付志璐，上真一,皮 玲,3

(1.日本廣島大學(xué)大學(xué)院生物圈科學(xué)研究科，廣島縣東廣島市 739-8528； 2.廣西民族大學(xué)海洋與生物技術(shù)學(xué)院，廣西南寧 530008;3.新余學(xué)院建筑工程學(xué)院，江西新余 338004)

饑餓和水溫對海月水母碟狀幼體游泳能力的影響*

付志璐1,2，上真一1,皮 玲1,3

(1.日本廣島大學(xué)大學(xué)院生物圈科學(xué)研究科，廣島縣東廣島市 739-8528； 2.廣西民族大學(xué)海洋與生物技術(shù)學(xué)院，廣西南寧 530008;3.新余學(xué)院建筑工程學(xué)院，江西新余 338004)

【目的】研究饑餓持續(xù)時間和水溫對海月水母Aurelia aurita碟狀幼體游泳能力的影響，探討游泳能力對碟狀幼體種群生存和生長的影響。【方法】將剛剛釋放的海月水母碟狀幼體分別置于9℃，12℃和15℃下，每個溫度下放置20只，并使其保持饑餓。每隔10 d測量1次碟狀幼體的拍動速度?！窘Y(jié)果】碟狀幼體的最大平均拍動速度為49.3 次·min-1。在長達50 d的饑餓時間內(nèi)，饑餓持續(xù)時間對碟狀幼體拍動速度的影響極顯著(P<0.01)，而溫度及饑餓持續(xù)時間交互作用對拍動速度的影響不顯著(P>0.05)。在饑餓10～20 d后，碟狀幼體的拍動速度顯著加快，然而當饑餓時間進一步延長時，拍動速度也隨之下降?！窘Y(jié)論】海月水母碟狀幼體的最大游泳速度為8.9 cm·min-1。碟狀幼體主要食物為藤壺Barnacle幼體、輪蟲Rotifers及水螅水母Rathkea octopunctata等游泳速度緩慢的浮游動物。碟狀幼體的拍動速度在饑餓30 d后開始顯著下降，因此嚴重饑餓的碟狀幼體可能更容易被天敵捕食，從而造成自然水域中碟狀幼體更高的死亡率。

海月水母 碟狀幼體 饑餓 水溫 拍動速度

0 引言

【研究意義】運動或游泳對海月水母Aurelia aurita碟狀幼體捕捉食物、躲避天敵及在水體中保持運動方向有重要影響。Costello等[1]研究表明碟狀幼體在生存的大部分時間都在活躍地游動，Sullivan等[2]證明了游泳運動對碟狀幼體捕食的重要性。因此，研究碟狀幼體的游泳運動是了解海月水母碟狀幼體種群生存和生長狀態(tài)的前提?！厩叭搜芯窟M展】目前已有一些關(guān)于海月水母的拍動速度的研究報道，然而這些研究中，僅有Mangum等[3]和Dillon[4]研究了碟狀幼體的拍動速度。兩項研究結(jié)果均表明水溫對海月水母碟狀幼體的拍動速度有強烈影響。還有研究發(fā)現(xiàn)海月水母碟狀幼體具有極端強耐饑餓性和恢復(fù)能力[5]?！颈狙芯壳腥朦c】饑餓狀態(tài)下碟狀幼體型會縮小并出現(xiàn)形態(tài)損傷[5]，這可能會降低碟狀幼體與獵物相遇的頻率、捕食成功的概率及躲避天敵的能力?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在實驗室條件下，研究饑餓持續(xù)時間及水溫對海月水母碟狀幼體拍動速度的影響，并探討游泳能力對碟狀幼體種群生存和生長的影響。

1 材料和方法

1.1 材料的采集和培養(yǎng)

