楊 揚(yáng) 畢俊懷

(內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010022)

兩地理種群密點(diǎn)麻蜥幼體學(xué)習(xí)能力研究

楊 揚(yáng) 畢俊懷*

(內(nèi)蒙古師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010022)

2016年5月下旬在內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市十二連城鄉(xiāng)和內(nèi)蒙古自治區(qū)二連浩特市蘇尼特右旗兩地采集懷卵的密點(diǎn)麻蜥母體。在實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)，7月中下旬收集新生密點(diǎn)麻蜥幼體，共收集到二連浩特密點(diǎn)麻蜥幼體22只，鄂爾多斯密點(diǎn)麻蜥幼體18只。將41日齡定為學(xué)習(xí)能力測(cè)試日齡，對(duì)兩地的密點(diǎn)麻蜥幼體的學(xué)習(xí)能力（對(duì)危險(xiǎn)做出認(rèn)知和判斷的能力）進(jìn)行測(cè)試。記錄兩地密點(diǎn)麻蜥幼體學(xué)習(xí)能力的三個(gè)指標(biāo)變量：逃跑過(guò)程中的錯(cuò)誤次數(shù)、35秒內(nèi)成功逃脫得分情況以及在120秒內(nèi)成功逃脫次數(shù)。結(jié)果顯示鄂爾多斯和二連浩特的密點(diǎn)麻蜥幼體均表現(xiàn)出學(xué)習(xí)行為，地理差異對(duì)密點(diǎn)麻蜥幼體學(xué)習(xí)能力影響可能不顯著。本研究為了解動(dòng)物學(xué)習(xí)能力方面提供了基礎(chǔ)資料，更加進(jìn)一步了解地理變異對(duì)爬行動(dòng)物的學(xué)習(xí)能力影響。

密點(diǎn)麻蜥 兩地理種群 學(xué)習(xí)能力

自然界中動(dòng)物為了存活和繁衍必須不斷地完善自己的一整套生存模式。完善生存模式很重要的一點(diǎn)，就是學(xué)習(xí)如何定位重要資源的位置。在尋找重要資源的同時(shí)會(huì)面臨各種風(fēng)險(xiǎn)。這些風(fēng)險(xiǎn)來(lái)自種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)、種間的被捕食等。對(duì)這些風(fēng)險(xiǎn)及時(shí)作出判斷和認(rèn)知也極其重要。有研究表明蛇、蜥蜴等有鱗類爬行動(dòng)物由于地理上的廣泛分布，同一物種會(huì)在躲避危險(xiǎn)的行為上表現(xiàn)出差異。躲避危險(xiǎn)的行為是學(xué)習(xí)能力的一種體現(xiàn)。環(huán)境條件不同，動(dòng)物通過(guò)學(xué)習(xí)能力適應(yīng)周邊環(huán)境，并且對(duì)于危險(xiǎn)做出不同的認(rèn)知和判斷。同一物種不同種群的新生個(gè)體間也會(huì)因?yàn)榈乩聿町惗鴮?dǎo)致躲避危險(xiǎn)的行為不同，因此，學(xué)習(xí)行為有很強(qiáng)遺傳因素。對(duì)不同地理種群間的個(gè)體的認(rèn)知能力的研究，可以表明物種在適應(yīng)地理變異格局方面具有重要的意義。不僅能夠幫助我們了解學(xué)習(xí)能力的形成過(guò)程，更能為行為的適應(yīng)性進(jìn)化研究提供重要的事實(shí)依據(jù)。

國(guó)外對(duì)蜥蜴學(xué)習(xí)行為的研究報(bào)道較多，諸如小石龍子的空間學(xué)習(xí)能力，結(jié)果表明，在實(shí)驗(yàn)室條件下，小石龍子在自然條件中的生存環(huán)境被改變，自然環(huán)境條件中原有的經(jīng)驗(yàn)不可用，并且模擬天敵對(duì)小石龍子不斷地攻擊，經(jīng)過(guò)幾次實(shí)驗(yàn)其可以成功逃脫并找到正確的隱蔽位置。孵化溫度對(duì)蜥蜴學(xué)習(xí)能力的影響，結(jié)果表明懷卵母體的巢址選擇和氣候的變化可以影響爬行動(dòng)物的卵大小、卵形狀和運(yùn)動(dòng)形態(tài)以及認(rèn)知能力。氧氣在蜥蜴胚胎發(fā)育時(shí)期非常重要，可以影響到蜥蜴的認(rèn)知能力。研究?jī)傻乩矸N群的小石龍子的學(xué)習(xí)行為，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示小石龍子逃脫能力是存在地理差異的。目前針對(duì)密點(diǎn)麻蜥學(xué)習(xí)能力的地理變異的研究仍然十分缺乏。

