韓娟娟，李喜旺，劉豐靜，辛肇軍，張瑾，張新，孫曉玲*

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，浙江 杭州 310008；2. 農(nóng)業(yè)部茶樹(shù)生物學(xué)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310008；3. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福安 355000

茶麗紋象甲對(duì)茶樹(shù)品種的取食選擇及其誘導(dǎo)的4種萜烯類(lèi)化合物

韓娟娟1,2，李喜旺1,2，劉豐靜3，辛肇軍1,2，張瑾1,2，張新1,2，孫曉玲1,2*

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，浙江 杭州 310008；2. 農(nóng)業(yè)部茶樹(shù)生物學(xué)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310008；3. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福安 355000

本文以龍井43為對(duì)照，研究了茶麗紋象甲雌、雄成蟲(chóng)對(duì)不同品種茶苗的選擇性和取食量差異，并比較了茶麗紋象甲取食誘導(dǎo)龍井43、黃旦、福云6號(hào)和丹桂4個(gè)品種茶苗所釋放的4種重要萜烯類(lèi)化合物的差異。結(jié)果表明，在有食源選擇的情況下，茶麗紋象甲雌成蟲(chóng)在福云 6號(hào)茶苗上的著落率和取食量都顯著高于龍井43，而雌、雄兩性對(duì)龍井43茶苗的取食量均顯著高于黃旦；但是，在無(wú)食源選擇的情況下，同一性別茶麗紋象甲對(duì)4個(gè)品種茶苗的取食量之間不具顯著差異。與同一品種的健康茶苗相比，茶麗紋象甲取食均可顯著誘導(dǎo)不同品種4種萜烯類(lèi)物質(zhì)的釋放。茶麗紋象甲對(duì)不同品種茶苗為害相同時(shí)間，各品種萜烯類(lèi)化合物的釋放量有所差異，為害12 h，丹桂中芳樟醇的釋放量和福云6號(hào)中DMNT、法呢烯的釋放量顯著高于龍井43；為害24 h，黃旦和丹桂中羅勒烯的釋放量、福云6號(hào)中芳樟醇的釋放量，以及黃旦、丹桂和福云6號(hào)中DMNT和法呢烯的釋放量均顯著高于龍井43。

茶麗紋象甲；茶樹(shù)；品種；誘導(dǎo)；萜烯類(lèi)化合物

植食性昆蟲(chóng)的取食和產(chǎn)卵均會(huì)誘導(dǎo)植物釋放大量的揮發(fā)性有機(jī)化合物（Herbivore induced plant volatiles, HIPVs）。HIPVs的種類(lèi)繁多，包括綠葉揮發(fā)物、萜烯類(lèi)和氨基酸衍生物等[1]，其中萜烯類(lèi)化合物是最為重要的誘導(dǎo)性揮發(fā)物類(lèi)群之一[2]。HIPVs可被植食性昆蟲(chóng)、天敵及鄰近的植物所識(shí)別和利用，從而影響生態(tài)系中不同營(yíng)養(yǎng)層間的種群平衡，直接或間接地調(diào)節(jié)植物與昆蟲(chóng)之間的關(guān)系[3-5]。萜烯類(lèi)化合物的生態(tài)功能多樣，不僅對(duì)植食性昆蟲(chóng)具有直接驅(qū)避、拒食或毒殺作用[6-8]，還對(duì)害蟲(chóng)的天敵具有引誘功能[9-10]。有研究發(fā)現(xiàn)，HIPVs具有植物種類(lèi)、生育期和生理狀況的特異性[11-13]。進(jìn)一步的研究還發(fā)現(xiàn)，同種害蟲(chóng)為害誘導(dǎo)同一植物不同品種（品系）釋放的揮發(fā)物并不相同，從而導(dǎo)致不同品種（品系）的蟲(chóng)害苗對(duì)天敵的引誘能力存在顯著差異[14-17]。例如，二斑葉螨（Tetranychus urticae）為害可誘導(dǎo)菜豆（Phaseolus vulgaris）抗性品種釋放(反,反 )-4,8,12-三 甲 基 -1,3,7,11-十 三 碳 四烯（(E,E)-4,8,12-trimethyltrideca-1,3,7,11-tetraene, TMTT）和順-3-己烯基醋酸酯這 2種對(duì)智利小植綏螨（Phytoseiulus persimilis）具有顯著引誘作用的化合物，然而感性品種卻不能被誘導(dǎo)[17]。

