楊志宏， 鄒紅菲， 邵淑麗， 郭立業(yè)， 林春山， 張顯光

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江齊齊哈爾161006； 2. 東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱150040； 3. 黑龍江扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)，黑龍江齊齊哈爾161003)

扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)冬季籠養(yǎng)丹頂鶴與白枕鶴種間適合度的比較

楊志宏1*， 鄒紅菲2， 邵淑麗1， 郭立業(yè)3， 林春山3， 張顯光3

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江齊齊哈爾161006； 2. 東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱150040； 3. 黑龍江扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)，黑龍江齊齊哈爾161003)

通過比較黑龍江扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)冬季籠養(yǎng)丹頂鶴Grusjaponensis與白枕鶴Grusvipio的適合度，以期為擬定不同的保護(hù)對策提供參考。本文以保護(hù)區(qū)冬季1月(4周)單籠飼養(yǎng)的丹頂鶴(5♀、7♂)和白枕鶴(3♀、5♂)為研究對象，對其體質(zhì)量變化、攝食量和攝食比例、攝入能量需求及能量收支進(jìn)行種間比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，丹頂鶴的體質(zhì)量下降(9.35%)顯著而白枕鶴體質(zhì)量下降(3.02%)不顯著。丹頂鶴和白枕鶴的攝食比例(鯽魚/玉米)分別為12.70/1和0.93/1。丹頂鶴攝入能量和排出水熱能散失實測值均極顯著高于白枕鶴(P<0.001)。丹頂鶴與白枕鶴單位體質(zhì)量(/kg)能量收支比較，攝入能量種間差異無統(tǒng)計學(xué)意義(P>0.05)，而丹頂鶴的排出水熱能散失極顯著高于白枕鶴(P<0.01)。另外，低溫和短光照的脅迫使可攝食鯽魚和玉米的時間分別在5.5 h和9.5 h以內(nèi)。結(jié)果表明，冬季相同生境中丹頂鶴和白枕鶴的攝入能量需求水平相同，但其能量收支因攝食偏好而出現(xiàn)顯著變化?？傊?，從食性偏好、食物可獲得性和能量收支來看，保護(hù)區(qū)冬季籠養(yǎng)白枕鶴的適合度應(yīng)該高于丹頂鶴。

丹頂鶴；白枕鶴；適合度；扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)

適合度源于達(dá)爾文的“最適者生存”思想，也是生存能力和繁殖能力的相對測定指標(biāo)(張曉愛，2001a)。適合度與能量預(yù)算之間的聯(lián)系是生態(tài)能量學(xué)研究的核心問題(張曉愛，2001b)。鳥類的能量收支對策與收益或能量代謝水平與機(jī)理等都是鳥類學(xué)家關(guān)注的焦點(Guillemette & Butler，2012；Hegemannetal.，2012；Wuetal.，2014；楊志宏等，2014，2015)。能量代謝水平與代謝機(jī)理是決定鳥類物種分布和豐富度、繁殖成功和適合度的重要因素(Zhengetal.，2014a，2014b)。能量收支是鳥類生存的重要特征，并貫穿其整個生活史。鳥類保持最適的能量收支平衡應(yīng)該是其主要的生存對策。鳥類能夠充分利用自身具有的物種進(jìn)化優(yōu)勢和選擇最適的能量收支對策來應(yīng)對生境變化，其生理或行為所表現(xiàn)出的適應(yīng)性調(diào)節(jié)與其能量收支密切相關(guān)(Hegemannetal.，2012；Guillemette & Butler，2012)。鳥類選擇不同的能量收支對策不僅可以獲得不同的收益，還可以反映出物種對環(huán)境特有的適應(yīng)機(jī)制和不同的進(jìn)化對策(Carpenteretal.，1993；Zhengetal.，2014a；Wuetal.，2015)。

