鄒德堂，王允祥，孫健，王敬國(guó)，劉化龍，趙宏偉

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

水稻骨干親本石狩白毛重要基因組位點(diǎn)在衍生品種中的傳遞

鄒德堂，王允祥，孫健，王敬國(guó)，劉化龍，趙宏偉

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

為探討水稻骨干親本石狩白毛遺傳基礎(chǔ)及重要標(biāo)記位點(diǎn)在衍生后代中傳遞特點(diǎn)，利用1 000對(duì)SSR標(biāo)記篩選石狩白毛標(biāo)記，最終篩選出128對(duì)多態(tài)性較好引物，利用128對(duì)引物在分子水平分析石狩白毛及衍生品種。128對(duì)引物中有45個(gè)標(biāo)記遺傳貢獻(xiàn)率超過50%，在子一代和子二代材料中，所有標(biāo)記均被檢測(cè)到，有27個(gè)標(biāo)記在前兩個(gè)世代傳遞頻率在60%以上；在子三代和子四代材料中，除RM229外均被檢測(cè)到，傳遞頻率大于60%標(biāo)記位點(diǎn)分別有25個(gè)和18個(gè)；子五代和子六代中遺傳頻率均超過60%標(biāo)記分別有25個(gè)和24個(gè)；子七代中有7個(gè)標(biāo)記傳遞頻率在60%以上，RM84、RM254、RM556、RM309、RM217、RM109、RM22、RM599、RM331、RM20300、RM27850、RM22516在七個(gè)世代中傳遞頻率均達(dá)50%以上；推測(cè)這些基因組位點(diǎn)及其附近染色體區(qū)域是育種重點(diǎn)選擇部分。石狩白毛含有與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的特殊基因組位點(diǎn)/區(qū)段，是其成為骨干親本的遺傳基礎(chǔ)。

石狩白毛；骨干親本；衍生后代；遺傳傳遞

骨干親本（Founder parent）是在作物育種過程中可作為雜交親本并可由其衍生大面積種植品種的優(yōu)良品種，是多個(gè)控制優(yōu)良性狀基因聚合、優(yōu)化和協(xié)調(diào)表達(dá)的一批親本材料[1]。骨干親本綜合特性優(yōu)，配合力高，是優(yōu)良雜交親本材料，衍生品種應(yīng)用廣泛[2]。水稻是重要糧食作物[3]，利用水稻骨干親本，對(duì)水稻育種和生產(chǎn)品種更新具有重要作用[4]。我國(guó)水稻育種實(shí)踐中已引進(jìn)或培育眾多骨干親本，如南特號(hào)、矮腳南特、揚(yáng)稻二號(hào)、巴利拉、石狩白毛、蝦夷、農(nóng)墾58、農(nóng)林8號(hào)等。

黑龍江省是我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)，主要水稻骨干親本有：石狩白毛、蝦夷，藤系138、富士光、農(nóng)林11、下北、上育397、五優(yōu)稻1號(hào)，其中石狩白毛是衍生品種數(shù)目最多骨干親本，截止2014年，由其衍生的品種達(dá)137個(gè)，在黑龍江省水稻育種進(jìn)程中發(fā)揮了重要作用。

石狩白毛是早粳稻育種系統(tǒng)中坊主后代，早生富國(guó)作為父本，關(guān)山8號(hào)為母本，在日本北海道于1935年雜交選育而成，為中稈、偏穗重型中芒早粳、少蘗品種。黑龍江省在20世紀(jì)40年代引入種植，適應(yīng)性良好[5]，石狩白毛在黑龍江水稻骨干親本中衍生品種及代數(shù)最多，說明在石狩白毛與其衍生品種間，有重要標(biāo)記或基因片段傳遞。研究石狩白毛及其衍生品種遺傳規(guī)律，對(duì)黑龍江省水稻育種具有重要價(jià)值。

劉懷年等通過親本性狀遺傳規(guī)律分析，結(jié)合全基因組掃描，闡明蜀恢527遺傳組成，確定其產(chǎn)量相關(guān)性狀關(guān)鍵基因組區(qū)域[4]。從夕漢等利用56個(gè)雜交水稻骨干親本構(gòu)建SSR指紋圖譜，并分析其遺傳相似性[6]。邱福林等利用SSR標(biāo)記檢測(cè)北方雜交粳稻骨干親本遺傳差異[7]。張樺正等利用17個(gè)骨干親本，鑒定水稻紋枯病抗性[8]。骨干親本已廣泛運(yùn)用于水稻遺傳資源分析研究，成果顯著。

