賈琳　張輝　常蓬勃　朱延松

摘要：鋅是小麥生長必需的一種微量元素，缺鋅對小麥生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)均有重要影響，因而提高小麥中鋅含量日益受到人們的關(guān)注。該文從鋅對小麥生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)、營養(yǎng)吸收和分配、生理代謝、不同基因型小麥的影響等方面綜述了小麥鋅元素營養(yǎng)的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：鋅；小麥；生長發(fā)育；產(chǎn)量；品質(zhì)

鋅是作物生長必需的微量元素之一，對植物生長發(fā)育、生理代謝、產(chǎn)量和品質(zhì)均有重要影響。鋅也是人體必需的營養(yǎng)元素，是人體易缺乏的微量營養(yǎng)元素之一，對全世界1/3的人口均產(chǎn)生了不良影響。據(jù)報道，缺鋅已成為發(fā)展中國家引起人們產(chǎn)生疾病的第五大主要因素。

小麥被稱為世界“三大糧食作物”之一，小麥及其制品對人類營養(yǎng)、身體健康有重要影響。然而，小麥及其制品中嚴(yán)重缺鋅，主要是由于土壤中缺鋅造成的，該問題日益受到全世界的關(guān)注。在世界范圍內(nèi)農(nóng)業(yè)種植區(qū)土壤鋅含量普遍缺乏，大約50%種植小麥的地區(qū)土壤中有效鋅含量低于植物生長需要的臨界值。因此，提高小麥籽粒中鋅含量，改善小麥鋅營養(yǎng)顯得尤為重要。小麥鋅營養(yǎng)受到了國內(nèi)外相關(guān)專家的普遍關(guān)注，國內(nèi)外許多學(xué)者對小麥鋅營養(yǎng)方面都進(jìn)行了較多的研究。本文主要對國內(nèi)外小麥鋅營養(yǎng)研究進(jìn)展方面進(jìn)行了概述，以期為提高小麥鋅含量、改善小麥鋅營養(yǎng)提供一定的參考和理論依據(jù)。

1.鋅對小麥生長發(fā)育的影響

缺鋅條件下，當(dāng)季補(bǔ)鋅可以提高小麥根活力、促進(jìn)根系的發(fā)育，延長葉片的有效功能期，增加干物質(zhì)積累。在缺鋅土壤上施用鋅肥，可以促進(jìn)小麥生長，增加小麥的株高及干物質(zhì)重。施鋅顯著促進(jìn)了冬小麥的植株生長，生物量平均增加8%，分蘗數(shù)減少5.8%。施用鋅肥可以提高小麥的生物強(qiáng)化作用。用硫酸鋅溶液浸種，能促進(jìn)小麥幼苗的生長，提高小麥的抗病性。

2.鋅對小麥產(chǎn)量、品質(zhì)的影響

缺鋅條件下，當(dāng)季補(bǔ)鋅可使小麥產(chǎn)量增加3.57%-12.32%。旱地長期施用鋅肥，可以增加小麥對鋅的吸收量，使籽粒中鋅含量增加18.8%，秸稈中鋅含量增加41.1%，對小麥有明顯的增產(chǎn)作用。

在缺鋅土壤上施用鋅肥，能提高小麥產(chǎn)量和鋅含量，改善小麥的品質(zhì)。離體培養(yǎng)下，在一定范圍內(nèi)隨Zn2+濃度的增大，小麥的千粒重顯著提高；當(dāng)Zn2+濃度超過6mmol/L時，千粒重有所下降，說明鋅肥施用過量或過低都不利于小麥產(chǎn)量提高。噴施鋅肥可以提高小麥子粒的沉淀值、濕面筋含量、出粉率、吸水量和面團(tuán)穩(wěn)定時間。

土壤缺鋅時，通過土壤施鋅能提高小麥產(chǎn)量。用硫酸鋅溶液浸種，不能顯著增加小麥籽粒中鋅含量。葉面噴施鋅肥，可以使小麥獲得較好的產(chǎn)量，并且提高了小麥籽粒中zn含量?；ê髧娛╀\肥，可以提高小麥籽粒中鋅的生物有效性，顯著提高籽粒中的鋅含量。小麥噴施鋅肥的最佳時期為拔節(jié)期，如在拔節(jié)期、抽穗期各噴施一次0.1%-0.2%的硫酸鋅溶液，效果更好。施鋅肥能有效提高小麥籽粒中鋅含量，降低小麥籽粒植酸含量，從而提高小麥的品質(zhì)。

