葉振江， 彭玉強(qiáng)， 何天慶， 何青松， 張文超， 張藝笑

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003)

海洋魚(yú)類(lèi)、蟹類(lèi)的早期生活史對(duì)群體資源量影響巨大，長(zhǎng)期以來(lái)一直是國(guó)內(nèi)外漁業(yè)資源研究的熱點(diǎn)[1-6]。蟹類(lèi)的早期生活史涉及親蟹繁殖、幼體發(fā)育、生長(zhǎng)、死亡、棲息地選擇和幼體輸運(yùn)等諸多方面。國(guó)外對(duì)海洋蟹類(lèi)早期生活史的研究相對(duì)較多，研究表明不少蟹類(lèi)幼體存在晝夜垂直遷移特性[7-9]。在早期補(bǔ)充過(guò)程中，蟹類(lèi)幼體的垂直遷移是關(guān)鍵的生態(tài)現(xiàn)象，它與個(gè)體攝食、幼體向育幼場(chǎng)的輸運(yùn)與擴(kuò)散、棲息地選擇和補(bǔ)充成功率變動(dòng)等密切相關(guān)[10-12]。對(duì)藍(lán)蟹(Callinectessapidus)的研究表明，其幼體不同階段呈現(xiàn)復(fù)雜的垂直遷移模式，并對(duì)幼體輸運(yùn)及早期補(bǔ)充產(chǎn)生影響。在游泳能力弱的溞狀幼體階段，個(gè)體通過(guò)晝夜垂直遷移模式選擇水層，從而借助潮流進(jìn)行水平方向的遷移，從河口附近區(qū)域移向大陸架開(kāi)放水域；隨著個(gè)體的發(fā)育，其晚期溞狀幼體和大眼幼體對(duì)水壓變化的響應(yīng)特征與早期溞狀幼體顯著不同，垂直遷移與分布特性也發(fā)生改變，稚蟹的補(bǔ)充在大眼幼體向河口區(qū)移動(dòng)的過(guò)程中完成，表層流控制著沿岸區(qū)域所有藍(lán)蟹幼體的輸運(yùn)，幼體輸運(yùn)是否成功取決于幼體生活史的過(guò)程與海洋學(xué)事件是否相匹配[13]。蟹類(lèi)幼體的垂直遷移隨著不同物種的生物學(xué)屬性及不同的棲息生境，可呈現(xiàn)為日間或潮周期不同類(lèi)型的時(shí)間模式[14-15]，而內(nèi)在的生物鐘、外部環(huán)境變動(dòng)周期性刺激或二者的結(jié)合是引起這些幼體周期性垂直遷移活動(dòng)的原因[16-18]。

記述中國(guó)的海洋蟹類(lèi)約1 073種[19]，其中黃海中部海域分布的蟹類(lèi)約90余種，其中不乏三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、日本蟳(Charybdisjapo-nica)這些重要經(jīng)濟(jì)種[20-21]。限于海洋蟹類(lèi)幼體形態(tài)發(fā)育記述嚴(yán)重不全，僅有三疣梭子蟹、日本蟳、天津厚蟹(Helicetientsinensis)等少數(shù)零星報(bào)道[22-24]，國(guó)內(nèi)關(guān)于海洋蟹類(lèi)幼體垂直遷移特性在內(nèi)的早期生活史的系統(tǒng)研究基本處于空白，至今僅對(duì)長(zhǎng)江流域中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)早期補(bǔ)充有過(guò)深入報(bào)道[25-27]，這種情況不利于蟹類(lèi)資源的科學(xué)保護(hù)、合理開(kāi)發(fā)與可持續(xù)利用。

