體后葉釋放的多肽類激素，由9個(gè)氨基酸組成，對(duì)脂肪代謝、葡萄糖代謝等有一定的調(diào)節(jié)作用[23]。水牛催產(chǎn)素基因包含4個(gè)外顯子和3個(gè)內(nèi)含子。Pauciullo等[24]研究了催產(chǎn)素基因上的3個(gè)SNP位點(diǎn)（AM234538:g.28C＞T，g.204A＞G和g.1627G＞T），與地中海水牛產(chǎn)奶量性狀進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明，OXT基因的不同基因型與產(chǎn)奶量顯著相關(guān)，基因型為TT的個(gè)體比基因型為GT的個(gè)體平均日產(chǎn)奶量高1.7 kg，這2種基因型之間的日產(chǎn)奶量的差別達(dá)23%。

1.8LEP基因 瘦素（Leptin，LEP）是由脂肪細(xì)胞分泌的一種蛋白質(zhì)，由167個(gè)氨基酸殘基組成，相對(duì)分子質(zhì)量為16 000。瘦素通過(guò)與其功能性受體（Leptin Receptor，LR）結(jié)合來(lái)維持乳腺的導(dǎo)管發(fā)育、腺泡成熟、乳蛋白的基因表達(dá)以及啟動(dòng)正常的乳腺退化過(guò)程[25-26]。Tanpure等[27]利用PCRSSCP和直接測(cè)序技術(shù)分析研究了Mehsana水牛、Marathwada水牛、Chilika水牛、摩拉水牛、尼里-拉菲水牛、Jaffarabadi水牛、Nagpuri水牛、Toda水牛和Pandharpuri水牛等9個(gè)水牛品種LEP基因內(nèi)含子1的多態(tài)性，并與產(chǎn)奶性狀進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3個(gè)SSCP的單倍型變異（A、B和C），經(jīng)序列分析在3個(gè)單倍型中共發(fā)現(xiàn)5個(gè)SNP位點(diǎn)，分別位于LEP-intron1的第98、111、172、209、266位核苷酸處，統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)顯示Mehsana水牛品種B單倍型乳脂率較高。

1.9TG基因 甲狀腺球蛋白（Thyroglobin，TG）是甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞合成的一種由4條肽鏈組成的大分子糖蛋白，TG是甲狀腺激素的前體，通過(guò)與碘結(jié)合形成碘化的甲狀腺球蛋白，在酶的作用下分解形成甲狀腺激素。TG影響細(xì)胞分化和脂類代謝[28-29]。Dubey等[30]利用PCR-SSCP和測(cè)序分析研究了Mehsana水牛、尼里-拉菲水牛、Assam-河流型雜交水牛、Assam-沼澤型雜交水牛和Mizoram水牛等5個(gè)品種共計(jì)323頭水牛的TG基因啟動(dòng)子區(qū)域的多態(tài)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)4個(gè)SSCP單倍型（A、B、C和D），經(jīng)序列分析在4個(gè)單倍型中共發(fā)現(xiàn)3個(gè)SNP位點(diǎn)（33C＞T，176G＞T和221C＞T），在Mehsana水牛和尼里-拉菲水牛品種中，SSCP變異B與乳脂率顯著相關(guān)。

1.10MTNR1A基因 褪黑激素（Melatonin，MEL）是一種重要的內(nèi)分泌激素，主要由松果體分泌，MEL的合成有著明顯的晝低夜高的節(jié)律性變化，參與生物的晝夜節(jié)律，以及季節(jié)性繁殖哺乳動(dòng)物的生殖調(diào)控等多種生理功能的調(diào)節(jié)，MEL通過(guò)與褪黑激素受體（Melatonin Receptor， MTNR）結(jié)合而發(fā)揮作用。MTNR可分為MEL1型受體和MEL2型受體，MEL1型受體又可分為MTNR1A、MTNR1B和MTNR1C3種亞型。MTNR1A是一個(gè)典型的G蛋白偶聯(lián)受體，主要由7個(gè)跨膜區(qū)、1個(gè)胞外N-末端區(qū)和3個(gè)胞外環(huán)構(gòu)成[31-32]。水牛MTNR1A基因包含2個(gè)外顯子和1個(gè)內(nèi)含子。Zetouni等[33]對(duì)巴西水牛的MTNR1A基因多態(tài)性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在MTNR1A-exon2片段的第72個(gè)堿基處發(fā)

