劉珍妮，姚紀元，張立世，趙殿鄭，姜云壘，王海濤

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學與技術(shù)學院，吉林 長春 130118；2.東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024)

白眉姬鹟身體條件對繁殖投入的影響

劉珍妮1，姚紀元1，張立世1，趙殿鄭1，姜云壘1，王海濤2

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學與技術(shù)學院，吉林 長春 130118；2.東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024)

在吉林省左家自然保護區(qū)山地次生林中，利用人工巢箱招引白眉姬鹟，進行了其身體條件對繁殖投入的影響研究.結(jié)果表明：白眉姬鹟雌鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)及巢材重量投入無顯著相關性；雄鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期呈顯著負相關(r=-0.525，P<0.001)，與窩卵數(shù)呈顯著正相關(r=0.312，P=0.029)；雌鳥身體條件與孵化期坐巢時間呈顯著正相關(r=0.367，P=0.013)；雌雄鳥身體條件與遞食次數(shù)無顯著相關性，但親鳥育雛次數(shù)隨窩雛數(shù)增加而顯著增加(r=0.552，P<0.001).研究表明白眉姬鹟可根據(jù)自身和配偶身體條件調(diào)整繁殖投入.

白眉姬鹟；身體條件；繁殖投入

廣義的鳥類繁殖投入是對配對、筑巢、產(chǎn)卵、孵化、育幼直至幼鳥獨立前的所有繁殖行為的投入[1-2].繁殖投入主要體現(xiàn)在生產(chǎn)子代以及撫育和管護時所消耗的能量、時間和資源量[3].身體條件代表了個體的營養(yǎng)水平、健康狀況及生存經(jīng)驗，身體條件可以真實地反映表型質(zhì)量[4]；很多實驗指出鳥類身體條件與窩卵數(shù)、親鳥撫育、成活率及繁殖力等因素呈正相關[5-6]，所以個體身體條件的差異可能導致繁殖投入的不同，親鳥可能根據(jù)自身條件調(diào)整繁殖對策并做出權(quán)衡，達到繁殖成效的最大化[7-8].

白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)隸屬于雀形目(Passeriformes)、鹟科(Muscicapidae)、姬鹟屬(Ficedula)，無亞種分化，繁殖期為5—7月，在我國東北、華北、華東、華中以及俄羅斯遠東地區(qū)繁殖，在東南亞越冬.[9]國外對該鳥未見研究報道；國內(nèi)研究主要集中于食性、人工巢箱條件下的繁殖參數(shù)、巢址選擇、分子系統(tǒng)發(fā)育等方面[10-12].本文對白眉姬鹟身體條件對繁殖期各方面投入的影響進行了初步分析，比較了各時期投入的差異，探討了白眉姬鹟的身體條件是否影響各時期的投入，以為雀形目鳥類繁殖投入與形態(tài)進化的關系研究提供基礎資料.

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于吉林左家自然保護區(qū)，該保護區(qū)為吉林省東部森林和西部平原的過渡地帶，地理位置為北緯44°01～44°06、東經(jīng)126°00～126°01′，海拔200～530 m.地區(qū)內(nèi)森林以天然次生闊葉林為主，喬木主要有蒙古櫟(Quercusmongolicus)、糠椴(Tiliamandshurica)、黑樺(Betuladahurica)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、春榆(Ulmusjaponica)、黃檗(Phellodendromamurense)等；灌木主要有榛子(Corylusheterophylla)、刺玫(Rosedavurica)等；草本植物以菊科(Asteraceae)和蓼科(Polygonaceae)植物為主.保護區(qū)內(nèi)共記錄到鳥類190種，優(yōu)勢種包括大山雀(Parusmajor)、普通(Sittaeuropaea)、白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、喜鵲(Picapica)等[13].