本研究利用1 000對(duì)引物篩選出128對(duì)多態(tài)性較好引物，利用128對(duì)引物在分子水平分析石狩白毛及其衍生品種，探討重要標(biāo)記在石狩白毛及其衍生品種間傳遞頻率和遺傳貢獻(xiàn)率，揭示骨干親本石狩白毛遺傳機(jī)制，為水稻分子育種提供依據(jù)，對(duì)提高育種效率，培育優(yōu)質(zhì)新型品種有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及DNA提取

水稻骨干親本石狩白毛及其衍生品種87份，如表1所示，其中子一代9份，子二代14份，子三代4份，子四代11份，子五代11份，子六代34，子七代4份，試驗(yàn)材料由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供。

1.2 多態(tài)性引物篩選

采用CTAB法提取水稻幼嫩葉片DNA[9]，骨干親本及所有子一代和其他世代各3份，在1 000對(duì)引物中作篩選，擴(kuò)增出穩(wěn)定、清晰多態(tài)條帶引物作為后續(xù)檢測(cè)候選標(biāo)記，通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)或Gramene（http://www.gramene.org/）中獲得，引物由上海生工合成。

1.3 PCR檢測(cè)

采用篩選出的多態(tài)性引物對(duì)87份材料基因組DNA作PCR擴(kuò)增，PCR反應(yīng)總體積為20 μL，體系包括3 μL模板DNA（25 ng·μL-1）、2 μL10×PCR緩沖液、1.5 μL MgCl2（25 mmol·L-1）、2 μL SSR引物（12 ng·μL-1）、0.2 μL dNTP（10 mmol·L-1）、0.3 μL Taq酶（5 U·μL-1），ddH2O補(bǔ)足至20 μL，加入液體石蠟覆蓋體系。PCR擴(kuò)增條件為94℃6 min；94℃30 s，55℃30 s，72℃30 s，共35個(gè)循環(huán)；72℃5 min，4℃保存。擴(kuò)增產(chǎn)物采用6%聚丙烯酰胺凝膠電泳及銀染法檢測(cè)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)PCR擴(kuò)增結(jié)果，得出SSR標(biāo)記傳遞頻率及對(duì)后代遺傳貢獻(xiàn)率。傳遞頻率為各世代中擴(kuò)增出石狩白毛帶型材料數(shù)與該世代材料百分比。遺傳貢獻(xiàn)率為后代中擴(kuò)增出石狩白毛帶型材料數(shù)與總材料數(shù)百分比[10]。

表1 試驗(yàn)品種Table 1Experimental varieties

續(xù)表

續(xù)表

2 結(jié)果與分析

2.1 石狩白毛多態(tài)性SSR標(biāo)記對(duì)其衍生品種遺傳貢獻(xiàn)率

利用1 000對(duì)SSR引物篩選出128對(duì)多態(tài)性較好引物，利用128對(duì)引物在分子水平分析石狩白毛及其衍生品種，發(fā)現(xiàn)這些標(biāo)記遺傳貢獻(xiàn)率為0～86.3%，其中71對(duì)引物遺傳貢獻(xiàn)率超過30%（見表2），45個(gè)標(biāo)記遺傳貢獻(xiàn)率超過50%，RM556、RM331、RM109、RM1210、RM22516、RM84遺傳貢獻(xiàn)率超過80%，其中RM84最高，達(dá)86.3%。

研究發(fā)現(xiàn)，很多標(biāo)記與某些重要農(nóng)藝性狀相關(guān)，其中已定位出一些QTL，比如qPh4（株高），qLVG7-2（孕穗期耐冷性），qNSP1-1（穗總粒數(shù)），qpn-2b（單株有效穗數(shù)），qCTB9（孕穗期耐冷性），qGLl（粒長(zhǎng)），qGYD6-1（產(chǎn)量），qGFR1.3（籽粒灌漿速率），qDWSll（地上部干物重），qGLW-2（籽粒長(zhǎng)寬比），qRGR7（相對(duì)發(fā)芽指數(shù)），qTGW1.2（千粒重），qGL2（粒長(zhǎng)），qGW3（粒寬），qCTBS-8-1（芽期耐冷性）。