體質(zhì)量是衡量動物體內(nèi)能量儲備或能量代謝水平的重要參數(shù)，體質(zhì)量變化總與其能量收支的收益有關(guān)(楊志宏等，2015)。鳥類保持高且相對恒定的體溫是其進(jìn)行正常生命活動的生理基礎(chǔ)，其中高體溫的維持主要依賴于能量收支的收益(Thouzeauetal.，1999)。鳥類的行為選擇(Lietal.，2013)、生活史對策(Liechti，2006)、生存與繁殖(Suárezetal.，2005)、能量收支水平與進(jìn)化適合度(Mészárosetal.，2006)等也都與其能量收支的收益有關(guān)。攝入能量是衡量種間或種內(nèi)不同個體能量收支水平的重要參數(shù)(Hegemannetal.，2012；Wuetal.，2014)。攝食偏好或攝食比例的變化不僅可以直接反映出鳥類攝入能量或營養(yǎng)的需求(楊志宏等，2014，2015)，還可以間接反映出鳥類不同的適應(yīng)模式和生理能力(McNab，2003；McNab & Ellis，2006；Leeetal.，2007)。

丹頂鶴Grusjaponensis和白枕鶴Grusvipio是同屬于鶴形目Gruiformes鶴科Gruidae的大型雜食性鳥類，中國脊椎動物紅色名錄將丹頂鶴和白枕鶴列為瀕危(EN)物種(蔣志剛等，2016)。黑龍江扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)(123°51′～124°37′E，46°48′～47°32′N)是中國北方同緯度地區(qū)中保留最完整、最原始、最開闊的濕地生態(tài)系統(tǒng)。每年繁殖季節(jié)會有丹頂鶴和白枕鶴等6種鶴類在此停留或繁殖。近年來，保護(hù)區(qū)內(nèi)籠養(yǎng)丹頂鶴已有300余只(王文鋒等，2011)和白枕鶴20只左右，冬季需要確保其安全越冬；同時每年冬季都會有野生和野化放歸的少則十幾只的丹頂鶴和多則數(shù)十只的白枕鶴留居保護(hù)區(qū)越冬，它們更需要關(guān)注和保護(hù)。丹頂鶴和白枕鶴的適合度若存在種間差異，給予的保護(hù)對策也應(yīng)有所不同。

本文以保護(hù)區(qū)冬季成年籠養(yǎng)丹頂鶴(5♀、7♂)和白枕鶴(3♀、5♂)為研究對象，通過擬實驗室方法對其體質(zhì)量變化、能量收支和攝食比例等進(jìn)行種間比較，并從食性偏好、自主選擇性攝食、冬季食物可獲得性和能量收支等方面來探討適合度的種間差異。

1 材料和方法

1.1 保護(hù)區(qū)概況、動物處理與飼喂方法及實驗期間氣候特點

扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)是國際重要濕地(Luoetal.，2014)，也是丹頂鶴和白枕鶴等許多鳥類的繁殖地(Wu & Zou，2011；Luoetal.，2013)。保護(hù)區(qū)總面積約2 100 km2(核心區(qū)面積約為700 km2，緩沖區(qū)面積達(dá)1 400 km2)。

2014年1月2—29日，以保護(hù)區(qū)單籠(長6 m×寬4 m×高4 m)飼養(yǎng)的12只成年丹頂鶴(5♀、7♂)和8只白枕鶴(3♀、5♂)為研究對象。實驗前、后于08∶00喂魚前分別稱量丹頂鶴和白枕鶴的體質(zhì)量，即為初始體質(zhì)量和最終體質(zhì)量。實驗期間對籠舍、塑料桶(飼喂食物與水)對應(yīng)編號。1月2日09∶00清理籠舍內(nèi)的糞便和供給食物后實驗開始，實驗持續(xù)28 d至1月30日上午清理并計數(shù)籠舍內(nèi)的糞便后結(jié)束。實驗期間供給丹頂鶴和白枕鶴的食物及方式相同，即干玉米粒每日足量供給(置于一桶中)，鯽魚Carassiusauratus和飲水(混裝于另一桶中)定時足量供給(08∶00—08∶30供給，15∶00—15∶30收回)。

實驗期間日均最低溫度為-24.5 ℃、日均最高溫度為-13.5 ℃(圖1)，光照周期約為9.5L∶14.5D，經(jīng)常刮3～4級西北風(fēng)。

圖1 實驗期間環(huán)境溫度變化

1.2 體質(zhì)量和體溫的測定

采用電子秤(TCS100，浙江)稱量體質(zhì)量，方法為：B=(A+B)-A(A為飼養(yǎng)員體質(zhì)量；B為鶴體質(zhì)量)(楊志宏等，2015)。用電子體溫計測量體核溫度，測溫探頭插入泄殖腔內(nèi)約3 cm處靜置約20 s至數(shù)值穩(wěn)定時讀數(shù)(精確到0.1 ℃)。實驗前后相同時間各測體溫1次，平均值記為丹頂鶴的日平均體溫。