黃海中部是漁業(yè)資源動(dòng)物的重要產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)，有顯著的潮汐鋒水文結(jié)構(gòu)[28]。本文以貫穿區(qū)域潮汐鋒的35°N斷面為調(diào)查區(qū)域，進(jìn)行夏季蟹類(lèi)幼體資源的綜合斷面調(diào)查，并在潮汐鋒核心區(qū)及內(nèi)外側(cè)分別設(shè)連續(xù)觀(guān)測(cè)站，進(jìn)行環(huán)境與蟹類(lèi)幼體24 h垂直分布的連續(xù)采樣，旨在闡明蟹類(lèi)幼體在不同水文結(jié)構(gòu)背景下的垂直遷移規(guī)律，探索垂直遷移對(duì)幼體輸運(yùn)過(guò)程的影響，為深入開(kāi)展蟹類(lèi)資源早期生活史研究、科學(xué)保護(hù)和開(kāi)發(fā)蟹類(lèi)資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查航次與站位

實(shí)驗(yàn)于2020年7月24日—30日進(jìn)行。于黃海中部35°N斷面設(shè)置17個(gè)調(diào)查站位(#1～#17)，各站位間距為5 n mile。其中#1、#6和#17為3個(gè)連續(xù)站觀(guān)測(cè)站位(#1：119°54.829′E，35°01.474′N(xiāo)；#6：120°24.151′E，35°00.090′N(xiāo)；#17：121°31.000′E，35°00.090′N(xiāo))，其余站位為一般斷面觀(guān)測(cè)站位，均勻分布于3個(gè)連續(xù)觀(guān)測(cè)站點(diǎn)之間，沿35°N線(xiàn)構(gòu)成一條水平觀(guān)測(cè)線(xiàn)，經(jīng)度跨越119°54.829′E—121°31.000′E。在連續(xù)站站位進(jìn)行24 h晝夜蟹類(lèi)幼體豐度與環(huán)境觀(guān)測(cè)，每2 h觀(guān)測(cè)一次，24 h內(nèi)共觀(guān)測(cè)12次，每次首先進(jìn)行CTD(型號(hào)：德國(guó)Sea & Sun Technology公司CTD-75M型)環(huán)境觀(guān)測(cè)，獲取溫度、鹽度的垂直剖面數(shù)據(jù)，然后進(jìn)行蟹類(lèi)幼體水平和垂直拖網(wǎng)采樣，并根據(jù)溫度剖面特征將水體分為上、下兩層，分別進(jìn)行蟹類(lèi)幼體垂直拖網(wǎng)采集。#1、#6和#17站上下層分界分別為15、15和20 m，其余站位于航行過(guò)程中進(jìn)行海洋環(huán)境的CTD觀(guān)測(cè)和蟹類(lèi)幼體樣品的水平拖網(wǎng)采集。生物樣品采集使用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑80 cm，網(wǎng)目孔徑0.505 mm，網(wǎng)衣長(zhǎng)2.8 m)進(jìn)行，網(wǎng)口系流量計(jì)校正濾水量，每個(gè)水平站位以3 kn左右船速拖網(wǎng)10 min，垂直生物樣品采集則在網(wǎng)口上附上鉛錘進(jìn)行。垂直分層樣品采集時(shí)利用附加繩索控制網(wǎng)口開(kāi)閉。同時(shí)，網(wǎng)口上附小型溫、深記錄探頭,用于記錄網(wǎng)具采樣水深。

表1 連續(xù)站蟹類(lèi)幼體樣品組成

1.2 樣品處理

采集生物樣品后，現(xiàn)場(chǎng)馬上利用酒精固定樣品，并帶回實(shí)驗(yàn)室，使用解剖鏡挑出蟹類(lèi)幼體樣品，根據(jù)形態(tài)進(jìn)行初步分類(lèi)，分別記錄溞狀幼體和大眼幼體的數(shù)量，用于后續(xù)分析，挑選過(guò)程中根據(jù)幼體較高的的額棘長(zhǎng)度及與身體比例來(lái)排除可能混入的歪尾目幼體。由于中國(guó)海域蟹類(lèi)幼體的形態(tài)發(fā)育報(bào)道甚少，僅有少數(shù)物種的記述，物種形態(tài)鑒定較困難，因此并未對(duì)蟹類(lèi)幼體進(jìn)行物種鑒定，僅分析了不同階段幼體數(shù)量的分布。部分出現(xiàn)頻率高的溞狀幼體和大眼幼體的照片見(jiàn)圖1。

((a)～(f)：溞狀幼體，(A)～(F)：大眼幼體。(a)～(f)：Zoea;(A)～(F)：Megalopae.)