2 研究方法

2014—2015年3—7月，以保護區(qū)山地次生林為研究區(qū)域，選擇生境結(jié)構(gòu)基本相似，且植被生長良好的9塊林地為研究樣地.3月中旬在樣地懸掛人工巢箱，人工巢箱采用內(nèi)部規(guī)格為25 cm×12 cm×12 cm的山雀式木板箱，洞口直徑為4 cm，巢箱開口在前壁上方1/3處.懸掛樹種隨機選擇，懸掛高度3～4 m，巢箱間距為50 m左右.研究區(qū)域內(nèi)白眉姬鹟于5月中旬開始繁殖，白眉姬鹟進入繁殖期前，每隔2日檢查一遍巢箱是否被白眉姬鹟占用，確定被利用的標準為巢箱中是否出現(xiàn)巢材或卵，如巢箱被利用，則每天進行觀察以確定繁殖參數(shù).記錄首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)、出雛數(shù)和出飛數(shù).在孵化期第6天及育雛期第7天采用錄像和直接觀察的方法記錄白眉姬鹟的行為活動，每天觀察時間8：00—16：00.錄像時選擇晴朗天氣.在室內(nèi)對錄像進行回放觀察，記錄親鳥坐巢時間和育雛次數(shù).在育雛期中后期，利用擋板法捕捉雌雄親鳥，利用游標卡尺和電子天平測量雌雄鳥的喙長、翅長、尾長、跗跖長、體重等身體指標.雛鳥出飛后收集巢材稱重.

統(tǒng)計分析時，利用雌雄鳥體重與翅長、跗跖長的主成分得分回歸殘差作為雌雄鳥身體條件指標[14]，利用單樣本t檢驗驗證雌雄鳥不同個體之間的身體特征和身體條件是否存在顯著差異，通過單樣本的Kolmogorov-Smirnov檢驗判定各組數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布.本文數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，則選擇雙尾Pearson相關分析方法分析白眉姬鹟雌雄鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)及遞食次數(shù)的關系，分析時將首枚卵產(chǎn)期轉(zhuǎn)換為Julian日期格式數(shù)值后與成鳥身體條件做相關性分析.由于雌鳥單獨筑巢并單獨孵化，所以僅采用Pearson相關分析方法分析雌鳥身體條件與巢材重量和坐巢時間的關系.以上數(shù)據(jù)分析均用SPSS21.0軟件完成，顯著性水平P<0.05.

3 結(jié)果

3.1 白眉姬鹟不同個體身體特征比較

表1 白眉姬鹟雌雄鳥形態(tài)特征參數(shù)

表2 雌鳥主成分分析結(jié)果

表3 雄鳥主成分分析結(jié)果

3.2 白眉姬鹟身體條件對繁殖投入的影響

白眉姬鹟雌鳥身體條件與窩卵數(shù)和首枚卵產(chǎn)期均無顯著相關性；雄鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期顯著負相關，與窩卵數(shù)顯著正相關(見表4).白眉姬鹟雌鳥身體條件與巢材重量無顯著相關性，與孵化期坐巢時間顯著正相關(見表4).白眉姬鹟雌鳥身體條件與遞食次數(shù)無顯著相關性(Pearson相關：r=-0.019，P=0.899，n=47)；白眉姬鹟雄鳥身體條件與遞食次數(shù)無顯著相關性(Pearson相關：r=0.187，P=0.208，n=47).親鳥的遞食數(shù)與雛鳥數(shù)顯著正相關(Pearson相關：r=0.552，P<0.001，n=46).

表4 白眉姬鹟雌雄鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)、巢材重量及坐巢時間的關系

4 討論

4.1 身體條件對筑巢投入的影響

巢材的運輸反映了親鳥對筑巢活動的投資，是繁殖投入的重要組成部分[15-16].筑巢投入主要與筑巢期間的被捕食風險和在獲取巢材過程中的能量消耗有關，有研究表明身體條件好的個體有更重的巢材[17-18].Toms等人[19]報道了藍山雀(Cyanistescaeruleus)巢重和雌鳥身體條件之間有正相關關系.白眉姬鹟由雌性筑巢，本研究中未發(fā)現(xiàn)白眉姬鹟雌鳥身體條件和巢材重量的相關性.白眉姬鹟為夏候鳥，繁殖時間有限，筑巢期較短，在觀察中發(fā)現(xiàn)有筑巢僅一天就產(chǎn)卵的現(xiàn)象，還有利用大山雀舊巢產(chǎn)卵的現(xiàn)象，雌鳥可能將有限的時間和能量用于繁殖的其他階段，所以白眉姬鹟身體條件的差異并不能反映巢材重量的差異.

4.2 身體條件對產(chǎn)卵投入的影響

鳥類繁殖時間的選擇是其在自然選擇條件下的一種適應，常與食物豐富度有關[20].由于身體條件能直接反映其儲備的能量，間接反映食物的豐富度，所以許多研究者提出繁殖時間可能受到身體條件的影響[21-23].對白眉姬鹟的研究中未發(fā)現(xiàn)雌鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期有相關性，但雄鳥身體條件與首枚卵產(chǎn)期顯著負相關.白眉姬鹟為夏候鳥，身體條件好的雄鳥可能更早到達繁殖地，并且在爭奪配偶、搶占領地時有一定優(yōu)勢[24]，能較早獲得繁殖的機會.