2010年7月在日本九州島北部博多灣捕獲成熟的海月水母，從其口腕上獲得浮浪幼蟲。將所獲得的浮浪幼蟲放入塑料培養(yǎng)容器中(直徑：15 cm，高：6.5 cm)，容器中裝有1 L鹽度為32‰的過濾海水(將海水用濾孔為0.2 μm的濾紙過濾，以除去海水中的雜質(zhì))。將培養(yǎng)容器放在溫度為25℃的黑暗培養(yǎng)箱中靜置，以使浮浪幼蟲附著在培養(yǎng)容器的底部或側(cè)壁上。當浮浪幼蟲變態(tài)為螅狀體后，每周投喂1～2次足量的鹵蟲Artemia sp.無節(jié)幼體，投喂3～4 h后換水。這些螅狀體被用作原種培養(yǎng)。

1.2 方法

將培養(yǎng)的螅狀體轉(zhuǎn)移到13℃下，以誘發(fā)橫裂生殖，使其釋放碟狀幼體[6-7]。將60只剛剛釋放的(<24 h)碟狀幼體分別放入聚苯乙烯六孔細胞培養(yǎng)板中，每孔1只碟狀幼體。培養(yǎng)板每孔中含有10 mL鹽度為32‰的過濾海水。以每20只碟狀幼體為一組，分別轉(zhuǎn)移到3個溫度(9℃，12℃和15℃)下，并使這些碟狀幼體保持饑餓直至實驗結(jié)束。實驗期間，培養(yǎng)板孔中海水每周更換2次。為了防止因個體差異造成的實驗結(jié)果誤差，實驗開始前，將每只碟狀幼體放在解剖鏡下拍照，以測量它們的傘徑。碟狀幼體的傘徑通過圖像分析軟件(Image J,National Institute of Health,USA)來測量。

將單只碟狀幼體放入容量為1 L的塑料T型瓶中(直徑：10 cm，高：12.8 cm)，瓶中裝有各自培養(yǎng)溫度的過濾海水。每隔10 d測量1次碟狀幼體的拍動速度，即碟狀幼體每分鐘傘部收縮次數(shù)。用手持計數(shù)器連續(xù)測量3次，每次測量1 min。每只碟狀幼體的拍動速度由3次測量的平均值來決定。以海月水母碟狀幼體的拍動速度來衡量其游泳能力。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0軟件對各處理組的均值進行單因素或雙因素方差分析，以P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。當方差分析的結(jié)果為差異顯著時，采用Tukey’s檢驗進行兩兩比較，以確定各處理之間的差異。

2 結(jié)果與分析

實驗開始時，碟狀幼體的平均傘徑為(2.16±0.17)mm。共有20只碟狀幼體在實驗過程中因機械損傷而死亡，因此實驗結(jié)束時，在9℃，12℃和15℃下分別還有14，13和13只碟狀幼體存活。這些存活的碟狀幼體均游動活躍。

剛剛釋放的碟狀幼體的平均拍動速度在9℃，12℃和15℃下分別為(18.9±6.4)次·indiv.-1·min-1，(20.4±11.3)次·indiv.-1·min-1和(28.1±13.7)次·indiv.-1·min-1(圖1)，不同水溫下的拍動速度差異顯著(單因素方差分析，P<0.05)。在長達50 d的饑餓時間內(nèi)，饑餓對碟狀幼體拍動速度的影響顯著(雙因素方差分析P<0.01)，但溫度及其交互作用對拍動速度的影響不顯著(雙因素方差分析P>0.05)。Tukey’s檢驗結(jié)果顯示碟狀幼體的拍動速度在第0天顯著低于第10天、第20天和第30天(P<0.05)，檢驗結(jié)果同樣還顯示碟狀幼體在第20天的拍動速度顯著高于第0天、第40天和第50天。

誤差線：標準差;圖中不同字母表示拍動速度差異顯著

Error bars:S.D.;Means with different letters are significantly different

圖1 不同饑餓時間下海月水母碟狀幼體的平均拍動速度

Fig.1 The mean pulsation rate of an Aurelia aurita ephyra kept starved for various periods