1.3 攝食(水)量與能量收支

每日相同時間稱量食物和水的初質(zhì)量(供給量)與末質(zhì)量(剩余量)，其差值記為當(dāng)日攝入食物量和水量。用氧彈熱量計(GR-3500型，廣東)測定食物熱值。受自然環(huán)境低溫影響和水溫持續(xù)降低的變化，攝入水溫以初水水溫(飼喂時刻測定水溫)和終水水溫(冰水混合時水溫0℃)的平均值來計算。計算公式為：干物質(zhì)(kg)=物質(zhì)總質(zhì)量(kg)-物質(zhì)中水質(zhì)量(kg)，攝食量(kg/d)=投食量(kg/d)-剩余食物量(kg/d)，攝入能量(kJ/d)=攝入干食物質(zhì)量(kg/d)×干食物熱值(kJ/kg)，攝食比例=攝食鯽魚量(kg/d)/攝食玉米量(kg/d)，攝水量(kg/d)=飲水量(kg/d)+攝入食物中的水量(kg/d)。

假設(shè)丹頂鶴與白枕鶴體內(nèi)的含水量基本保持不變，即以每日攝水量約等于排出水量為前提來計算和分析它們的排出水熱能散失。排出水熱能散失Q=C×M×(Tb-Ta)，其中C為水的比熱容[kJ/(kg·℃)]，M為每日攝水量(kg)，Tb為鳥體溫(℃)，Ta為攝入水溫(℃)(楊志宏等，2014)。

1.4 排泄次數(shù)

每天累計計數(shù)排泄次數(shù)(每次計數(shù)后均隨即清除糞便，避免糞便重合，使累計計數(shù)準(zhǔn)確)4次(晝3夜1)：白天累計計數(shù)3次，記為晝的排泄次數(shù)(10∶00—10∶30、13∶00—13∶30和15∶50—16∶20)，以傍晚最后1次清除結(jié)束時開始直至次日清晨(同一時間)的排泄次數(shù)記為夜的排泄次數(shù)，晝夜排泄次數(shù)的總和記為日排泄次數(shù)，共計28次(排泄次數(shù)/只/日)。

1.5 統(tǒng)計分析

利用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計分析。種內(nèi)初始和最終體質(zhì)量的比較采用配對樣本t檢驗(Paired-samples)。種間體質(zhì)量、體溫、攝食量、攝水量、排泄次數(shù)、能量收支各參數(shù)的實測值和單位體質(zhì)量能量收支參數(shù)的比較均采用獨立樣本t檢驗(Independent-samples)。排泄次數(shù)和攝水量采用Spearman進(jìn)行相關(guān)分析。文中數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，P<0.05為差異有統(tǒng)計學(xué)意義，P<0.01為差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1 體質(zhì)量和體溫

丹頂鶴和白枕鶴的初始體質(zhì)量分別為11.12 kg±1.20 kg和6.30 kg±0.66 kg，最終體質(zhì)量分別為10.08 kg±1.19 kg和6.28 kg±0.50 kg。初始、最終體質(zhì)量比較，丹頂鶴最終體質(zhì)量下降(9.35%)顯著、白枕鶴最終體質(zhì)量下降(3.02%)不顯著(t=6.586，df=11，P=0.022；t=1.903，df=7，P=0.153)。實驗期間，丹頂鶴和白枕鶴的體溫分別為42.2 ℃±0.5 ℃和42.5 ℃±0.3 ℃，種間差異無統(tǒng)計學(xué)意義(t=0.373，df=18，P=0.542)。