表2 SSR標(biāo)記在石狩白毛衍生后代遺傳貢獻(xiàn)率（大于30%）Table 2Frequency of genetic offspring in the SSR tag in the Ishikari white derivative(more than 30%)

續(xù)表

續(xù)表

2.2 石狩白毛多態(tài)性SSR標(biāo)記在其衍生品種傳遞規(guī)律

在篩選出的多態(tài)性SSR標(biāo)記中，分析遺傳貢獻(xiàn)率超過50%的SSR標(biāo)記，比較遺傳貢獻(xiàn)率較高SSR標(biāo)記在子代間傳遞情況，發(fā)現(xiàn)有41個(gè)SSR標(biāo)記遺傳貢獻(xiàn)率超過50%，在子一代9份材料中，所有標(biāo)記在子一代中均有傳遞，其中RM213傳遞頻率最高達(dá)100%。

同時(shí)RM84、RM1285、RM309、RM217、RM411、 RM1210、RM112、RM428、RM599、RM331、RM480、RM27850傳遞頻率達(dá)80%以上，傳遞頻率最低的有RM587、RM1208，其傳遞頻率為44%（見表3）。

14份子二代材料中，所有標(biāo)記均傳遞下來，其中RM556、RM1258、RM411、RM1210、RM22、RM480在子二代所有材料中均可檢測(cè)到，傳遞頻率達(dá)100%，除RM5、RM587外，其他標(biāo)記傳遞頻率均達(dá)50%。有27個(gè)標(biāo)記在子一代和子二代中傳遞頻率保持在60%以上（見表3）。

表3 SSR標(biāo)記在各世代中擴(kuò)增結(jié)果Table 3Markers were amplified in each generation

續(xù)表

在4份子三代材料中，除RM229外，其他標(biāo)記均被檢測(cè)到，其中有16個(gè)標(biāo)記在4份材料中均被檢測(cè)。傳遞頻率達(dá)100%，同時(shí)在子一代和子二代中傳遞頻率保持在60%以上的27個(gè)標(biāo)記里，除RM22和RM470外，其余25個(gè)標(biāo)記在子三代中依然保持傳遞頻率在60%以上（見表3）。

在11份子四代材料中，所有標(biāo)記均被檢測(cè)，其中RM109、RM170、RM1210、RM331、RM480、RM22613遺傳頻率最高達(dá)90%，前三代傳遞頻率在60%以上的25個(gè)標(biāo)記，在子四代減少到18個(gè)標(biāo)記，但在減少的7個(gè)標(biāo)記中有4個(gè)標(biāo)記仍達(dá)55%（見表3）。

在11份子五代材料中，所有標(biāo)記均有傳遞，其中4個(gè)標(biāo)記傳遞頻率達(dá)100%，分別是RM84、RM1285、RM170、RM411。同時(shí)發(fā)現(xiàn)RM84在子四代、子五代遺傳頻率均達(dá)100%，在前四代遺傳頻率均達(dá)60%以上標(biāo)記，在子五代依然保持60%以上傳遞頻率（見表3）。

在34份子六代材料中，所有標(biāo)記均被檢測(cè)，其中最高的RM84和RM22516達(dá)91%，除RM112外，前五代遺傳頻率均超過60%標(biāo)記，在子六代也均達(dá)60%（見表3）。

在4份子七代材料中，有9個(gè)標(biāo)記未被檢測(cè)到，被檢測(cè)到標(biāo)記中，RM22和RM27850在4份子七代材料中均被檢測(cè)，遺傳頻率達(dá)100%，同時(shí)RM84、RM254、RM556、RM309、RM217、RM109、RM22、RM599、RM331、RM20300、RM27850、RM22516在七個(gè)世代中傳遞頻率均達(dá)50%以上（見表3）。