3 討論

海月水母碟狀幼體是依靠觸覺捕捉食物的捕食者，沒有任何遠程探測食物的能力，因此碟狀幼體的運動與攝食密切相關(guān)。在本實驗中，碟狀幼體的最大平均拍動速度為49.3 次·min-1，表明海月水母碟狀幼體屬于連續(xù)游動的“巡航捕食者”。如果依照Sullivan等[2]所觀察到的碟狀幼體每拍動1次能夠產(chǎn)生1.8 mm的運動來計算，本實驗中碟狀幼體的最大游泳速度為8.9 cm·min-1。這個游泳速度要遠遠低于橈足類等浮游動物的游泳速度(圖2)。盡管碟狀幼體并不依靠追逐獵物，而是通過與獵物相遇而捕食，然而碟狀幼體即使遇到了獵物，具有較高游泳速度的獵物也會從碟狀幼體的傘下或口柄上掙脫。因此，預(yù)計海月水母碟狀幼體在自然海域中主要捕食游泳速度比較慢的獵物，比如輪蟲Rotifers、藤壺Barnacle幼體及水螅水母Rathkea octopunctata等等。橈足類幼體(逃脫速度：120 cm·min-1)及成體(逃脫速度：>300 cm·min-1)不太可能成為海月水母碟狀幼體的主要食物，盡管它們可能會在意外的情況被捕食。

圖2 海月水母碟狀幼體與多種浮游動物游泳速度[2]的比較

Fig.2 Comparison of the swimming speed of Aurelia aurita ephyrae and various zooplankton

在本實驗中，碟狀幼體在3個水溫下都能夠活躍地游動，并且拍動速度在不同水溫下差異不顯著(除了剛剛釋放的碟狀幼體外)。Mangum等[3]和Dillon[4]發(fā)現(xiàn)當水溫在25℃以下時，海月水母碟狀幼體的拍動速度隨著溫度的升高而升高，當水溫超過25℃后，碟狀幼體的拍動速度又會隨著溫度的進一步升高而下降。海月水母成體也被發(fā)現(xiàn)有同樣的溫度效應(yīng)[8-10]。本實驗結(jié)果與先行研究的差異可能是由于碟狀幼體對實驗溫度的適應(yīng)時間不同而造成的。先行研究是將碟狀幼體突然轉(zhuǎn)移到實驗溫度下測量拍動速度，而本實驗中碟狀幼體對實驗水溫的適應(yīng)時間要更長一些。本實驗結(jié)果表明在9～15℃的范圍內(nèi)(碟狀幼體在瀨戶內(nèi)海出現(xiàn)時的水溫)，海月水母碟狀幼體可以通過活躍地游動來尋找食物及躲避天敵。

本實驗發(fā)現(xiàn)饑餓10 d或20 d后的碟狀幼體的拍動速度顯著高于剛剛釋放的碟狀幼體，表明饑餓有可能會加速碟狀幼體的拍動速度，以使碟狀幼體尋找更多的食物。拍動速度在饑餓20 d后達到最高，之后開始下降，但一開始的下降幅度并不是很大，在30 d后才開始顯著下降。拍動速度的下降連同身體的收縮可能會顯著降低碟狀幼體的捕食能力。此外，拍動速度的下降同樣會造成碟狀幼體躲避天敵能力的下降，從而導(dǎo)致自然海域中碟狀幼體更高的死亡率。

4 結(jié)論

碟狀幼體的最大平均拍動速度為49.3 次·min-1，代表著碟狀幼體的最大游泳速度為8.9 cm·min-1。這個游泳速度要遠遠低于常見浮游動物，如橈足類的游泳速度。所以，海月水母碟狀幼體主要捕食游泳速度緩慢的獵物。在9～15℃的范圍內(nèi)，碟狀幼體的拍動速度不受溫度的影響，但受饑餓持續(xù)時間的影響。在饑餓10～20 d后，碟狀幼體的拍動速度顯著加快，然而當饑餓時間進一步延長時，碟狀幼體的拍動速度也隨之下降。饑餓所導(dǎo)致的拍動速度下降連同身體收縮可能會降低碟狀幼體與獵物相遇的頻率，并同時會降低碟狀幼體躲避天敵的能力。

[1] COSTELLO J H,KLOS E,FORD M D.In situ time budgets of the scyphomedusaeAureliaaurita,Cyaneasp.,andChrysaoraquinquecirrha[J].Journal of Plankton Research,1998,20(2):383-391.

