曾德二?魏和平+鄭彥坤

摘要：靜息電位是生物學(xué)教學(xué)中很重要的一個基本概念。傳統(tǒng)教學(xué)中以細胞膜內(nèi)外兩側(cè)離子不平衡的特性及運動過程來定性分析靜息電位，往往達不到好的教學(xué)效果。本人根據(jù)膜的物質(zhì)運輸模型，把膜內(nèi)外兩側(cè)離子的運輸看成一個動態(tài)的物理過程，根據(jù)自由能的變化來確定離子運動最終的平衡點。 基于定量分析的方法推導(dǎo)細胞靜息電位的計算公式。

關(guān)鍵詞：細胞膜、靜息電位、離子平衡、反向電位、自由能

【分類號】R331

1 靜息電位的定義及成因

一個細胞在“靜止”狀態(tài)時細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差被稱作靜息電位。與之相反，當(dāng)細胞處于“運動”狀態(tài)時細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差定義為動作電位。細胞膜上定位有離子通道、離子轉(zhuǎn)運載體以及離子泵等促使離子跨膜轉(zhuǎn)運的裝置，調(diào)節(jié)著諸如Na+、K+、Ca2+、Cl-等離子在膜內(nèi)外兩側(cè)的運動。因此在從生物物理學(xué)的觀點來看，靜息電位和動作電位沒有本質(zhì)的差別：它們都是由于細胞膜兩側(cè)的離子不同運動狀態(tài)所導(dǎo)致的膜電位變化。我們以鉀離子為例，先來探討靜息電位的成因。細胞膜是一個選擇性通過膜，只能允許非極性小分子的自由擴散，不允許極性離子的通過。由于細胞膜上定位有非門控鉀離子通道，在任何情況下，鉀離子可以自由出入?；诩毎麅?nèi)鉀離子遠高于細胞外鉀離子的濃度，鉀離子始終沿著濃度梯度的方向從內(nèi)側(cè)流向外側(cè)。從圖1可以看到，當(dāng)K+不斷的向膜外側(cè)流動過程中，細胞膜外側(cè)積累了鉀離子正電荷，相應(yīng)的膜內(nèi)側(cè)聚集了等量的負電荷，因此細胞膜建立起一個反向電位（電場方向指向膜內(nèi)）來阻止K+離子向外運動。當(dāng)達到K+離子運動平衡時，膜兩側(cè)便建立起K+離子的靜息電位。如果考慮到其他離子也有不同程度的滲透率，因此綜合這些離子最終運動平衡時的電位值就是細胞的靜息電位。

2 K+離子平衡時反向電位的推導(dǎo)

從靜息電位的成因可以看出，靜息電位是離子反向電位疊加的結(jié)果。因此要定量推導(dǎo)靜息電位，先必須得出離子運動平衡時反向電位的公式。以圖1中K+為例，先來推導(dǎo)K+的反向電位。當(dāng)平衡發(fā)生時，反向電場剛好能阻止K+進一步向外滲漏。我們把這個平衡過程等效成兩個力量相互抵消的物理過程：從內(nèi)側(cè)到外側(cè)化學(xué)梯度造成的運動過程以及從外側(cè)到內(nèi)側(cè)電位梯度導(dǎo)致的運動過程。平衡發(fā)生時的條件是兩個相反方向的過程自由能的改變相同。當(dāng)K+從內(nèi)側(cè)運動到外側(cè)的過程中，自能的改變：，而K+從外側(cè)運動到內(nèi)側(cè)的過程中，電場力做的功：

，其中?φ為反向電位差（外側(cè)指向內(nèi)側(cè)）。根據(jù)電場力做的功等于自由能的減少，即得到。根據(jù)的平衡條件，可以得到：

3 靜息電位公式的推導(dǎo)

由于靜息電位的代數(shù)值為內(nèi)側(cè)電位和外側(cè)電位的差，因此K+產(chǎn)生的靜息電位值為：

雖然細胞靜息電位主要由K+所產(chǎn)生的靜息電位值所構(gòu)成，但在真實的細胞環(huán)境下，Na+、Cl-都有少量的滲透率，因而會對K+內(nèi)外兩側(cè)的電荷平衡產(chǎn)生影響，進而影響最終平衡下的反向電位。根據(jù) Goldman-Hodgkin-Katz方程以及Millman方程，結(jié)合公式（2），我們得到以相對滲透率P作為權(quán)重的新的電位方程：

（3）其中P為離子的相對滲透率，Ptotal為離子相對滲透率的和，K+的相對滲透率定位1，其他離子都小于1。

4 細胞靜息電位的計算驗證

4 結(jié)語

在對細胞靜息電位教學(xué)過程中，從K+形成反向電位的平衡條件出發(fā)，推導(dǎo)出K+構(gòu)成的細胞靜息電位公式，然后根據(jù)相對滲透率的權(quán)重，得到細胞最終的靜息電位公式。通過定量計算，得到了很好驗證。此方法讓學(xué)生對靜息電位比以前的定性描述有了更本質(zhì)、更深入的理解，產(chǎn)生了很好的教學(xué)效果。

參考文獻：

1. 翟中和、王喜忠、丁明孝等. 細胞生物學(xué). 北京：高等教育出版社，2011：68-78

2. Stephen H. Wright.Generation of resting membrane potential.Advance of Physiology Education 28： 139–142， 2004