2.2 攝食(水)量和能量收支

丹頂鶴攝入鯽魚的量為白枕鶴的4.74倍(t=21.195，df=18，P<0.001)。白枕鶴攝入玉米的量為丹頂鶴的2.87倍(t=6.896，df=18，P<0.001)。丹頂鶴的攝水量為白枕鶴的3.23倍，其中丹頂鶴攝入食物中的水量和飲水量均極顯著高于白枕鶴(t=16.836，df=18，P<0.001；t=21.383，df=18，P<0.001；t=6.670，df=18，P<0.001)(圖2)。丹頂鶴自主性攝食比例(鯽魚/玉米)為12.70/1，白枕鶴為0.93/1。

丹頂鶴攝入總能量、攝入鯽魚的能量和排出水熱能散失依次為白枕鶴的1.44倍、4.86倍和3.25倍(t=6.319，df=18，P<0.001；t=21.225，df=18，P<0.001；t=17.058，df=18，P<0.001)；而白枕鶴攝入玉米的能量為丹頂鶴的2.82倍(t=6.930，df=18，P<0.001)(圖3)。

丹頂鶴和白枕鶴單位體質(zhì)量攝入總能量的種間差異無統(tǒng)計學(xué)意義(t=-0.082，df=18，P=0.935)。丹頂鶴單位體質(zhì)量攝入鯽魚的能量和排出水熱能散失為白枕鶴的2.30倍和1.69倍，但白枕鶴攝入玉米的能量為丹頂鶴的5.25倍(t=6.820，df=18，P<0.001；t=3.585，df=18，P=0.002；t=7.100，df=18，P<0.001)(圖4)。丹頂鶴攝入鯽魚的能量、攝入玉米的能量和排出水熱能散失的能量分別占其攝入總能量的79.20%、20.78%和3.4%。白枕鶴攝入鯽魚的能量、攝入玉米的能量和排出水熱能散失的能量分別占其攝入總能量的34.11%、65.89%和1.99%。

2.3 排泄次數(shù)

丹頂鶴日、晝和夜排泄次數(shù)依次為白枕鶴的2.35倍、2.92倍和1.40倍，日與晝排泄次數(shù)的種間差異均有高度統(tǒng)計學(xué)意義，而夜排泄次數(shù)的種間差異無統(tǒng)計學(xué)意義(t=6.280，df=18，P<0.001；t=6.323，df=18，P<0.001；t=5.989，df=18，P=0.056)(圖5)。相關(guān)分析表明攝水量與排泄次數(shù)極顯著正相關(guān)(r2=0.897，P<0.001)(圖6)。

2.4 觀察結(jié)果

糞尿混合物形態(tài)差異：丹頂鶴白天排泄物多為白色、灘狀，固形物(黑色顆粒)含量不同，含水量大和排泄次數(shù)較多，夜晚排泄物中會有白色灘狀和少量泛綠色短條堆狀2種形態(tài)的糞便。白枕鶴白天排泄物多為綠色條形堆狀為主，固形物多，含水量和排泄次數(shù)均比丹頂鶴少，有時也有白色液體與暗綠色固形物相混合的灘狀糞便。

圖2 攝食量和攝水量實測值的種間比較

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 不同字母代表種間差異有統(tǒng)計學(xué)意義; 下同。

Results are presented as means±sd; different letters indicate there is a significant difference; the same below.

圖3 能量收支實測值種間比較

圖4 單位體質(zhì)量(/kg)能量收支的種間比較

圖5 排泄次數(shù)的種間比較

圖6 攝水量與日排泄次數(shù)的相關(guān)性

3 討論

實驗期間保護(hù)區(qū)內(nèi)的丹頂鶴和白枕鶴需要面對全年最大的生存壓力。如，低溫和晝夜溫差大；光照時間晝短夜長，白天可攝食時間受限，夜晚(降溫)生存能耗增加、無法攝食(晝出夜伏鳥類)和漫長黑夜需要消耗更多體內(nèi)儲備的能量；常刮3～4級西北冷風(fēng)。所以滿足攝入能量需求應(yīng)該是留居丹頂鶴和白枕鶴成功越冬的必要條件。