1.3 數(shù)據(jù)分析

同一站位由于采樣方式、調(diào)查時(shí)段、濾水量及生物分布的不同，水平、垂直及上、下水層獲得的樣品數(shù)量絕對(duì)值存在差異。為方便分析，作者采用相對(duì)豐度指數(shù)K作為表征蟹類(lèi)幼體垂直分布數(shù)量的豐度指標(biāo)。其定義為：

K=Ni/N。

式中：K為相對(duì)豐度指數(shù)，代表該次采樣生物量密度占該站位12次采樣總生物量密度的相對(duì)比例；Ni為連續(xù)站第i次采樣獲得的生物量密度(ind./m3)；N為連續(xù)站該采樣方式晝夜12次采樣獲得的生物量密度之和。

采用斷面上1～17站位的常規(guī)垂直采樣數(shù)據(jù)進(jìn)行幼體豐度的水平分布趨勢(shì)分析。為提高數(shù)據(jù)代表性，使用3個(gè)連續(xù)站所有的幼體采集數(shù)量分析大眼幼體與溞狀幼體相對(duì)比例的空間變化。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查海域的物理海洋環(huán)境

#1站位垂直剖面水溫在22.71～24.04 ℃之間變化，在19：00和9：00左右出現(xiàn)低溫水舌的明顯上涌，在15：00和4：00左右出現(xiàn)高溫水舌的下探(見(jiàn)圖2a)。#6站位垂直剖面水溫在21.21～24.14 ℃之間變化，有明顯的潮汐鋒核心區(qū)上下水層混和現(xiàn)象，較高水溫在15：00—23：00于水深5 m以上水層出現(xiàn)，在21：00和11：00左右有微弱的低溫水舌上涌，在5：00左右有微弱高溫水舌下探(見(jiàn)圖2b)。#17站位受黃海冷水團(tuán)勢(shì)力影響，水溫垂直分布變化最大，變化范圍為14.83～22.99 ℃，顯著的溫度躍層位于20 m水深左右，在15：00、21：00和11：00左右出現(xiàn)低溫水舌上涌現(xiàn)象，但止于溫度躍層下方；在18：00和5：00左右出現(xiàn)表層高溫水舌下探(見(jiàn)圖2c)。

(a: #1站；b: 6#站；c: #17站。a: Station #1; b: Station #6; c: Station #17.)

#1、#6和#17站位的鹽度變化范圍分別為28.67～30.75,31.13～31.38和30.89～32.41，各站位皆有顯著的鹽度垂直結(jié)構(gòu)，鹽度垂直結(jié)構(gòu)隨時(shí)間的變化與隨溫度的變化相類(lèi)似(見(jiàn)圖3)。其中，#1站位整體鹽度較低，#6和#17站位鹽度依次升高，#17站位在22～25 m左右水深出現(xiàn)鹽度躍層(見(jiàn)圖3)。

(a: #1站；b: 6#站；c: #17站。a: Station #1; b: Station #6; c: Station #17.)

2.2 蟹類(lèi)幼體的水平分布

沿調(diào)查斷面的蟹類(lèi)幼體水平分布呈從近岸向遠(yuǎn)岸逐漸減少的分布格局(見(jiàn)圖4)。3個(gè)連續(xù)觀(guān)測(cè)站中，#1、#6和#17站分別采集蟹類(lèi)溞狀幼體66 897、46 115和21 671尾，采集大眼幼體1 104、2 467和1 486尾。同時(shí)，大眼幼體所占比例#1站<#6站<#17站。

(a: 溞狀幼體；b: 大眼幼體；c: 大眼幼體/溞狀幼體。a: Zoea；b: Megalopae；c: Megalopae/zoea.)