現(xiàn)了T＞C突變，該突變與乳蛋白率顯著相關(guān)，CC和CT基因型個(gè)體乳蛋白率較高。

表1 水牛產(chǎn)奶性狀候選基因研究簡(jiǎn)況

續(xù)表1

1.11CSN1S1基因 牛乳中共有4種酪蛋白，即αS1-酪蛋白（αS1-Casein，αS1-CN，CSN1S1）、αS2-酪蛋白（αS2-Casein，αS2-CN，CSN1S2）、β-酪蛋白（β-Casein，β-CN，CSN2）和k-酪蛋白（k-Casein，k-CN，CSN3），作為一種重要的蛋白質(zhì)基因，αS1酪蛋白直接關(guān)系到乳中蛋白質(zhì)含量與質(zhì)量，進(jìn)而影響乳品質(zhì)[34-35]。Cosenza等[36]利用MboI-ACRS-PCR方法檢測(cè)了175頭意大利地中海水牛CSN1S1基因多態(tài)性，并分析了其與產(chǎn)奶性狀之間的相關(guān)性，結(jié)果共發(fā)現(xiàn)3個(gè)SNP位點(diǎn)，1個(gè)位于第17外顯子（c.628C＞T），另外2個(gè)均位于第19外顯子（c.882G＞A，c.977A＞G），其中，c.628C＞T導(dǎo)致了絲氨酸突變?yōu)榱涟彼幔揝NP位點(diǎn)與乳蛋白率顯著相關(guān)，CC基因型個(gè)體乳蛋白率顯著高于CT和TT基因型個(gè)體乳蛋白率。

2 全基因組關(guān)聯(lián)分析

全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-Wide Association Study，GWAS），即在全基因組水平上對(duì)復(fù)雜性狀的遺傳變異進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，它以連鎖不平衡為基礎(chǔ)，利用遍布于整個(gè)基因組范圍內(nèi)的分子標(biāo)記（主要是單核苷酸多態(tài)性，即SNP）來(lái)確定影響復(fù)雜性狀或數(shù)量性狀的基因[37]。GWAS在奶牛產(chǎn)奶性狀上的研究較為廣泛，Jiang等[38]采用BovineSNP50芯片對(duì)2 093頭中國(guó)荷斯坦奶牛進(jìn)行了分析，結(jié)果共檢測(cè)到105個(gè)SNP位點(diǎn)與產(chǎn)奶性狀顯著相關(guān)。Maxa等[39]對(duì)瑞士褐牛進(jìn)行GWAS，結(jié)果表明，在第4號(hào)染色體上有2個(gè)SNP位點(diǎn)與產(chǎn)奶量顯著相關(guān)，在第14和23號(hào)染色體上有2個(gè)SNP位點(diǎn)與乳脂量顯著相關(guān)，在第1號(hào)染色體上有1個(gè)SNP位點(diǎn)與乳脂率顯著相關(guān)。Cruz等[40]采用BovineSNP50芯片對(duì)377頭荷斯坦奶牛進(jìn)行了分析，結(jié)果共檢測(cè)到75個(gè)SNP位點(diǎn)與奶脂肪酸的組成成分顯著相關(guān)，分別位于第14和28號(hào)染色體上。

相對(duì)于奶牛，GWAS在水牛產(chǎn)奶性狀上的研究剛剛起步。Wu等[41]基于BovineSNP50芯片對(duì)摩拉水牛、尼里-拉菲水牛、摩拉×廣西雜交水牛和尼里-拉菲×廣西雜交水牛共計(jì)91個(gè)樣品進(jìn)行了分析，共檢測(cè)935個(gè)SNP位點(diǎn)可用于關(guān)聯(lián)分析，其中7個(gè)SNP位點(diǎn)和產(chǎn)奶性狀顯著相關(guān)，這些SNP位點(diǎn)所在或最臨近基因包括LOC100848428、CTNND2、ABCC9、CAMK1G、MRM1、C9H6orf168和FHIT等7個(gè)基因。其中，ABCC9基因sr42406600位點(diǎn)與第2胎日產(chǎn)奶量和第2胎產(chǎn)奶峰值顯著相關(guān)；CTNND2基因Hapmap40754-BTA-50982位點(diǎn)與第1胎日產(chǎn)奶量顯著相關(guān)；FHIT基因rs4223343位點(diǎn)與第2胎產(chǎn)奶峰值顯著相關(guān)。Iamartino等[42]利用90k SNP芯片檢測(cè)到9個(gè)SNP位點(diǎn)與意大利地中海水牛泌乳期總產(chǎn)奶量顯著相關(guān)，這些SNP位點(diǎn)所在或臨近基因包括APOB、GDF7、U6核內(nèi)小RNA基因、KLHL29、U6非編碼核內(nèi)小RNA基因、DHSR11、COLIA2和NRX1等8個(gè)基因。其中，AX-85041172、AX-85125077和AX-851142013個(gè)位點(diǎn)位于APOB基因、GDF7基因和U6核內(nèi)小RNA基因的上游，位于KLHL29基因和U6非編碼核內(nèi)小RNA基因下游；AX-85140457位點(diǎn)位于DHSR11基因附近；AX-85143079位點(diǎn)位于COLIA2基因下游；AX-85080229和AX-85093842位點(diǎn)位于NRX1基因附近。EI-Halawang等[43]基于Axiom公司的90k SNP芯片對(duì)150頭埃及水牛進(jìn)行了分析，結(jié)果共檢測(cè)到47個(gè)SNP位點(diǎn)與日產(chǎn)奶量顯著相關(guān)，這些SNP位點(diǎn)分別位于第6、7、8、11、13、20和24號(hào)染色體上，與日產(chǎn)奶量相關(guān)最顯著的基因座位于7號(hào)染色體上，跨度為3.5 Mb，但這些位點(diǎn)定位的基因區(qū)段并未分析。此外，除了檢測(cè)到已知的QTL之外，該研究還檢測(cè)到一些新的基因座，最顯著的是位于第20號(hào)染色體上跨度為0.41 Mb的區(qū)域和第24號(hào)染色體上的跨度為1.47 Mb的區(qū)域。

