王 穎，薛洪海，王春霞，劉濱碩，王春青，穆春生

(1.吉林建筑大學(xué)松遼流域水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130118；2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130024)

大氣氮沉降對(duì)虎尾草繁殖特性的影響

王 穎1，薛洪海1，王春霞1，劉濱碩1，王春青1，穆春生2

(1.吉林建筑大學(xué)松遼流域水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130118；2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130024)

通過分析穗生長、穗與非穗部分比率的變化及種子重量等研究了氮沉降對(duì)虎尾草繁殖特性的影響.結(jié)果表明：穗數(shù)在對(duì)照組最小，2.5～10.0 g/m2施氮處理間無顯著差異；施氮可顯著增大穗長度；抽穗率在對(duì)照最高，但穗與非穗部分比率在對(duì)照和施氮20.0 g/m2處理組最大.穗重和種子重具有相同的變化規(guī)律，從2.5 g/m2施氮處理開始增大，隨后無顯著變化，穗重量與種子重呈極顯著正相關(guān).因此，施氮對(duì)虎尾草穗和種子特性具有重要影響.

生長格局；繁殖；種子重；穗生長

生長和繁殖是植物最基本的行為，其中繁殖是一個(gè)復(fù)雜的生長過程，且受環(huán)境條件影響[1].繁殖既是生物體的三大基本功能之一，也是生活史過程中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)之一.在資源限制的生境中，植物為了達(dá)到最大繁殖潛力和遺傳特征，將有限資源在不同組織或器官間進(jìn)行有效分配，因而植物繁殖器官的生長發(fā)育受環(huán)境資源可利用性的影響，這也是自然選擇的結(jié)果.因此，不同環(huán)境下植物繁殖特性的研究至關(guān)重要，對(duì)于預(yù)測種群發(fā)展及植被恢復(fù)具有重要的理論價(jià)值.

大氣氮沉降是全球氮循環(huán)的一個(gè)重要組成部分，將影響植物的生長發(fā)育[2].預(yù)計(jì)到2050年，大面積土地將遭受氮沉降的影響，氮沉降量將是20世紀(jì)90年代的2倍，特別是近幾十年來由于礦物質(zhì)燃料燃燒、含氮化肥的使用及畜牧業(yè)等人類活動(dòng)向大氣排放的含氮化合物激增，引起大氣氮沉降量成比例增加，已經(jīng)引起科學(xué)家和公眾的廣泛關(guān)注[3].大量排放含氮物質(zhì)不但造成嚴(yán)重的空氣污染，也因此影響陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)、溫室氣體平衡及生物多樣性.氮循環(huán)及土壤中氮含量影響植物的生長和繁殖，因?yàn)樵陉懮鷳B(tài)系統(tǒng)中氮是植物生長的限制元素，因而促進(jìn)還是抑制植物的繁殖取決于生態(tài)系統(tǒng)中氮的飽和度[4].有研究表明，氮素過高反而會(huì)抑制植物繁殖，特別是高的氮含量抑制作用更明顯[5].

我國北方的松嫩草地屬于半干旱半濕潤地區(qū)，近70%的草地存在不同程度的鹽堿化，并出現(xiàn)大面積的鹽堿斑，其中20%～30%的草地已經(jīng)形成次生光堿斑，完全失去利用價(jià)值[6].虎尾草(Chtorisvirgata)為一年生禾草，可以在環(huán)境惡劣的堿斑上形成單優(yōu)勢種的虎尾草群落，是改良鹽堿退化草地的先鋒植物，在pH為9.0～9.7的土壤上仍能生長發(fā)育良好，也是堿斑土壤腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)的重要來源之一，是改良鹽堿化草地的重要草種；此外，該物種產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富、適口性好，可以作為很好的飼草，是一種很有發(fā)展前途的牧草[7].本文以該物種為研究對(duì)象，探討了氮沉降對(duì)虎尾草繁殖特性的影響，以為退化草地虎尾草種群發(fā)展和植被恢復(fù)提供實(shí)際指導(dǎo)作用.

1 材料與方法

1.1 材料

虎尾草為一年生禾草，只進(jìn)行有性繁殖，具有生長迅速、分蘗能力強(qiáng)、種子產(chǎn)量高、耐貧瘠、耐鹽堿的特性，在退化草地和鹽堿草甸廣泛分布.