2.3 蟹類(lèi)幼體垂直分布

2.3.1溞狀幼體 溞狀幼體數(shù)量垂直分布呈現(xiàn)顯著的晝夜變化(見(jiàn)圖5)。

從水平網(wǎng)采數(shù)量的時(shí)間分布來(lái)看，#1站數(shù)量峰值出現(xiàn)于3:00和21：00，相對(duì)豐度指數(shù)分別為0.31和0.20；#6站數(shù)量峰值出現(xiàn)于23:00和3：00，相對(duì)豐度指數(shù)分別為0.39和0.21；#17站數(shù)量峰值出現(xiàn)于21:00和3：00，相對(duì)豐度指數(shù)分別為0.35和0.31(見(jiàn)圖5)。

垂直網(wǎng)采溞狀幼體數(shù)量亦存在兩個(gè)峰值，但峰值時(shí)段較水平豐度推遲2 h左右。#1站溞狀幼體主要出現(xiàn)于23：00—7：00，數(shù)量峰值出現(xiàn)于23:00和7：00，相對(duì)豐度指數(shù)分別為0.27和0.29；#6站溞狀幼體主要出現(xiàn)于23：00—7：00，數(shù)量峰值出現(xiàn)于23:00和5：00，相對(duì)豐度指數(shù)分別為0.77和0.09；#17站溞狀幼體主要出現(xiàn)于21：00—5：00，數(shù)量峰值出現(xiàn)于23:00和5：00，相對(duì)豐度指數(shù)分別為0.37和0.31(見(jiàn)圖5)。

圖5 蟹類(lèi)溞狀幼體垂直分布的日間模式

上、下水層網(wǎng)采數(shù)據(jù)顯示，3個(gè)站位下層數(shù)量皆以夜間為多，峰值一般出現(xiàn)在21：00、1：00和5：00；上層數(shù)量中，#1站最高值出現(xiàn)于13:00，最低值出現(xiàn)于5:00，其它2個(gè)站位的數(shù)量峰值皆以夜間較多，有1～3個(gè)數(shù)量峰值。

2.3.2 大眼幼體 大眼幼體數(shù)量垂直分布亦呈顯著的晝夜變化(見(jiàn)圖6)。水平網(wǎng)采結(jié)果顯示，大眼幼體在#1站主要出現(xiàn)于21:00—5:00，數(shù)量高峰出現(xiàn)于3:00—5:00；在#6站主要出現(xiàn)于21:00—3:00，數(shù)量高峰出現(xiàn)于23:00—1：00；在#17站主要出現(xiàn)于21:00—3:00，數(shù)量高峰出現(xiàn)于3:00和23：00。除上述主要時(shí)段外，其它時(shí)段水體表層鮮有大眼幼體分布(見(jiàn)圖6)。

垂直網(wǎng)采數(shù)量亦呈現(xiàn)顯著的晝夜變化。大眼幼體在#1站主要出現(xiàn)于23:00—7:00；在#6站主要出現(xiàn)于23:00—7:00，數(shù)量高峰出現(xiàn)于23:00—3：00；在#17站主要出現(xiàn)于1:00—3:00(見(jiàn)圖6)。上、下水層大眼幼體數(shù)量，#1站上層數(shù)量峰值出現(xiàn)于13:00和7：00，下層主要分布于夜間，數(shù)量峰值出現(xiàn)于1:00和5:00；#6站上層大眼幼體主要出現(xiàn)于夜間，數(shù)量峰值出現(xiàn)于23:00、3:00和9:00，下層大眼幼體主要出現(xiàn)于凌晨到上午，數(shù)量峰值出現(xiàn)于5:00和11:00；#17站上層大眼幼體主要出現(xiàn)于夜間，數(shù)量峰值出現(xiàn)于1:00和5：00點(diǎn)，下層大眼幼體出現(xiàn)于凌晨1:00到上午9:00點(diǎn)，數(shù)量峰值出現(xiàn)于1：00—3：00和9：00(見(jiàn)圖6)。