3 小 結(jié)

水牛奶的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，但是水牛的產(chǎn)奶量低，至今尚未形成專門化的乳用品系，篩選與產(chǎn)奶性狀相關(guān)的分子標(biāo)記并進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，將大大提高水牛的育種速度。目前針對(duì)河流型水牛90k SNP芯片已經(jīng)問(wèn)世并投入使用，利用高通量全基因組選擇技術(shù)，從全基因水平上篩選與水牛產(chǎn)奶相關(guān)的分子標(biāo)記，并利用這些標(biāo)記進(jìn)行選育，是今后水牛育種的發(fā)展趨勢(shì)。

與候選基因策略明顯不同，GWAS不再受預(yù)先設(shè)定的候選基因的限制，使得眾多功能不明的基因及大量基因間區(qū)域的SNP為復(fù)雜性狀的研究提供了線索，因此，GWAS是高通量篩選與水牛產(chǎn)奶性狀相關(guān)基因座位或標(biāo)記的有效手段，但目前存在的主要問(wèn)題是SNP位點(diǎn)定位準(zhǔn)確性有待繼續(xù)驗(yàn)證。雖然水牛基因組測(cè)序已經(jīng)完成，但基因組注釋尚未完成，已報(bào)道的水牛GWAS分析均是基于黃?；蚪M注釋信息，可能導(dǎo)致水牛GWAS篩選到的基因位點(diǎn)定位的基因或者QTL信息存在偏差。因此，除要加快水?；蚪M注釋的進(jìn)度外，現(xiàn)階段有必要針對(duì)GWAS篩選到的基因位點(diǎn)及定位的基因區(qū)域，進(jìn)行深度分析與挖掘，以進(jìn)一步驗(yàn)證水牛GWAS結(jié)果的準(zhǔn)確性。

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Research Progress on Molecular Markers of Milk Production Traits in Buffalo

DU Chao1,2, WEI Peng-fei1,2, GUO Ni-ni3,4, WANG Chen1,2, YANG Li-guo1,2,3, HUA Guo-hua1,2,3*
(1.Key Laboratory of Agricultural Animal Genetics, Breeding and Reproduction, Ministry of Education, Hubei Wuhan 430070, China; 2.College of Animal Science and Technology of Huazhong Agricultural University, Hubei Wuhan 430070, China; 3. Livestock Breeding Center of Hubei Province, Hubei Wuhan 430070, China; 4. Hubei Province’s Engineering Research Center in Buffalo Breeding and Products, Hubei Wuhan 430070, China)

Buffalo is the second largest resource of milk supply in the world. Buffalo milk is well known for its high quality, however, the total milk yield is relatively low. It is very important to breed dairy buffalo by performing molecular selected methods to improve milk production traits. two strategies were generally applied in the breeding system, one is the candidate gene strategy. Eleven candidate genes were investigated in buffalo includingSTAT1, A2M, GHRL, DGAT1, STAT5A, BTN, OXT, LEP, TG, MTNR1A and CSN1S1. The other strategy is the genome-wide association study(GWAS). GWAS has been applied in buffalo research very recently although it has been widely used in Holstein cows. Further study on molecular marker of buffalo milk production traits will improve milk production traits of buffalo. It will also facility specific dairy buffalo breeding.

Buffalo; Milk production traits; Candidate genes; Genome-wide association study

S823.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-05-010

2016-12-01；

2016-12-27

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-37）

杜超（1992-），男，碩士，專業(yè)方向?yàn)閯?dòng)物遺傳育種與繁殖，E-mail: 1642393268@qq.com

* 通訊作者：滑國(guó)華，E-mail: huaguohua09@gmail.com