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于東北師范大學(xué)室外實(shí)驗(yàn)基地，試驗(yàn)中用防雨篷來控制降水.設(shè)置5個(gè)氮肥梯度(0，2.5，5.0，10.0，20.0 g/m2)，通過施用NH4NO3(N含量35%)進(jìn)行施肥實(shí)驗(yàn).采用盆栽方式種植，所用花盆直徑25 cm、高20 cm，4次重復(fù).供試土壤直接取自定位站附近鹽堿草甸土0～30 cm土層，過篩去除根系、雜物及種子，再整體充分混勻.防雨篷內(nèi)排放20個(gè)花盆，2013年6月1日所有花盆同時(shí)種植，出苗后第10天去除長勢不一致的幼苗，每盆保留5株，7月1日開始進(jìn)行施氮肥處理.

2.3 取樣和數(shù)據(jù)收集

在虎尾草成熟期(8月20日)，計(jì)數(shù)每盆每株蘗數(shù)和穗數(shù)，以計(jì)算抽穗率.收獲的植株分別放入袋中用于室內(nèi)實(shí)驗(yàn).室內(nèi)用直尺測定穗長度，精確到0.1 cm；地上部分分為3部分：穗和非穗部分，穗分為種子和繁殖支撐物兩部分，這3部分分別放在65℃烘箱中烘干48 h后稱重.

2.4 數(shù)據(jù)分析

所有的數(shù)據(jù)用SPSS17.0(version 17.0，SPSS Inc.，Chicago IL，USA)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，對(duì)穗數(shù)、穗長及穗重等進(jìn)行單因素(one-way ANOVA)方差分析，統(tǒng)計(jì)分析中顯著性檢驗(yàn)均采用LSD檢驗(yàn)，顯著水平P=0.05；種子重與穗重之間的關(guān)系用相關(guān)分析，顯著水平P=0.05.

2 結(jié)果與分析

不同氮處理對(duì)虎尾草穗數(shù)和穗長均有顯著影響(P<0.05)(見圖1).穗數(shù)在2.5 g/m2施氮處理下開始顯著增加(P<0.05)，但隨氮處理水平的增加穗數(shù)沒有顯著變化(P>0.05)(見圖1A)，對(duì)照處理下穗數(shù)最小.穗長度在對(duì)照條件下最小，施氮2.5 g/m2顯著增加了穗長度，施氮水平為2.5～10.0 g/m2穗長度無顯著變化，施氮20.0 g/m2穗長度顯著下降(P<0.05)(見圖1B).

不同字母表示處理間差異顯著，P=0.05.下同.

氮處理顯著影響抽穗率和穗與非穗部分比率(見圖2).抽穗率在對(duì)照最大，從施氮2.5 g/m2開始顯著下降(P<0.05)，隨后各處理間無顯著差異(P>0.05)(見圖2A).穗與非穗部分比率從對(duì)照開始顯著下降(P<0.05)，在施氮為20.0 g/m2時(shí)顯著增加(P<0.05)，穗與非穗部分比率在最低和最高氮處理水平達(dá)到最大值(見圖2B).

氮處理顯著影響穗重和種子重，且穗重和種子重具有相同的變化規(guī)律(見圖3).穗重和種子重在2.5 g/m2施氮條件下顯著增加(P<0.05)，2.5～20.0 g/m2施氮量無明顯變化(P>0.05)，最小值均發(fā)生在對(duì)照條件下.

圖2 不同施氮水平對(duì)虎尾草抽穗率(A)、穗與非穗部分生物量比率(B)的影響

圖3 不同施氮水平對(duì)虎尾草穗重(A)、種子重(B)的影響

圖4 不同施氮水平虎尾草種子重與穗重的關(guān)系

施氮水平與穗重、種子重呈顯著正相關(guān)(P<0.001).種子重隨穗重的增大顯著增大，模擬的二元線性方程為y=1.246 6x+0.004，相關(guān)系數(shù)r=0.98(見圖4).