密點(diǎn)麻蜥（Eremias multiocellata）屬蜥蜴科（Lacertilia）麻蜥屬。俗名馬蛇子，是變溫動(dòng)物，主要以昆蟲(chóng)為食且為卵胎生，典型TSD物種。密點(diǎn)麻蜥在我國(guó)有兩個(gè)亞種，分別是密點(diǎn)麻蜥指名亞種（Eremias multiocellata multiocellata），模式產(chǎn)地蒙古戈壁沙漠，分布于內(nèi)蒙古的就是這個(gè)亞種。另一亞種是密點(diǎn)麻蜥莎車亞種（Eremias multiocellata yakandensis），模式產(chǎn)地新疆維吾爾自治區(qū)準(zhǔn)噶爾盆地東部，分布于蘭州、青海、新疆等地。本文研究的密點(diǎn)麻蜥分別采自二連浩特和鄂爾多斯，就是指名亞種（Eremias multiocellata multiocellata）。兩地相距350 km，兩地由黃河以及陰山山脈作為天然屏障阻隔，將物種天然分開(kāi)。地理環(huán)境差異較大，海拔及緯度也有差異。鄂爾多斯以沙漠為主，二連浩特以裸巖為主，兩地密點(diǎn)麻蜥就躲避行為方面有很大的差異。由于地理隔離，密點(diǎn)麻蜥兩地理種群生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及種間種內(nèi)等多種生態(tài)因子已明顯達(dá)到分化程度，形成了兩個(gè)不同的地理種群。密點(diǎn)麻蜥為變溫動(dòng)物易受到環(huán)境因子的影響，由于棲息環(huán)境不同，各種群具有不同的生存策略，如各自所需的物質(zhì)能量、活動(dòng)空間等。密點(diǎn)麻蜥對(duì)獲得及付出有不同權(quán)衡關(guān)系，從而保證種群的延續(xù)。

1 材料和方法

研究用的懷卵密點(diǎn)麻蜥于2016年5月中下旬捕捉于鄂爾多斯市和二連浩特市。捕捉懷卵的母體帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，分別飼養(yǎng)于在33cm×23cm×18cm的整理箱中，整理箱中鋪有分別從捕捉地帶回的基質(zhì)（15cm左右厚度），每天不定期檢查模擬生境內(nèi)，保證幼體在出生1h內(nèi)被收集。對(duì)收集的幼仔記錄其出生日期、進(jìn)行身體形態(tài)測(cè)量。

將兩地幼體分別飼養(yǎng)于33cm×23cm×18cm的整理箱中，41日齡時(shí)做躲避危險(xiǎn)測(cè)試。用花盆托作為躲避物，兩個(gè)躲避物相距15cm。躲避物除了有一個(gè)用透明膠帶紙遮擋，不讓幼蜴進(jìn)去以外都是相同的。兩個(gè)躲避物的位置在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中保持不變，要求幼蜴學(xué)會(huì)找到正確的躲避物的位置。待幼體成長(zhǎng)到41日齡時(shí)開(kāi)始實(shí)驗(yàn)。第一次實(shí)驗(yàn)之前給幼蜥24h以適應(yīng)周圍環(huán)境。水和食物（小面包蟲(chóng)）在每日測(cè)試后任意提供。室溫保持在蜥蜴的最適溫度（32℃～35℃）。

在實(shí)驗(yàn)前，暫時(shí)被轉(zhuǎn)移到32℃恒溫恒濕箱中，將整理箱中的沙子混合均勻，確保幼蜥不依賴化學(xué)信息來(lái)定位躲避。將幼蜥用塑料蓋蓋住放在兩個(gè)躲避物中間，將塑料蓋去掉后用毛筆刷強(qiáng)烈刺激幼蜥尾部。幼蜥在35秒內(nèi)找到正確的躲避物就記為得分即成功逃脫得分。120秒內(nèi)沒(méi)有成功找到開(kāi)放的躲避物的幼蜥則被人為放置在正確的躲避物下停留3min。若幼體將未開(kāi)放的躲避物錯(cuò)當(dāng)正確躲避物，企圖進(jìn)入躲避則記錄錯(cuò)誤一次，直到正確進(jìn)入開(kāi)放躲避物或超過(guò)120s。記錄每個(gè)測(cè)試幼蜥的測(cè)試時(shí)間、是否成功逃脫、錯(cuò)誤次數(shù)。每個(gè)個(gè)體一天測(cè)試四次，測(cè)試四天（一共16次）。