3.小麥對鋅元素的吸收

小麥不同生育階段，其對鋅的吸收會發(fā)生一定變化。施鋅使返青期小麥根系、地上部鋅含量增加，拔節(jié)期略有降低，抽穗期又有所升高，隨后根中鋅含量一直下降，而穗中鋅含量增加。

對小麥供給不同形態(tài)的鋅，不論是無機(jī)態(tài)（ZnS04），還是螯合態(tài)（ZnEDTA）或（ZnPS），小麥對鋅的吸收率均隨鋅濃度的增大而提高，供ZnEDTA的小麥鋅吸收率低于供ZnSO4和ZnPS的小麥。面包小麥的根能分泌大量的植物高鐵載體（Ps），它能將土壤中的鋅轉(zhuǎn)運(yùn)到根部，促進(jìn)根對鋅的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。葉面噴施鋅肥被小麥葉片表皮吸收，然后通過木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌糠郑龠M(jìn)小麥對鋅的吸收。

4.鋅元素在小麥體內(nèi)的分配

不同形態(tài)的鋅在小麥根中的累積存在一定差異，無機(jī)態(tài)Zn2+在根自由空間內(nèi)累積多，而螯合態(tài)ZnEDTA在根自由空間中累積少。施鋅肥可以增加開花后鋅的吸收量，使作物各器官鋅的積累量增加，使?fàn)I養(yǎng)器官中的鋅向籽粒粒中轉(zhuǎn)移，但若施鋅過量，反而會使作物對鋅的吸收、積累和轉(zhuǎn)移量下降。

在石灰性缺錳的土壤上，施鋅和錳會影響冬小麥中氮、磷、鉀的代謝和分配，促進(jìn)氮、磷向籽粒中再分配。適量施鋅促進(jìn)小麥開花后對鋅、氮、磷、鉀的吸收，增加小麥各器官中鋅、氮、磷、鉀的積累量，促進(jìn)各器官中營養(yǎng)元素向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)。石灰性土壤中施磷，可以提高土壤中鋅的有效性，促進(jìn)鋅從植株向籽粒的運(yùn)輸，增加小麥籽粒中鋅的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，從而促進(jìn)了小麥地上部分對鋅的總吸收量。

5.鋅對小麥碳氮代謝的影響

鋅對植物的氮代謝、有機(jī)酸代謝及多種酶的活性均具有重要影響，缺鋅導(dǎo)致植物體內(nèi)蛋白質(zhì)含量降低、根際分泌物增加。用不同濃度的鋅處理小麥種子，隨著鋅濃度的增加，種子萌發(fā)、種子中a-淀粉酶活性和幼苗生長均受抑制，細(xì)胞膜透性增加，硝酸還原酶活性降低。

用不同濃度的鋅處理小麥葉面，使小麥幼苗的葉綠素含量有所提高。小麥缺鋅時，容易造成小麥根細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損，使細(xì)胞膜透性增加，導(dǎo)致小麥根系K+和N03-泌出量增加，而且使氨基酸、糖類化合物和酚類化合物的泌出量增加。低濃度鋅可以促進(jìn)小麥萌發(fā)、葉綠素合成和光合作用，隨著鋅濃度升高，種子萌發(fā)率降低，葉綠素合成受阻，細(xì)胞膜透性增大。

施鋅能明顯提高小麥旗葉SOD、POD、GDH的活性。隨著鋅濃度的增加，POD和CAT活性逐漸增加，SOD活性降低，高濃度鋅會加快小麥葉片膜脂過氧化。施鋅能提高小麥的光合強(qiáng)度，同時使小麥的呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)，凈光合速率提高。灌漿期噴施鋅肥，提高了小麥旗葉的硝酸還原酶活性，谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性和葉綠素含量。小麥灌漿后期，噴施硫酸鋅可以減緩葉片中SOD活性下降和脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物的積累，延緩葉片衰老，提高小麥產(chǎn)量。