3 討 論

植物在不同環(huán)境會(huì)選擇不同的繁殖策略，特定環(huán)境下的繁殖特性是植物為了達(dá)到最大適合度所進(jìn)行的選擇[8].本研究表明施用氮肥對(duì)虎尾草繁殖特性具有顯著影響，然而高的施氮水平并沒有增加虎尾草的穗數(shù)和穗長度，這可能是因?yàn)楸镜貐^(qū)虎尾草種群土壤環(huán)境中氮含量很低(約為1.0 g/kg)[9]，因而虎尾草經(jīng)過長期的演化已經(jīng)適應(yīng)了在低氮的土壤環(huán)境下生長繁殖，高的氮素養(yǎng)分不僅不能促進(jìn)植物的生長發(fā)育，反而起到了抑制作用，導(dǎo)致植物繁殖特性發(fā)生改變.資源限制環(huán)境中，植物為了繁殖后代，會(huì)將有限的資源最大化地分配到繁殖器官中，因而適量施加氮肥會(huì)增加繁殖器官的生物量和種子產(chǎn)量，這與前人的研究結(jié)果一致[10].

氮沉降增加還是降低植物生產(chǎn)力取決于植物所處生態(tài)系統(tǒng)的氮飽和度，當(dāng)植物生長受氮素限制時(shí)，一定量的氮沉降會(huì)增加植物的生產(chǎn)力，顯著增加全株及地上部分生物量；但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)處于氮飽和狀態(tài)時(shí)，氮沉降反而會(huì)降低植物生產(chǎn)力，因?yàn)檫^量的氮素營養(yǎng)會(huì)導(dǎo)致植物體各種營養(yǎng)元素含量比例的失衡，還可導(dǎo)致植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[11].本研究中，最低和最高施氮水平下穗與非穗部分比率最大，因?yàn)檫m量的氮素營養(yǎng)可促進(jìn)光合作用，莖葉生物量分配比率增大，在資源限制的環(huán)境中最低及最高的氮素水平則提高了生物量分配到繁殖部分的比率，這種資源分配模式不僅是虎尾草生活史進(jìn)化的結(jié)果，也是對(duì)當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)性特征.

本研究中的一個(gè)重要發(fā)現(xiàn)是虎尾草的抽穗率在對(duì)照組出現(xiàn)了最大值.植物選擇什么樣的繁殖策略是其達(dá)到環(huán)境最佳適合度的體現(xiàn).盡管后代(種子)作為自然選擇的通量，但植物必須首先積累資源發(fā)育成繁殖器官[12]，虎尾草的很多分生組織發(fā)育成蘗，其中多少分生組織發(fā)育成繁殖蘗，取決于植物所處的環(huán)境.當(dāng)環(huán)境資源有限，植物為了將資源最大化地遺傳給后代，將更多的資源分配到繁殖部分，即通過增加抽穗率來實(shí)現(xiàn).因此，氮沉降對(duì)虎尾草繁殖特性具有顯著影響.

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(責(zé)任編輯：方 林)

The effect of atmospheric nitrogen deposition on reproductive characters ofChtorisvirgate

WANG Ying1，XUE Hong-hai1，WANG Chun-xia1，LIU Bin-shuo1，WANG Chun-qing1，MU Chun-sheng2

(1.Key Laboratory of Songliao Aquatic Environment，Ministry of Education，Jilin Jianzhu University，Changchun 130118，China; 2.Key Laboratory of Vegetation Ecology of Ministry of Education，Institute of Grassland Science， Northeast Normal University，Changchun 130024，China)

Atmospheric nitrogen(N) deposition had important effect on plant growth and reproduction.However，little attention had been given to the effects of atmospheric N deposition on plant production.Spike growth，the ratio of spike to non-spike part and seed weight were invested to reveal the effect of N deposition onChtorisvirgatareproduction traits.The results showed that spike number was lowest at control and there were no significantly difference from 2.5 to 20.0 g/m2.N addition increased spike length，and the greatest gains occurred from 2.5 to 10.0 g/m2.Spike rate was significantly higher at control than these with N supply.While，the ratios of spike to non spike part were highest at control and 20.0 g/m2.Spike and seed weight were similar and increased at 2.5 g/m2，and then remained unchanged.There was a significant positive correlation between spike weight and seed weight.The findings showed that simulated atmospheric N deposition affected spike and seed traits ofC.virgata.

growth pattern；reproduction；seed weight；spike growth

1000-1832(2017)01-0116-04

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.01.022

2016-05-04

吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(20150101091JC)；大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201610191145)；吉林省產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(2016C70).

王穎(1978—)，女，博士，副研究員，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究；通訊作者：穆春生(1961—)，男，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事草地生態(tài)研究.

S 812.6 [學(xué)科代碼] 230·2050

A