茶樹(shù)（Camellia sinensis (L.) O. Ktze）是多年生常綠木本經(jīng)濟(jì)作物，常年害蟲(chóng)發(fā)生嚴(yán)重。茶麗紋象甲（Myllocerinus aurolineatus Voss）是茶園中重要的食葉性害蟲(chóng)種類(lèi)之一，成蟲(chóng)聚集咀食茶樹(shù)嫩葉，猖獗發(fā)生時(shí)可造成茶樹(shù)殘葉禿脈。先期研究發(fā)現(xiàn)，茶麗紋象甲成蟲(chóng)為害可誘導(dǎo)龍井43釋放40種揮發(fā)物，并發(fā)現(xiàn)順-3-己烯基醋酸酯、法呢烯、羅勒烯、反-4,8-二 甲 基 -1,3,7-壬 三 烯 （ (E)-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatriene, DMNT）和芳樟醇等13種化合物對(duì)茶麗紋象甲成蟲(chóng)具有電生理活性，而法呢烯、羅勒烯、DMNT和芳樟醇對(duì)象甲雌、雄成蟲(chóng)具有不同的生物活性，室內(nèi)和田間生測(cè)還發(fā)現(xiàn)羅勒烯和順-3-己烯基醋酸酯按一定比例組合對(duì)雌、雄成蟲(chóng)均有引誘作用[18-19]。然而，茶麗紋象甲為害誘導(dǎo)不同茶樹(shù)品種所釋放的揮發(fā)物組成之間的差異，以及這個(gè)差異對(duì)茶樹(shù)品種抗性強(qiáng)弱存在何種影響等尚未見(jiàn)報(bào)道。黃旦、丹桂、福云6號(hào)是福建省選育的茶樹(shù)良種，并且品種之間可能對(duì)茶麗紋象甲存在抗性差異[20]。本研究以龍井43為對(duì)照，通過(guò)測(cè)定茶麗紋象甲雌、雄成蟲(chóng)對(duì)不同品種的選擇性和取食量，研究了不同品種對(duì)茶麗紋象甲的抗性強(qiáng)弱，進(jìn)而比較了茶麗紋象甲取食誘導(dǎo)龍井 43與其他3個(gè)品種所釋放的4種重要萜烯類(lèi)化合物的差異，以期為闡明不同品種對(duì)茶麗紋象甲的抗性機(jī)理提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試茶苗品種與昆蟲(chóng)

供試茶樹(shù)品種為龍井 43、黃旦、福云 6號(hào)、丹桂，單株種植于直徑 14 cm，高 15 cm的花盆中，于（26±2）℃溫室中培養(yǎng)，光周期L︰D= 12︰12，相對(duì)濕度60%～70%，每4個(gè)月施1次有機(jī)肥。選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的2年生茶苗用于試驗(yàn)。

在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，于茶麗紋象甲成蟲(chóng)盛發(fā)期用盆拍法收集成蟲(chóng)。雌、雄蟲(chóng)在養(yǎng)蟲(chóng)籠中混合放置2 d后，根據(jù)外部形態(tài)特征區(qū)分雌、雄蟲(chóng)并分瓶用茶樹(shù)葉片飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為：溫度（25±2）℃，相對(duì)濕度（70±5）%，光周期L︰D=13︰11。室內(nèi)飼養(yǎng)2周后用于實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)前饑餓4 h。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 茶麗紋象甲對(duì)不同品種茶苗的選擇性