6.鋅對小麥主要含鋅酶的影響

鋅是多種酶的主要組分，其中碳酸酐酶和銅鋅超氧化物歧化酶是與鋅效率密切相關(guān)的酶。碳酸酐酶含量、活性與鋅供應(yīng)量密切相關(guān)，可作為鋅虧缺指標(biāo)。在缺鋅條件下，鋅高效小麥基因型中碳酸酐酶活性明顯高于鋅低效小麥基因型。由于碳酸酐酶活性較高，小麥維持較高的光合速率。銅鋅超氧化物歧化酶是一種含鋅酶，存在于葉綠體基質(zhì)中，它可以減弱超氧自由基對植物的危害，并可能與膜組分中磷脂和疏基結(jié)合或與多肽鏈中組氨酸形成四面體復(fù)合物，從而保護(hù)膜上脂類和蛋白免遭氧化破壞。小麥缺鋅時，會引起植株體內(nèi)銅鋅超氧化物歧化酶活性降低，供應(yīng)適量的鋅能提高小麥體內(nèi)銅鋅超氧化物歧化酶的活性。

7.小麥鋅營養(yǎng)的基因型差異

鋅對不同基因型小麥的影響存在較大差異。在麥類作物中，鋅效率的大小依次為黑麥>黑小麥>大麥>面包小麥>燕麥>硬質(zhì)小麥。不同基因型小麥的鋅效率表現(xiàn)不同，當(dāng)葉片中鋅濃度相同時，缺鋅癥狀在鋅低效小麥基因型上表現(xiàn)較為明顯，而在鋅高效小麥基因型上表現(xiàn)不明顯。

在缺鋅條件下，鋅高效基因型小麥的地上部干重和根干重受影響較小，鋅高效小麥具有較強(qiáng)的吸收鋅和富集鋅的能力，鋅高效基因型小麥能有效地將鋅從根部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)；而鋅低效基因型小麥因吸收和富集鋅的能力較弱，只能通過減少地上部的生長來維持根的生長。鋅高效基因型小麥高效吸收、富集鋅的特點(diǎn)，導(dǎo)致干物質(zhì)量增加而形成稀釋效應(yīng)，使植株中鋅的濃度有所降低，但其植株中鋅的累積吸收量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于鋅低效基因型小麥。

8.鋅與其他元素配施對小麥的影響

鋅鐵配合進(jìn)行葉面噴施，能顯著提高小麥籽粒和面粉中的鋅含量。鋅氮配施，能提高土壤水解氮和有效鋅供給水平，促進(jìn)小麥對氮、鋅的吸收和積累，協(xié)調(diào)和平衡小麥氮鋅營養(yǎng)，從而促進(jìn)小麥增產(chǎn)。鋅磷配施條件下，磷、鋅表現(xiàn)出明顯的拮抗作用，磷對小麥吸收鋅元素有一定的抑制作用。鋅鉬配施，能提高小麥籽粒產(chǎn)量，改善小麥品質(zhì)。鋅硫配施，能降低土壤的pH值，提高鋅的溶解度，促進(jìn)小麥對鋅的吸收，從而提高小麥鋅的生物有效性。

9.結(jié)語

鋅是人體不可缺少的一種營養(yǎng)元素，對人們健康有重要意義，同時它也是小麥等糧食作物生長必需的微量元素之一，對小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響。如何通過施用鋅肥提高小麥產(chǎn)量、改善小麥鋅營養(yǎng)狀況，日益受到人們的關(guān)注。目前國內(nèi)外學(xué)者主要研究了鋅對小麥生長發(fā)育的影響、鋅對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響、小麥對鋅元素的吸收、鋅元素在小麥體內(nèi)的分配、鋅對小麥碳氮代謝和酶活性的影響、小麥鋅營養(yǎng)的基因型差異等。

針對國內(nèi)外一些小麥產(chǎn)區(qū)土壤缺鋅、造成小麥籽粒中缺鋅的問題，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中通常采取選育富鋅型小麥品種和強(qiáng)化農(nóng)藝措施等方法改善小麥的鋅營養(yǎng)狀況。在小麥生產(chǎn)中，可以通過選育富鋅的小麥品種，但由于常規(guī)育種耗時長，采用生物技術(shù)育種隨之產(chǎn)生的安全問題還有待探討，而通過平衡施肥，合理施用鋅肥，已成為有效解決鋅缺乏的首選方法。在缺鋅的土壤上施用鋅肥，能有效增加小麥的產(chǎn)量，提高小麥籽粒中鋅含量，其中又以葉面噴施鋅肥的效果較好。