[2] SULLIVAN B K,SUCHMAN C L,COSTELLO J H.Mechanics of prey selection by ephyrae of the scyphomedusaAureliaaurita[J].Marine Biology,1997,130(2):213-222.

[3] MANGUM C P,OAKES M J,SHICK J M.Rate-temperature responses in scyphozoan medusae and polyps[J].Marine Biology,1972,15(4):298-303.

[4] DILLON T M.Effects of acute changes in temperature and salinity on pulsation rates in ephyrae of the scyphozoanAureliaaurita[J].Marine Biology,1977,42(1):31-35.

[5] FU Z L,SHIBATA M,MAKABE R,et al.Body size reduction under starvation,and the point of no return,in ephyrae of the moon jellyfishAureliaaurita[J].Marine Ecology Progress Series,2014,510:255-263.

[6] KAKINUMA Y.On some factors for the differentiations ofCladonemauchidaiand ofAureliaaurita[J].Bulletin of the Marine Biological Station of Asamushi,1962,11:81-85.

[7] HAN C H,UYE S I.Combined effects of food supply and temperature on asexual reproduction and somatic growth of polyps of the common jellyfishAureliaauritas.l.[J].Plankton and Benthos Research,2010,5(3):98-105.

[8] OLESEN N J.Clearance potential of jellyfishAureliaaurita,and predation impact on zooplankton in a shallow cove[J].Marine Ecology Progress Series,1995,124:63-72.

[9] HANSSON L J.Effect of temperature on growth rate ofAureliaaurita(Cnidaria,Scyphozoa) from Gullmarsfjorden,Sweden[J].Marine Ecology Progress Series,1997,161:145-153.

[10] MARTIN M B,B?MSTEDT U.Digestion rate in relation to temperature of two gelatinous planktonic predators[J].Sarsia,2001,86(1):21-35.

(責任編輯：陸 雁)

Effects of Starvation and Temperature on Swimming Ability of Ephyrae of the Scyphozoan,Aureliaauritas.l.

FU Zhilu，UYE Shin-ichi,PI Ling1,3

(1.Graduate School of Biosphere Science，Hiroshima University，Higashi-Hiroshima，Hiroshima-ken，739-8528，Japan;2.School of Marine Science and Biotechnology,Guangxi University for Nationalities,Nanning，Guangxi，530008，China;3.School of Architecture Engineering,Xinyu University,Xinyu,Jiangxi,338004,China)

【Objective】The effects of temperature and starvation on their pulsation rates were studied.【Methods】Each of 20 newly released Aurelia aurita ephyrae was transferred to 9℃,12℃ and 15℃,respectively,and kept starved for up to 60 d.Pulsation rate of each ephyra was measured at every 10-day interval.【Results】The results showed that the maximum pulsation rate of Aurelia aurita ephyrae was 49.3 beats·min-1.Over the starvation period up to 50 d,pulsation rates were significant affected by starvation (P<0.01),but they were not affected by temperature and their interactions (P>0.05).The pulsation increased significantly after 10 d and 20 d of starvation,and thereafter decreased.【Conclusion】The maximum swimming speed achieved by Aurelia aurita ephyrae was 8.9 cm·min-1,suggesting that their main prey are confined to slow moving zooplankton such as barnacle nauplii,veliger larvae and hydromedusae.The pulsation rate decreased for ephyrae after 30 d of starvation,and hence the heavily starved ephyrae may be exposed to higher predation loss.

Aurelia aurita，ephyrae，starvation，water temperature，pulsation rate

http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1075.N.20161202.0924.002.html

2016-04-18

付志璐(1985-)，女，博士，主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究,E-mail:fzl19@163.com。

*日本-斯洛文尼亞兩國水母交流合作項目資助。

Q178.1

A

1002-7378(2016)04-0263-04

網(wǎng)絡(luò)優(yōu)先數(shù)字出版時間:2016-12-02 【DOI】10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20161202.001