3.1 攝食偏好、食物可獲得性和攝食(水)量

動物種間不同的攝食需求是經(jīng)過長期進(jìn)化形成的(McNab，2003)。丹頂鶴與白枕鶴雖然均為雜食性鳥類(Leeetal.，2007)，同時供給足量的鯽魚和玉米后，丹頂鶴和白枕鶴自主選擇性攝食比例存在較大的種間差異，前者以攝食鯽魚為主，后者以攝食玉米為主，這表明它們存在攝食偏好。體型差異可能是丹頂鶴和白枕鶴出現(xiàn)攝食偏好的原因之一，因為體型大的動物往往會選擇適口的食物并需要攝入相對多的食物和能量。攝食偏好也可能與食物的適口性有關(guān)。丹頂鶴可以輕易吞咽一條100 g左右的鯽魚，而攝入同質(zhì)量的干玉米粒卻需要逐粒琢食數(shù)十次。丹頂鶴與白枕鶴攝食偏好是否與其消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)的種間差異有關(guān)尚需驗證。本文認(rèn)為冬季籠養(yǎng)丹頂鶴和白枕鶴的自主選擇性攝食首先應(yīng)該是滿足其攝入能量需求，其次是攝入營養(yǎng)需求，并且，它們攝食偏好的種間差異很可能會對其攝入能量需求及能量收支的收益產(chǎn)生不同的影響。

食物可獲得性也是影響動物能量收支的重要影響因素之一(楊志宏，邵淑麗，2011；楊志宏等，2014)。分析動物的食物可獲得性時不能脫離其特定的生態(tài)位，既要考慮可獲得食物的質(zhì)量、數(shù)量、營養(yǎng)和適口性等，還要考慮食物的可攝食時間、動物處理食物的能力及其攝入能量需求等(楊志宏等，2015)?？蓴z食時間縮短是扎龍保護(hù)區(qū)冬季丹頂鶴和白枕鶴都需要面臨的生存脅迫因素之一，并且，鯽魚和玉米這2種食物的可攝食時間也存在較大差異，前者受限于低溫和短光照的交互作用(5.5 h以內(nèi))，后者受限于短光照(9.5 h左右)。低溫環(huán)境中水結(jié)冰，剩余的魚會冰凍于桶壁內(nèi)側(cè)，有魚而無法攝食(破冰取魚)。相比白枕鶴，丹頂鶴對鯽魚存在攝食偏好，其攝入鯽魚的量也遠(yuǎn)多于攝入玉米的量，然而有限的時間內(nèi)丹頂鶴攝入鯽魚的量很有可能并不能滿足攝入需求，攝入鯽魚不足時只能靠攝入玉米來補(bǔ)充。白枕鶴的攝食偏好與丹頂鶴不同，其攝入玉米的需求更多。所以從食物可獲得性角度，扎龍冬季籠養(yǎng)或散養(yǎng)丹頂鶴的生存壓力都應(yīng)該大于白枕鶴。

丹頂鶴的體質(zhì)量大于白枕鶴，所以需要攝入相對多的食物和能量。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然丹頂鶴攝入鯽魚的量、攝水量、攝入鯽魚中的水量和飲水量均顯著多于白枕鶴，攝入玉米的量卻顯著少于白枕鶴。丹頂鶴偏好攝食鯽魚，所以攝入玉米量的實測值有可能會低于其預(yù)期值。攝水量取決于飲水和攝入食物中的水，魚水混合的飼喂方式應(yīng)該是導(dǎo)致丹頂鶴飲水量顯著增加的直接原因。本文認(rèn)為白枕鶴的攝水量應(yīng)該更接近其冬季的攝水需求，而丹頂鶴的攝水量很可能已經(jīng)超過其攝水需求。所以攝食量和攝水量的種間顯著差異不僅與其體質(zhì)量的種間差異有關(guān)，還應(yīng)該與其攝食偏好有關(guān)。

3.2 能量收支和攝入能量需求

相同生境中動物單位體質(zhì)量的攝入能作為能量學(xué)參數(shù)，可以比較相同時段不同物種種間的攝入能量需求，還可以比較同一物種種內(nèi)不同時段的攝入能量需求。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然丹頂鶴和白枕鶴單位體質(zhì)量攝入總能量種間差異無統(tǒng)計學(xué)意義(單位體質(zhì)量攝入總能量中前者以鯽魚為主、后者以玉米為主)，但由于丹頂鶴的日攝入能量需求存在尚未滿足的可能性，所以這一結(jié)果還不能證明它們有著相同的攝入能量需求。