實(shí)驗(yàn)在養(yǎng)蟲(chóng)籠（50 cm×50 cm×50 cm）中進(jìn)行。分別剪取4個(gè)品種的茶樹(shù)枝條（帶有5片未受害嫩葉，長(zhǎng)約12 cm），每個(gè)品種2枝插入一個(gè)帶水的花泥塊中。均以龍井43為對(duì)照，其余3個(gè)品種與其以對(duì)角線方式放置。在對(duì)角線中央處放置10頭象甲雌或雄成蟲(chóng)，24 h后觀察并記錄象甲所在位置。以不同品種茶枝的中心為圓點(diǎn)，半徑30 cm以內(nèi)的象甲均認(rèn)為是對(duì)該品種有選擇。該試驗(yàn)在暗室中進(jìn)行，嚴(yán)格避免光照對(duì)象甲選擇行為的影響。4個(gè)生物學(xué)重復(fù)。具體方法參照文獻(xiàn)[21]中的方法，計(jì)算公式如下：

1.2.2 不同品種對(duì)茶麗紋象甲的選擇性拒食活性

處理方法同1.2.1。放蟲(chóng)24 h后，將有取食痕跡的葉片采下并掃描，像素選擇為 300 dpi。用Sigma scan?軟件對(duì)被取食的葉面積進(jìn)行采集。葉面積的表示單位為：像素×103。每個(gè)處理4次重復(fù)。選擇性拒食率的計(jì)算方法如下：

1.2.3 不同茶樹(shù)品種對(duì)茶麗紋象甲的非選擇性拒食活性

分別選擇嫩度和葉面積大小幾乎一致的4個(gè)品種的茶樹(shù)葉片，葉柄部包以含水的脫脂棉。相同品種的葉子2片1組放入一個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)罐中，每罐放入6頭象甲雄蟲(chóng)或雌蟲(chóng)，24 h后對(duì)取食面積的數(shù)據(jù)進(jìn)行采集，方法同前。每個(gè)處理4次重復(fù)。象甲的非選擇性拒食率依照下面公式進(jìn)行計(jì)算：

1.2.4 茶麗紋象甲取食誘導(dǎo)不同品種茶樹(shù)的揮發(fā)物的收集與鑒定

揮發(fā)物的收集采用頂空活體取樣法，采用35 mg的80～100目的Super Q（Altech，美國(guó)）作為吸附劑，進(jìn)入氣體流量為1 360 mL·min-1，抽出氣流為1 040 mL·min-1，氣體收集時(shí)間為1 h，500 μL的色譜級(jí)二氯甲烷（天津四友）洗脫，添加 0.05 μg 的癸酸乙酯（Ethyl decanoate）作內(nèi)標(biāo)。無(wú)分流進(jìn)樣，進(jìn)樣量為1 μL。GCMS-QP2101（島津公司，日本），內(nèi)接DB-5（60 m×0.25 mm×0.25 μm）毛細(xì)管柱。柱溫起始溫度為45℃，保持2 min；然后以每分鐘5℃的速率升至210℃；再以每分鐘25℃的速率升至260℃，保持10 min。載氣為氮?dú)?，流? mL·min-1。質(zhì)譜采用EI電離方式，70 ev轟擊電壓，掃描頻率每秒2次，檢測(cè)器溫度為250℃。檢索譜庫(kù)為 NIST27和 NIST147。采用對(duì)比標(biāo)準(zhǔn)品的保留時(shí)間、質(zhì)譜圖或考瓦斯指數(shù)和譜庫(kù)檢索進(jìn)行定性分析。采用內(nèi)標(biāo)法進(jìn)行定量分析。具體方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[18]。分別于接蟲(chóng)后的0、12、24 h采集揮發(fā)物，24 h后取出象甲并清除蟲(chóng)糞等殘留物，于3 h后再采集揮發(fā)物1次。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用PASW Statistics 18軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。茶麗紋象甲對(duì)不同茶樹(shù)品種的選擇性、選擇性拒食活性和揮發(fā)物釋放量之間的差異顯著性采用t-test方法進(jìn)行比較。茶麗紋象甲對(duì) 4個(gè)品種強(qiáng)迫取食的差異顯著性采用單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同茶樹(shù)品種對(duì)茶麗紋象甲的驅(qū)避與拒食活性