鳥類對產(chǎn)卵的投入受個體資源、時間和能量的限制，兩性育雛鳥類中，環(huán)境質(zhì)量[25]，雌鳥身體條件[5]和雄鳥身體條件[26]三個因素可能會影響窩卵數(shù).本研究發(fā)現(xiàn)白眉姬鹟窩卵數(shù)與雄鳥身體條件呈正相關，雌鳥可能根據(jù)雄鳥的身體條件調(diào)整窩卵數(shù).雄鳥身體條件好，雌鳥從雄鳥那里不僅可以得到一些直接的益處，如優(yōu)質(zhì)食物和隱蔽場所等，而且還會得到一些間接的益處，如后代會獲得雄鳥優(yōu)質(zhì)的基因，這些直接和間接的益處使雌鳥承擔的繁殖風險較小，從而增加了窩卵數(shù).

4.3 身體條件對孵化投入的影響

鳥類的孵化行為對雛鳥在卵中的發(fā)育起重要作用，直接影響鳥類的繁殖成功情況[27].親鳥坐巢時間必然在滿足自身基本能量需求與保持卵溫使雛鳥胚胎正常發(fā)育之間做權(quán)衡[28].白眉姬鹟由雌鳥單獨孵化，與兩性孵卵的鳥類相比，單獨孵化的雌鳥需要承擔自我能量需要、孵化時間分配和自我保護等多項責任[29].本研究結(jié)果表明白眉姬鹟雌鳥身體條件與孵化期坐巢時間呈顯著正相關，這說明身體條件好的雌鳥可能有更多的能量儲備，從而相應減少外出覓食時間，把更多的時間和能量用于孵卵.鳥類孵化期的能量分配取決于親鳥的能量儲備，身體條件良好的個體比身體條件差的投入更多，類似的關系在斑姬鹟(Ficedulahypoleuca)中也有報道[30].

4.4 身體條件對育雛投入的影響

鳥類身體條件可以反映覓食能力，身體條件好的親鳥覓食能力強、遞食率高，可能會給雛鳥提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)促進其生長[31-32].但本研究未發(fā)現(xiàn)親鳥身體條件與遞食率之間的相關性，可能因為遞食率還受到食物豐富度、環(huán)境因素的影響[33].親鳥遞食率通常隨后代的數(shù)量增加而增加，本研究結(jié)果支持窩雛數(shù)假說[34].白眉姬鹟親鳥育雛次數(shù)與窩雛數(shù)呈正相關，與魏忠民等[35]的研究結(jié)果一致.

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(責任編輯：方 林)

Effects of body condition on the reproductive investment of Yellow-rumped Flycatcher

LIU Zhen-ni1，YAO Ji-yuan1，ZHANG Li-shi1，ZHAO Dian-zheng1，JIANG Yun-lei1，Wang Hai-tao2

(1.Animal’s Scientific and Technological Institute，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China； 2.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China)

This paper conducted a study on the effects of body condition on reproductive investment in the Yellow-rumped Flycatchers(Ficedulazanthopygia) inside artificial nest box in secondary-forest of Zuojia Nature Protection area in Jilin Province during March to July in 2014—2015.The results indicated that female body condition had no significant correlation with the laying time，clutch size and nest materials weight.Male body condition was negative correlation with the laying time(r=-0.525，P<0.001)，and positive correlation with clutch size(r=0.312，P=0.029).The remarkable correlations between female body condition and incubating duration were found(r=0.367，P=0.013).Found that adult body condition had no significant correlation with brooding times.In addition，brood size was positive correlation with brooding times(r=0.552，P<0.001).This study shows that Yellow-rumped Flycatchers can vary their reproductive investment according to their own body condition or their mate’s body condition.

Yellow-rumped Flycatcher；body condition；reproductive investment

1000-1832(2017)01-0105-05

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.01.020

2016-04-01

國家自然科學基金資助項目(31270471，31470458).

劉珍妮(1990-)，女，碩士研究生； 通訊作者：姜云壘(1962-)，男，博士，教授，主要從事鳥類生態(tài)學研究.

Q 959.7+39 [學科代碼] 180·5744

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