所有數(shù)據(jù)用Excel-2003、Sigma Plot10.0和Spss17.0處理分析。數(shù)據(jù)分別用單因素方差（one-way ANOVA）分析評(píng)估兩地理種群成體的學(xué)習(xí)能力描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示顯著性水平設(shè)置為a = 0.05。

2 結(jié)果

2.1 密點(diǎn)麻蜥幼體的逃跑成功得分情況

用學(xué)習(xí)能力來(lái)評(píng)估蜥蜴的認(rèn)知能力，定義測(cè)試中成功逃跑的可能性增加為標(biāo)準(zhǔn)。本文將連續(xù)16次測(cè)試中后8次測(cè)試成功逃脫的次數(shù)－前8次成功逃脫的次數(shù)作為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化的學(xué)習(xí)得分模式，如果得到的這個(gè)分?jǐn)?shù)為正值，則表明蜥蜴在后續(xù)的測(cè)試中更能準(zhǔn)確定位正確的安全避難所位置，表現(xiàn)為學(xué)習(xí)過(guò)程。本次實(shí)驗(yàn)中按照上述標(biāo)準(zhǔn)化的學(xué)習(xí)得分模式進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，兩地幼蜥在各自的16次測(cè)試中后8次測(cè)試成功逃脫的次數(shù)－前8次成功逃脫的次數(shù)均得到正值，且表現(xiàn)出學(xué)習(xí)行為（表1）。

2.2 兩地理密點(diǎn)麻蜥幼體學(xué)習(xí)能力比較

如表2顯示密點(diǎn)麻蜥幼體在不同地理環(huán)境下的學(xué)習(xí)能力研究。共獲得22只二連浩特密點(diǎn)幼蜥和18只二連浩特密點(diǎn)幼蜥的錯(cuò)誤次數(shù)、35S內(nèi)成功逃脫得分以及在120S內(nèi)成功逃脫次數(shù)數(shù)據(jù)。結(jié)果表明：二連浩特密點(diǎn)幼蜥錯(cuò)誤次數(shù)平均為0.653±0.017，鄂爾多斯密點(diǎn)幼蜥錯(cuò)誤次數(shù)平均為0.9722±0.153（ANCOVA F（1，38）=0.838 P=0.176＞0.05）兩個(gè)地理種群密點(diǎn)幼蜥錯(cuò)誤次數(shù)差異不顯著。兩地理種群35S內(nèi)成功逃脫次數(shù)分別為0.423±0.0423、0.330±0.035（ANCOVA F（1，38）=0.134 P=0.108＞0.05）兩地35S內(nèi)成功逃脫得分無(wú)顯著差異。兩地理成功逃脫次數(shù)為0.767±0.038、0.747±0. 043（ANCOVA F（1，38）=0.613 P=0.715＞0.05）差異不顯著。

圖1為錯(cuò)誤次數(shù)在測(cè)試次數(shù)間（ANCOVA F（1，30）=0.387 P=0.698）差異不顯著。圖2為成功逃跑得分情況差異也不顯著（ANCOVA F（1，30）=0.582 P=0.151），兩地幼蜥均隨測(cè)試次數(shù)的增加，逃跑成功次數(shù)逐漸增多。

表1 兩地理種群幼體密點(diǎn)麻蜥逃跑成功得分統(tǒng)計(jì)描述

表2 兩地理種群密點(diǎn)麻蜥幼體學(xué)習(xí)能力

圖1 兩地理種群幼蜥測(cè)試中錯(cuò)誤次數(shù)

圖2 兩地理種群幼蜥測(cè)試中成功逃跑數(shù)

2.3 相關(guān)性分析

表3對(duì)測(cè)試幼體學(xué)習(xí)能力的三個(gè)指標(biāo)變量進(jìn)行相關(guān)性分析，得出錯(cuò)誤次數(shù)與成功逃跑得分存在極顯著的相關(guān)性，成功逃跑得分與逃脫次數(shù)存在顯著的相關(guān)性。具體表現(xiàn)為錯(cuò)誤次數(shù)與成功逃跑次數(shù)存在極顯著負(fù)相關(guān)（B=-0.146**，P＜0.000），即蜥蜴在逃跑的過(guò)程中發(fā)生錯(cuò)誤次數(shù)越少，越容易成功逃脫。成功逃跑次數(shù)與成功逃脫次數(shù)呈顯著正相關(guān)（B=0.414**，P＜0.000），即蜥蜴逃脫時(shí)間越長(zhǎng)成功逃脫次數(shù)越多。