鳥類不同的能量收支對策可以間接反映出鳥類不同的適應(yīng)模式(Leeetal.，2007)和生理能力(McNab & Ellis，2006；McNab，2013)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，丹頂鶴的攝入總能量、攝入鯽魚的能量和排出水熱能散失的能量均顯著高于白枕鶴，攝入玉米的能量顯著低于白枕鶴。本文認(rèn)為丹頂鶴和白枕鶴能量收支實測值的顯著差異應(yīng)該同時與其體質(zhì)量及攝食偏好的種間差異有關(guān)。鳥類體內(nèi)正常的新陳代謝和廢物排出體外都離不開水，水的攝入和排出對鳥類維持正常的生理機(jī)能和進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)意義重大(楊志宏等，2014)。丹頂鶴和白枕鶴排出水熱能散失種間差異有統(tǒng)計學(xué)意義，這意味著它們的能量收支收益可能會因為排水量(取決于攝水量并受攝食偏好影響)的種間差異而不同。

糞尿混合排泄是鳥類的生物學(xué)特征，鳥類通過多次排泄可以及時排出體內(nèi)的代謝廢物，還可以通過減輕體質(zhì)量來減少行為能耗，及通過排泄物中的水進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)(楊志宏等，2015)。丹頂鶴日和晝的排泄次數(shù)均顯著高于白枕鶴，而夜的排泄次數(shù)種間差異無統(tǒng)計學(xué)意義，這可能與攝水量的種間差異有關(guān)。相關(guān)分析表明冬季丹頂鶴與白枕鶴的日排泄次數(shù)均與其攝水量顯著正相關(guān)。所以，攝食偏好的種間差異能夠引起其攝入(或排出)水量、排泄次數(shù)和排泄物形態(tài)及排出水熱能散失發(fā)生連鎖變化。

冬季，攝食偏好與食物可獲得性的共同作用使丹頂鶴和白枕鶴有不同的能量收支水平及收益。

3.3 體質(zhì)量和體溫

鳥類體質(zhì)量發(fā)生改變不僅與氣候的季節(jié)性變化有關(guān)(Cooper，2007；Zhengetal.，2014b)，也與其自身生理狀態(tài)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)有關(guān)(McWilliams & Karasov，2001；楊志宏，邵淑麗，2011)。氣候是決定鳥類個體能量消耗水平的重要因素之一。氣候季節(jié)性的動態(tài)變化能夠引起鳥類攝能需求和能量收支對策的改變。鳥類體質(zhì)量變化與其體內(nèi)高能儲備物質(zhì)如蛋白質(zhì)和脂肪含量的變化有關(guān)(Zhengetal.，2014b)，并取決于每日的攝食量(Leeetal.，2007)、攝入食物質(zhì)量差異(楊志宏，邵淑麗，2011)和食物可獲得性及其能量收支的收益(楊志宏等，2015)。實驗期間相同生存環(huán)境中丹頂鶴和白枕鶴的體質(zhì)量均呈下降趨勢，丹頂鶴的體質(zhì)量降低(9.35%)顯著，而白枕鶴體質(zhì)量降低(3.02%)不顯著。本文認(rèn)為，冬季最冷月低溫和短光照的生存脅迫是導(dǎo)致丹頂鶴與白枕鶴體質(zhì)量下降的直接原因。生境、食物和食物的供給方式等都相同，為什么丹頂鶴的體質(zhì)量降低顯著而白枕鶴體質(zhì)量降低不顯著呢？這很可能與丹頂鶴和白枕鶴的食性偏好有關(guān)。首先，丹頂鶴和白枕鶴自主性攝食比例(鯽魚/玉米)分別為12.70/1和0.93/1。低溫和短光照的交互作用限制了可攝食食物的時間，可攝食玉米的時間與光照時間相同約9 h，而可攝食鯽魚的時間通常僅為4～5 h(水結(jié)冰)。水結(jié)冰后，雖然桶內(nèi)有鯽魚，但是丹頂鶴無法攝食冰凍于桶壁的鯽魚，因此也存在沒有滿足攝食鯽魚需求的可能性，即其攝食比例的理論值很可能會大于實測值(12.70/1)。當(dāng)攝入鯽魚的能量需求未能滿足時，可以通過攝食玉米來補(bǔ)充。其次，丹頂鶴的攝水量為白枕鶴的3.23倍，這應(yīng)該與鯽魚的含水量大、魚水混合飼喂方式及其攝入較多的鯽魚有關(guān)。丹頂鶴與白枕鶴種間體溫差異無統(tǒng)計學(xué)意義。如果丹頂鶴和白枕鶴的攝水量等于排出水量，那么攝水量多也就意味著排出水熱能散失的增加。最后，食性偏好致使丹頂鶴與白枕鶴的能量收支水平及收益發(fā)生改變，并最終導(dǎo)致種間體質(zhì)量的不同變化。