由表4可知，本研究利用SSR標(biāo)記，檢測(cè)出石狩白毛31個(gè)重要基因位點(diǎn)，分析發(fā)現(xiàn)，除4、5、9、10四條染色體未標(biāo)記分布，其余水稻染色體均有分布，其中第1、2、3、6、7、8、11、12染色體上分別有3、6、2、5、1、6、3、5個(gè)標(biāo)記（見表4）。這些標(biāo)記分布比較廣泛，在八條染色體上均有分布。其中在第2、6、8染色體上分布標(biāo)記分別達(dá)6、5、6個(gè)。篩選出31個(gè)標(biāo)記與重要性狀相關(guān)，如RM1287、RM20300、RM213、RM217、RM587與產(chǎn)量性狀相關(guān)，且其遺傳貢獻(xiàn)率均達(dá)51.1%以上；如RM331、RM72等與水稻耐冷性相關(guān)（見表4）。這些標(biāo)記多與已定位QTL相關(guān)，如qPBA1（產(chǎn)量性狀）、qCTBS-8-1（耐冷性）、qPW-2-1（穗重）等。研究發(fā)現(xiàn)在七個(gè)世代中均可檢測(cè)到且傳遞頻率均在50%以上標(biāo)記有12個(gè)，且均有較高遺傳貢獻(xiàn)率，最高的RM84達(dá)86.3%，最低的RM20300為63.3%，其中一些標(biāo)記已明確其相關(guān)性狀和定位QTL，如RM84與產(chǎn)量性狀相關(guān)，定位QTL為qPBA1，RM331與芽期耐冷性狀相關(guān)，定位QTL為qCTBS-8-1（見表4）等。尚未明確相關(guān)性狀標(biāo)記如RM254、RM556、RM309、RM22、RM599、RM27850、RM22516，雖然尚未明確相關(guān)性狀和QTL，但鑒于其有較高遺傳貢獻(xiàn)率和傳遞頻率，這些標(biāo)記必與重要性狀相關(guān)，仍需進(jìn)一步研究。研究發(fā)現(xiàn)這些標(biāo)記分布在2、3、6、8、11、12染色體上，且分布相對(duì)廣泛，說明石狩白毛重要標(biāo)記分布較分散。

表4 重要基因位點(diǎn)相關(guān)信息Table 4Important gene site information

續(xù)表

3 討論

本研究在1 000對(duì)引物中篩選出128對(duì)多態(tài)性引物，其中71對(duì)引物遺傳貢獻(xiàn)率超過30%，41個(gè)標(biāo)記遺傳貢獻(xiàn)率在50%以上，41個(gè)標(biāo)記中有31個(gè)在七個(gè)世代中均被檢測(cè)，12個(gè)標(biāo)記在七個(gè)世代中傳遞頻率均達(dá)50%以上，且其遺傳貢獻(xiàn)率達(dá)50%～ 86.3%，如RM84在子三代和子四代傳遞頻率分別是75%和73%，遺傳貢獻(xiàn)率為86.3%。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，該標(biāo)記與耐鹽性[31]、根部性狀[32]、稻穗尺寸[33]和水稻生育早期活力[34]有關(guān)。RM22在子六代和子七代傳遞頻率分別為74%和100%，遺傳貢獻(xiàn)率為78.4%。通過對(duì)比發(fā)現(xiàn)，該標(biāo)記與稻瘟病相關(guān)聯(lián)[35]，與苗期株高[36]和耐旱性[37]相關(guān)。RM331在子四代和子五代傳遞頻率均為90%，遺傳貢獻(xiàn)率為81.8%。通過比較發(fā)現(xiàn)，該標(biāo)記同水稻耐旱性[38]、產(chǎn)量構(gòu)成性狀[39]和孕穗期耐冷性[40]相關(guān)。這些標(biāo)記位點(diǎn)在骨干親本不同染色體片段上被高頻率傳遞和保留，說明利用骨干親本石狩白毛，借助分子輔助選擇育種手段是培育的新品種新途徑。