表3 相關(guān)性檢驗(yàn)

3 討論

定位重要的環(huán)境資源比如食物、水或避難所是動(dòng)物生存的基本要求，完成這一要求重要的條件之一即需要?jiǎng)游锞邆淇臻g學(xué)習(xí)的能力。已有大量研究表明哺乳類、鳥(niǎo)類和一些高等的魚(yú)類存在空間學(xué)習(xí)的能力。鱷魚(yú)的空間學(xué)習(xí)能力，烏龜?shù)膶W(xué)習(xí)能力的研究，蛇類學(xué)習(xí)行為的研究及小石龍子的研究表明有鱗類爬行動(dòng)物也有空間學(xué)習(xí)能力。本文用連續(xù)16次測(cè)試中后8次測(cè)試成功逃脫的次數(shù)－前8次成功逃脫的次數(shù)兩地均得到正值，結(jié)果表明兩地的密點(diǎn)麻蜥幼體均有學(xué)習(xí)能力。兩地在測(cè)試次數(shù)中隨著測(cè)試次數(shù)增加，得分與成功逃脫次數(shù)也相應(yīng)增加。進(jìn)一步證實(shí)有鱗類爬行動(dòng)物具有空間學(xué)習(xí)能力。

大量的證據(jù)證明地理差異影響動(dòng)物的行為是很常見(jiàn)的。某些小型魚(yú)類的研究表明地理差異影響學(xué)習(xí)能力的變化。有鱗類爬行動(dòng)物亦是如此，通過(guò)研究爬行動(dòng)物遇到危險(xiǎn)做出的認(rèn)知及判斷從而表現(xiàn)出的躲避行為擴(kuò)展到學(xué)習(xí)能力的研究。Mark A. Paulissen 在2011年對(duì)美國(guó)俄克拉荷馬州的小石龍子種群和路易安納州的小石龍子種群進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)室中躲避危險(xiǎn)特定逃跑的學(xué)習(xí)能力的比較。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示俄克拉荷馬州的蜥蜴逃避危險(xiǎn)的學(xué)習(xí)能力比路易安納州的小石龍子種群明顯的要好很多。這個(gè)結(jié)果證明了同一物種由于地理差異導(dǎo)致逃跑能力存在差異。本文的研究對(duì)象的采集地相距350km。二連浩特為戈壁地區(qū)，巖石裸露碎石覆蓋。鄂爾多斯為沙漠地區(qū)，多以沙丘為主，丘間洼地土質(zhì)好，多為風(fēng)沙土。本文對(duì)測(cè)試蜥蜴的空間學(xué)習(xí)能力的方法是普遍認(rèn)可的，連續(xù)16次測(cè)試的成功逃跑次數(shù)和錯(cuò)誤次數(shù)兩個(gè)指標(biāo)來(lái)展示學(xué)習(xí)能力。根據(jù)結(jié)果顯示，兩地理密點(diǎn)麻蜥幼體連續(xù)16次測(cè)試中成功逃跑得分及錯(cuò)誤次數(shù)均無(wú)顯著差異。出現(xiàn)這一結(jié)果的可能原因?qū)τ谂佬袆?dòng)物的幼體來(lái)說(shuō)，在成長(zhǎng)階段很少?gòu)母改傅纳砩蠈W(xué)習(xí)到能使自身存活率提高的經(jīng)驗(yàn)。在學(xué)習(xí)行為方面即使有一些遺傳因素，在實(shí)驗(yàn)室條件下很難得到充分的體現(xiàn)。學(xué)習(xí)能力是自然選擇的產(chǎn)物，所以

不同種群在學(xué)習(xí)機(jī)制和學(xué)習(xí)過(guò)程方面必定存在差異，種群的特定學(xué)習(xí)類型在一定程度上將受該種群所處環(huán)境和生活史影響。動(dòng)物的行為都是長(zhǎng)期進(jìn)化而來(lái)，通過(guò)對(duì)動(dòng)物行為的研究，使人類對(duì)生物的演化和發(fā)展，生物與環(huán)境，和保護(hù)物種多樣性有更新的認(rèn)識(shí)。

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