圖6 蟹類(lèi)大眼幼體垂直分布的日間模式

3 討論

3.1 蟹類(lèi)幼體的垂直遷移模式

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),很多蟹類(lèi)幼體具有顯著的垂直遷移現(xiàn)象[7-9]。蟹類(lèi)幼體一般游泳能力尚較弱，如藍(lán)蟹溞狀幼體游泳速度只為0.5～2.0 cm/s，這個(gè)速度尚不能與水平方向的海流抗衡和通過(guò)自主游泳實(shí)現(xiàn)水平輸運(yùn)，但是幼體可通過(guò)晝夜的垂直遷移來(lái)選擇不同的水層，從而實(shí)現(xiàn)定向水平輸運(yùn)的目的。對(duì)于不同蟹類(lèi)，不僅繁殖時(shí)間可能不同，其幼體的垂直分布特性亦會(huì)存在差異，并在幼體輸運(yùn)去向上產(chǎn)生差異[7]。因此，蟹類(lèi)幼體的垂直遷移不僅是攝食的需要，亦在幼體擴(kuò)散過(guò)程中起著重要作用。

本文結(jié)果中，溞狀幼體夜晚上浮、白天沉底的日間運(yùn)動(dòng)模式顯著。從垂直采樣結(jié)果觀(guān)察，#1和#6站蟹類(lèi)溞狀幼體從9:00始即幾乎全部沉入水底，21:00后開(kāi)始上??；#17站則7:00沉于水底，19:00后開(kāi)始上浮。與溞狀幼體相比較，大眼幼體在各站位出現(xiàn)的時(shí)段更為集中，特別是#6和#17站，白天大量時(shí)段垂直與水平采樣沒(méi)有幼體分布，即使是#1站，雖然垂直采樣數(shù)量在日間模式上有所分散，但水平采樣在7:00—19:00之間幾沒(méi)有任何分布，這表明大眼幼體的垂直分布水層較溞狀幼體更為偏下，同時(shí)，作者認(rèn)為這是大眼幼體運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)后對(duì)環(huán)境的自主選擇能力增強(qiáng)所致。

3.2 幼體垂直遷移的環(huán)境影響機(jī)制

相關(guān)研究表明，一些環(huán)境因素包括溫度、鹽度、水壓、重力、潮汐、光周期等外部環(huán)境因素在蟹類(lèi)幼體的垂直遷移和水平輸運(yùn)過(guò)程中起著重要作用[14]。同時(shí)，單細(xì)胞藻類(lèi)、輪蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體是蟹類(lèi)幼體的主要餌料生物，各類(lèi)浮游動(dòng)物亦存在顯著的晝夜垂直移動(dòng)現(xiàn)象，這可能也是引起蟹類(lèi)幼體垂直遷移的重要因素[29-31]。本調(diào)查海域?yàn)榘肴粘焙^(qū)，潮時(shí)每天較前一天有半個(gè)多小時(shí)的延遲(見(jiàn)圖7)，從#1到#17站歷時(shí)5 d，潮時(shí)有顯著的改變，但3個(gè)站位的幼體垂直分布日間模式并未有相應(yīng)的較大調(diào)整，因此潮水漲落并非本區(qū)域蟹類(lèi)幼體垂直遷移的直接物理觸發(fā)因素。在日照、潮流、地形等綜合因素作用下，3個(gè)連續(xù)觀(guān)測(cè)站的溫度、鹽度剖面分布呈顯著的日間變化。在每個(gè)站位水體表層的溞狀幼體達(dá)到數(shù)量峰值時(shí)所對(duì)應(yīng)的環(huán)境溫度與鹽度并非固定值，特別在最外側(cè)的#17站，該站受黃海冷水團(tuán)影響，在20 m左右存在明顯的溫度躍層和鹽度躍層，環(huán)境垂直剖面的溫、鹽度變動(dòng)范圍可高達(dá)14.83～22.99 ℃和30.89～32.41，但溞狀幼體的垂直遷移節(jié)律并未受到明顯影響，這表明幼體在垂直遷移過(guò)程中具有較強(qiáng)的適應(yīng)溫、鹽變化的能力。調(diào)查期間日出時(shí)間穩(wěn)定在5:06左右，光周期可能是影響幼體垂直遷移的主要環(huán)境刺激因素。同時(shí)，溞狀幼體在3個(gè)連續(xù)站的垂直分布與水平分布皆在夜晚出現(xiàn)2個(gè)峰值，這是由于不同物種或不同發(fā)育階段幼體垂直遷移特性不同所致，還是存在其它原因，有待于今后進(jìn)一步研究。