2.1.1 茶麗紋象甲對(duì)不同茶樹(shù)品種的選擇性

生測(cè)結(jié)果表明，與龍井 43相比，福云 6號(hào)對(duì)象甲雌成蟲(chóng)具有顯著的引誘作用，選擇率為71.16%，趨避率為－275%；但是對(duì)象甲雄成蟲(chóng)無(wú)顯著影響。與對(duì)照相比，黃旦和丹桂兩個(gè)品種對(duì)象甲雌、雄成蟲(chóng)的趨避性沒(méi)有顯著差異（表1）。

2.1.2 不同茶樹(shù)品種對(duì)茶麗紋象甲的選擇性拒食活性

與對(duì)照相比，黃旦對(duì)象甲雌、雄成蟲(chóng)具有顯著的選擇性拒食活性，拒食率分別為61.66%和 53.46%；象甲雌成蟲(chóng)對(duì)福云 6號(hào)則表現(xiàn)出顯著的偏好性，選擇性拒食率為－49.25%；丹桂對(duì)茶麗紋象甲無(wú)顯著的選擇性拒食活性（表2）。

2.1.3 不同茶樹(shù)品種對(duì)茶麗紋象甲的非選擇性拒食活性

在無(wú)食源選擇的情況下，同一性別茶麗紋象甲對(duì) 4個(gè)茶樹(shù)品種的取食量之間不存在顯著差異。但是，雌、雄成蟲(chóng)對(duì)黃旦和丹桂的取食量之間存在顯著差異，對(duì)龍井 43和福云 6號(hào)的取食量之間差異不顯著（表3）。

表1 不同品種茶苗對(duì)茶麗紋象甲雌、雄成蟲(chóng)的驅(qū)避活性Table 1 Repellent activities of different cultivars against female or male adultMyllocerinus aurolineatus

表2 茶麗紋象甲對(duì)不同品種茶苗的選擇性拒食活性Table 2 Selective antifeedant activities of different cultivars against female or male adultMyllocerinus aurolineatus

2.2 茶麗紋象甲取食誘導(dǎo)不同茶樹(shù)品種揮發(fā)物的比較

未被茶麗紋象甲為害時(shí)，龍井43、福云6號(hào)和丹桂中均未檢測(cè)到羅勒烯、芳樟醇和DMNT，僅在黃旦上檢測(cè)到該物質(zhì)的微量釋放，但與龍井43相比無(wú)顯著差異；法呢烯僅在丹桂中有痕量檢測(cè)，與龍井43相比不具顯著差異。與同一品種的健康苗相比，茶麗紋象甲取食均可顯著誘導(dǎo)不同品種茶苗 4種萜烯類(lèi)化合物的釋放。為害12 h，丹桂中芳樟醇的釋放量和福云6號(hào)中DMNT和法呢烯的釋放量顯著高于龍井 43；為害 24 h，黃旦和丹桂中羅勒烯的釋放量、福云6號(hào)中芳樟醇的釋放量，以及黃旦、丹桂和福云6號(hào)中DMNT和法呢烯的釋放量均顯著高于龍井43。結(jié)果見(jiàn)圖1。

表3 茶麗紋象甲對(duì)不同品種茶苗的非選擇性拒食活性Table 3 Non-selective antifeedant activities of different cultivars against female or male adultMyllocerinus aurolineatus

圖1 茶麗紋象甲為害誘導(dǎo)不同品種釋放的4種萜烯類(lèi)化合物Fig. 1 The dynamic release amounts of 4 terpenoids induced by the infestation of tea weevil on each cultivar