在遺傳貢獻(xiàn)率達(dá)30%標(biāo)記中有15個(gè)SSR位點(diǎn)可查到相關(guān)信息，這些位點(diǎn)及其附近染色體聚集許多與產(chǎn)量、抗逆性、品質(zhì)抗病性等重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTL，說明骨干親本石狩白毛對(duì)衍生后代品種貢獻(xiàn)率較高的基因組位點(diǎn)區(qū)域可能含有許多決定重要農(nóng)藝性狀QTL。例如以下標(biāo)記，RM331、RM213、RM84在七個(gè)世代中傳遞頻率分別是89%、100%、89%（子一代），93%、71%、86%（子二代），100%、75%、75%（子三代），90%、55%、73%（子四代），90%、27%、100%（子五代），71%、41%、91%（子六代），50%、25%、50%（子七代），對(duì)后代貢獻(xiàn)率分別為81.8%、50.2%、86.3%?？芍?，RM331與qCTBS-8-1（芽期耐冷性相關(guān)）有關(guān)，RM213與qPW-2-1（穗重）、rbr2稻瘟病[41]、ss2穗部特性[42]有關(guān)，RM84與qPBA1（一次支梗角度）有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)骨干親本石狩白毛很多高頻率傳遞和遺傳貢獻(xiàn)率較高的標(biāo)記位點(diǎn)，與一些重要農(nóng)藝性狀相關(guān)，骨干親本為其提供重要遺傳基礎(chǔ)。

研究發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記RM229在子一代、子二代均可檢測(cè)到，但子三代未檢測(cè)到，子四代后又被檢測(cè)并傳遞至第七代。該標(biāo)記子四代以后來源尚不明確，是否為其他親本傳遞給后代尚待證實(shí)。

4 結(jié)論

檢測(cè)石狩白毛31個(gè)重要標(biāo)記位點(diǎn)，并明確其在衍生后代品種（系）中傳遞特點(diǎn)和對(duì)衍生后代品種（系）遺傳貢獻(xiàn)率。石狩白毛重要基因位點(diǎn)RM84、RM254、RM556、RM309、RM217、RM109、RM22、RM599、RM331、RM20300、RM27850、RM22516遺傳貢獻(xiàn)率和傳遞頻率均在50%以上，且在七個(gè)世代中均可檢測(cè)，這些標(biāo)記可用于骨干親本石狩白毛標(biāo)記/性狀關(guān)聯(lián)分析，以追蹤與這些位點(diǎn)緊密連鎖的重要染色體區(qū)段。

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Rice founder parent genomic loci in Ishikari important transfer in derivative varieties

ZOU Detang,WANG Yunxiang,SUN Jian,WANG Jingguo,LIU Hua
long,ZHAO Hongwei(School of Agriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030, China)

In order to investigate the genetic basis of Ishikari core rice parents and important markers in derivative transmission characteristics in the offspring,were screened for Ishikari,by marking the 1 000 pairs of SSR,finally selected 128 pairs of polymorphic primers,analyzed the molecular level of Ishikari and its derivatives using the 128 pairs of primers.Total 128 pairs of 45 markers genetic contribution rate of more than 50%,in the first generation and second generation materials,all the markers were detected with 27 markers in second generations before the transfer frequency of more than 60%;in the third generation and fourth generation materials,except RM229 can be detected,the transfer frequency was greater than 60%marker loci were 25 and 18;fifth and sixth sub marker in genetic frequency of more than 60%generations were 25 and 24;seventh generation marker frequency above 60%was seven,RM84,RM254,RM556,RM309,RM217,RM109,RM22,RM599,RM331,RM20300,RM27850,RM22516,transmission frequency in seventh generation reached above 50%;that these chromosomal regions and genomic loci near may be strongly breeders selection,Ishikari genomic loci/segments that contained a number of specific and important agronomic traits may be the genetic basis of the founder parent.

Ishikari;founder parent;derived progeny;genetic transmission

S511

A

1005-9369（2017）02-0008-12

2016-10-07

黑龍江省重大科技招標(biāo)項(xiàng)目（GA14B102-02）；黑龍江省糧食產(chǎn)能提升協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心項(xiàng)目

鄒德堂（1965-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樗具z傳育種。E-mail:zoudt@163.com

時(shí)間2017-3-7 16:13:25[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170307.1613.006.html

鄒德堂,王允祥,孫健,等.水稻骨干親本石狩白毛重要基因組位點(diǎn)在衍生品種中的傳遞[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(2):8-19.

Zou Detang,Wang Yunxiang,Sun Jian,et al.Rice founder parent genomic loci in Ishikari important transfer in derivative varieties[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(2):8-19.(in Chinese with English abstract)