(仿自https://www.cnss.com.cn/tide/。Imitated from https://www.cnss.com.cn/tide/.)

3.3 幼體輸運(yùn)趨勢(shì)

幼體豐度從近岸向遠(yuǎn)岸逐漸減少，大眼幼體與溞狀幼體的相對(duì)比例同時(shí)增大。大眼幼體的游泳速度可達(dá)5 cm/s，這個(gè)速度在局部水平移動(dòng)如附底過(guò)程中可能會(huì)發(fā)揮重要作用，但尚不足以完全支持自主的水平輸運(yùn)[32]。離岸方向大眼幼體數(shù)量的增加可能是蟹類(lèi)幼體以個(gè)體垂直遷移方式借助潮流，從近岸向遠(yuǎn)岸輸運(yùn)的結(jié)果。然而，蟹類(lèi)幼體的棲息地選擇與輸運(yùn)機(jī)制相當(dāng)復(fù)雜，不同種或發(fā)育階段的幼體對(duì)潮汐的響應(yīng)和日間分布模式有可能不同[33-34]。隨著蟹類(lèi)溞狀幼體的發(fā)育其垂直游泳速度提升，也會(huì)對(duì)溞狀幼體的垂直移動(dòng)產(chǎn)生一定影響；大眼幼體的垂直游泳能力顯著高于溞狀幼體，其選擇垂直分布的水層深度也就更為寬泛，垂直遷移模式也可能發(fā)生顯著改變[13]。因而，關(guān)于蟹類(lèi)幼體的水平輸運(yùn)與育幼場(chǎng)分布，有待于在查明各物種及不同發(fā)育階段的日間垂直分布模式的基礎(chǔ)上，運(yùn)用水動(dòng)力學(xué)模型開(kāi)展數(shù)值模擬，并經(jīng)過(guò)更多的調(diào)查研究來(lái)驗(yàn)證。同時(shí)，由于目前水平采樣過(guò)程主要在白天進(jìn)行，在幼體存在顯著晝夜垂直遷移的背景下，除了3個(gè)連續(xù)觀(guān)測(cè)站位外，其它14個(gè)平面采樣站位的數(shù)據(jù)在幼體豐度上存在較大局限性。今后宜將蟹類(lèi)幼體調(diào)查安排在夜間進(jìn)行，并使用國(guó)際上通用的Bongo網(wǎng)進(jìn)行雙斜拖采樣，以保障調(diào)查效果。

4 結(jié)語(yǔ)

本文研究結(jié)果表明，黃海蟹類(lèi)幼體具有顯著的日間垂直遷移現(xiàn)象，呈現(xiàn)夜晚上浮、白天下沉的特征；夜晚幼體在表層出現(xiàn)的峰值，在垂直方向的分布大眼幼體較溞狀幼體更為偏下；離岸較遠(yuǎn)的站位大眼幼體的數(shù)量相對(duì)更高。在物種分子生物學(xué)分類(lèi)基礎(chǔ)上建立不同蟹類(lèi)幼體形態(tài)學(xué)分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，探索不同蟹類(lèi)幼體的日間垂直遷移模式的差異，研究該差異對(duì)幼體的輸運(yùn)、棲息地分布及早期生活史的作用機(jī)制,將是今后的重點(diǎn)研究方向。