3 討論

茶樹(shù)生長(zhǎng)在我國(guó)暖溫帶和亞熱帶地區(qū)，常年害蟲(chóng)發(fā)生嚴(yán)重，化學(xué)農(nóng)藥的頻繁使用造成了農(nóng)藥殘留問(wèn)題，既影響茶葉出口，又直接影響飲用者的身體健康。如何減少化學(xué)農(nóng)藥的使用是科研工作者及一線生產(chǎn)者非常關(guān)心的問(wèn)題，而抗蟲(chóng)品種的選育是害蟲(chóng)綜合治理的重要技術(shù)之一。劉豐靜等[20]的研究結(jié)果顯示，黃旦、丹桂和福云6號(hào)3個(gè)品種對(duì)茶麗紋象甲存在一定程度的抗性差異，丹桂茶樹(shù)的取食量顯著高于黃旦。本研究發(fā)現(xiàn)在有食源選擇的情況下，茶麗紋象甲雌成蟲(chóng)在福云 6號(hào)上的著落率和取食量都顯著高于龍井 43，而雌、雄兩性成蟲(chóng)在龍井43上的取食量均顯著高于黃旦（表1、表 2）；但是，在無(wú)食源選擇的情況下，同一性別茶麗紋象甲對(duì) 4個(gè)茶樹(shù)品種的取食量之間不具顯著差異（表3）。綜上，本研究結(jié)果進(jìn)一步佐證了劉豐靜等[20]的研究結(jié)果，并且說(shuō)明在所研究的4個(gè)茶樹(shù)品種中，黃旦相對(duì)于其他供試品種對(duì)象甲的抗性較強(qiáng)。

通常情況下，健康植物釋放的揮發(fā)物的量非常少，而被植食性昆蟲(chóng)為害后植物揮發(fā)物的種類(lèi)和數(shù)量都明顯增加，為周?chē)纳镉袡C(jī)體提供了豐富的化學(xué)信息[22-23]。在自然界中，HIPVs可以通過(guò)驅(qū)避害蟲(chóng)產(chǎn)卵或取食從而減少田間蟲(chóng)口密度，也可以通過(guò)增加捕食性或寄生性天敵的數(shù)量實(shí)現(xiàn)其間接防御功能[24-25]。也有研究發(fā)現(xiàn)，植食性昆蟲(chóng)可通過(guò)識(shí)別特定揮發(fā)物的釋放量來(lái)區(qū)分不同植物品種的抗感能力[26-27]。法呢烯、羅勒烯、DMNT和芳樟醇是蟲(chóng)害誘導(dǎo)茶樹(shù)揮發(fā)物中的重要組成部分，它們可被茶尺蠖幼蟲(chóng)、茶麗紋象甲和假眼小綠葉蟬等害蟲(chóng)為害所誘導(dǎo)[18,28-29]。并且，芳樟醇和DMNT與羅勒烯和法呢烯分別對(duì)象甲的雌成蟲(chóng)與雄成蟲(chóng)具有引誘作用[18]。被象甲為害后，福云 6號(hào)中芳樟醇、DMNT和法呢烯的釋放量顯著高于龍井43（圖1-B、1-C、1-D），這一結(jié)果很好地解釋了象甲雌蟲(chóng)在福云 6號(hào)上的著落率顯著高于龍井43的現(xiàn)象。此外，我們還發(fā)現(xiàn)黃旦中羅勒烯、DMNT和法呢烯的釋放量顯著高于龍井43（圖1-A、1-C、1-D），但象甲雌、雄兩性在龍井43上的取食量均顯著高于黃旦，且在黃旦和龍井43之間沒(méi)有選擇差異，由此推測(cè)羅勒烯、法呢烯和 DMNT可能對(duì)象甲具有拒食作用。繼而，我們的研究還發(fā)現(xiàn)雌、雄象甲成蟲(chóng)在黃旦和丹桂上的取食量存在顯著差異，而在兩個(gè)品種中對(duì)象甲雄蟲(chóng)具有顯著引誘作用的羅勒烯和法呢烯，和對(duì)雌蟲(chóng)具有顯著引誘作用的DMNT的釋放量均顯著高于龍井 43，并且，象甲的雌、雄成蟲(chóng)對(duì)龍井43和福云6號(hào)的取食量不具顯著差異。綜上，我們推測(cè)僅羅勒烯這一種物質(zhì)可能對(duì)象甲具有拒食作用。目前，已有大量研究報(bào)道法呢烯、芳樟醇、2,6-二甲基-3,7-辛二烯-2,6-二醇和順-α-香柑油烯等萜烯類(lèi)化合物對(duì)植食性昆蟲(chóng)具有驅(qū)避、毒殺或拒食功能[30-33]，有關(guān)羅勒烯是否具有抗蟲(chóng)功能，僅Kiran等[34]報(bào)道緞木（Chloroxylon swietenia DC.）提取物中富含羅勒烯，并且提取物對(duì)斜紋夜蛾（Spodoptera litura (F.)）具有毒殺、拒食和驅(qū)避產(chǎn)卵的作用?？瓜x(chóng)性是植物在進(jìn)化過(guò)程中形成的對(duì)抗害蟲(chóng)為害的生態(tài)適應(yīng)性，是植物品種因?yàn)榫哂心承┥蛭锢淼奶匦裕购οx(chóng)不選擇其危害，或表現(xiàn)出對(duì)害蟲(chóng)的取食、生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖有抑制作用，甚至有毒害作用[35]。植物的次生代謝物質(zhì)組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜，對(duì)某一品種的抗蟲(chóng)能力和機(jī)理并非可以簡(jiǎn)單地用單一物質(zhì)來(lái)判斷或解釋。本文僅局限于研究4種茶樹(shù)中重要的萜烯類(lèi)化合物，從現(xiàn)有研究結(jié)果中推論出羅勒烯可能是造成品種抗性差異的原因之一，但是羅勒烯對(duì)茶麗紋象甲的拒食能力和拒食機(jī)理，以及它是否可以作為衡量茶樹(shù)抗象甲品種的判斷標(biāo)準(zhǔn)之一則還需進(jìn)一步研究。