總之，從食性偏好、食物可獲得性和種間能量收支差異來看，保護(hù)區(qū)冬季籠養(yǎng)白枕鶴的適合度應(yīng)該高于丹頂鶴。

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Comparison of Fitness between CaptiveGrusjaponensisandGrusvipioin Winter in Zhalong National Nature Reserve

YANG Zhihong1*， ZOU Hongfei2， SHAO Shuli1， GUO Liye3， LIN Chunshan3， ZHANG Xianguang3

(1.College of Life Sciences， Agriculture and Forestry， Qiqihar University， Qiqihar， Heilongjiang Province 161006， China; 2. College of Wildlife Resources， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 3. Zhalong Nature Reserve， Qiqihar， Heilongjiang Province 161003， China)

The present study was designed to compare the winter fitness of red-crowned crane (Grusjaponensis) and white-naped crane (G.vipio) winter inhabitation in Qiqihar， Heilongjiang province， China， and to provide more reference on situ conservation.G.japonensis(5♀， 7♂) andG.vipio(3♀， 5♂) were housed individually in cages (6 m×4 m×4 m) in their natural habitat in Zhalong National Nature Reserve (123°51′-124°37′E， 46°48′-47°32′N). Twenty adults were fed with the same diets and feeding method. Crucian carp (Carassiusauratus) and corn were supplied regularly. During the process，G.japonensisandG.vipiowere maintained in natural conditions with a short photoperiod of9.5L∶14.5D. The body mass changes， food intake， food intake ratio， energy budget， and energy budget of unit body mass in the winter birds were compared after 4 weeks. The birds were weighed (0.01 kg) twice at the start and finish of the experiment. Energy and water intake was measured for every bird. The amount of supplied and residual food was weighed daily during the experiment， and the caloric content of food intake was determined using an oxygen bomb calorimeter. The fecal discharge frequency was calculated by counting fecal deposits 5 times per day， after which the deposit was removed to ensure accurate measurement. The results showed that the body mass ofG.japonensisandG.vipiowere reduced 9.35%(P<0.05) and 3.02% (P>0.05)， respectively， and food intake ratio (crucian carp/corn) were 12.70/1 and 0.93/1， respectively. No significant difference was observed in body temperature. Energy intake and the cooling energy of water discharged measured values ofG.japonensiswere significantly higher thanG.vipio(P<0.001). However， although the energy intake of unit body mass (/kg) between the two birds was not significantly different， the cooling energy of water discharged of unit body mass inG.japonensiswas significantly higher thanG.vipio. In addition， due to the stress of low air temperature and short photoperiod， the food intake time of crucian carp and corn was limited only within 5.5 h and 9.5 h， respectively. These findings suggested that the energy intake demand ofG.japonensiswas the same as theG.vipioin winter， however， the energy budget benefits were different because of their different feeding preference. In conclusion， from the perspective of food availability and energy budget， the fitness ofG.vipioshould be higher thanG.japonensisin winter in Zhalong National Nature Reserve.

Grusjaponensis;Grusvipio; fitness; Zhalong National Nature Reserve

2016-10-02 接受日期：2016-11-18

黑龍江省自然科學(xué)基金項目(C2016059); 國家自然科學(xué)基金項目(31470016; 31070345)

楊志宏(1974—)， 男， 博士， 副教授， 主要從事鳥類生理生態(tài)學(xué)和能量學(xué)研究

*通信作者Corresponding author， E-mail：yzh0452@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160271

Q959.7

A

1000-7083(2017)01-0087-07