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Feeding Selection of Tea Cultivars by the Tea Weevil and the Four Induced Terpenoids

HAN Juanjuan1,2, LI Xiwang1,2, LIU Fengjing3, XIN Zhaojun1,2, ZHANG Jin1,2, ZHANG Xin1,2, SUN Xiaoling1,2*

1. Tea Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310008, China; 2. Key Laboratory of Tea Biology and Resource Utilization of Ministry of Agriculture, Hangzhou 310008, China; 3. Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu'an 355000, China

The discrepancies of host selection and food consumption of tea weevil in Longjing 43 and three other tea cultivars (namely Longjing 43, Huangdan, Fuyun 6 and Dangui) were investigated in the present study. The emission discrepancies of the four induced terpenoids were also determined in the four cultivars. The results showed that the landing rate and food consumption of tea weevil female adults in Fuyun 6 were significantly higher than those in Longjing 43 when there had food choice. While the food consumptions of both male and female tea weevil adults in Longjing 43 were significantly higher than those in Huangdan. However, when there had no food choice, foodconsumption of the same gender had no significant difference with each tea cultivar. When compared with the controls, the infestation of tea weevils dramatically induced the emission level of the four terpenoids in each tea cultivar. When the tea plants were infested by the tea weevils for 12 h, the amount of linalool in Dangui, the amount of (E)-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatriene (DMNT), and farnesene in Fuyun 6 were significantly higher than those in LongJing 43. When the tea plants were infested by the tea weevils for 24 h, the amount of ocimene in Huangdan and Dangui, the amount of linalool in Fuyun 6, the amount of DMNT and the amount of farnesene in the three tea cultivars, Huangdan, Dangui and Fuyun 6, were significantly higher than those in Longjing 43.

Myllocerinus aurolineatus, Camellia Sinensis, cultivar, induced, terpenoids

S571.1；S435.711

A

1000-369X（2017）02-220-08

2016-10-12

2016-10-26

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（201403030）、浙江省科技廳公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項(xiàng)目資助（2015C32081）、浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助（LQ14C140001）、浙江省“151”人才工程資助項(xiàng)目

韓娟娟，女，碩士，主要從事茶樹(shù)與害蟲(chóng)互作研究。*通訊作者：xlsun1974@163.com