羅強(qiáng)， 陳祥盛， 楊琳*

(1. 貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴陽(yáng)550025； 2. 貴州大學(xué)貴州昆蟲(chóng)資源開(kāi)發(fā)與利用特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng)550025)

中國(guó)額垠葉蟬屬的形態(tài)比較研究

羅強(qiáng)1， 2， 陳祥盛1， 2， 楊琳1， 2*

(1. 貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴陽(yáng)550025； 2. 貴州大學(xué)貴州昆蟲(chóng)資源開(kāi)發(fā)與利用特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng)550025)

為給農(nóng)林生產(chǎn)中的額垠葉蟬屬M(fèi)ukaria害蟲(chóng)種類(lèi)提供準(zhǔn)確鑒定特征，本文對(duì)中國(guó)8種危害竹子的額垠葉蟬外部形態(tài)及雄性外生殖器進(jìn)行了比較形態(tài)學(xué)研究。結(jié)果表明：8種額垠葉蟬體色、斑紋及個(gè)體大小存在差異，雄性外生殖器構(gòu)造區(qū)別明顯，主要表現(xiàn)在尾節(jié)側(cè)瓣分有突起和無(wú)突起2種類(lèi)型，連索有“U”形和近似“V”形2種類(lèi)型，陽(yáng)莖有單分枝(單性孔)和雙分枝(雙性孔)2種類(lèi)型。上述特征可作為種間識(shí)別的分類(lèi)依據(jù)。本文編制了中國(guó)8種額垠葉蟬的檢索表，提供了整體照片和局部特征圖。根據(jù)陽(yáng)莖分枝類(lèi)型、性孔數(shù)量及連索形狀等特征，我們認(rèn)為黃褐額垠葉蟬M.testacea、竹額垠葉蟬M.bambusana、白足額垠葉蟬M.pallipes和沿河額垠葉蟬M.yanheensis的分類(lèi)地位存在疑問(wèn)，可能需另建新屬安置。

竹子葉蟬；額垠葉蟬屬；比較形態(tài)學(xué)；檢索表

額垠葉蟬屬M(fèi)ukaria隸屬于半翅目Hemiptera頭喙亞目Auchenorrhyncha葉蟬科Cicadellidae角頂葉蟬亞科Deltocephalinae額垠葉蟬族Mukariini，是Distant于1908年以產(chǎn)自斯里蘭卡的標(biāo)本MukariapenthimioidesDistant， 1908為模式種所建立(Distant，1908)。迄今，該屬全世界已記錄14種，中國(guó)記錄10種，主要分布于東洋區(qū)和古北區(qū)(Yangetal.，2016)。額垠葉蟬均為植食性昆蟲(chóng)，目前有記載的所有種類(lèi)均取食危害竹類(lèi)植物，它們以刺吸式口器吮吸竹類(lèi)植物的汁液，奪取竹類(lèi)植物的營(yíng)養(yǎng)，使竹類(lèi)植物營(yíng)養(yǎng)不良，或至枯萎，或在吮吸部位出現(xiàn)黃白色或黃褐色斑痕，有的則因涎液的刺激使竹類(lèi)植物細(xì)胞反常增殖，造成臃腫畸形，產(chǎn)生病變。在日本，斑翅額垠葉蟬Mukariamaculata(Matsumura，1912)和日本額垠葉蟬Mukariazonata取食并危害日本當(dāng)?shù)氐闹穹N(Hayashi，1996)；在中國(guó)貴州省，已記載的竹子葉蟬共有33屬55種，其中額垠葉蟬族有8屬17種，該類(lèi)葉蟬在竹林間發(fā)生數(shù)量大、繁殖速度驚人，是危害竹子的一類(lèi)重要害蟲(chóng)，有的已成為竹子產(chǎn)業(yè)上的主要害蟲(chóng)(楊琳等，2011)。

我國(guó)最早記述的額垠葉蟬為產(chǎn)自臺(tái)灣的斑翅額垠葉蟬Mukariamaculata(Matsumura，1912)，該種最初被放在Parabolotettix屬內(nèi)(Matsumura，1912)，之后被轉(zhuǎn)入Mukaria屬(Schumacher，1915)。隨后，我國(guó)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)許多新種，東部地區(qū)，葛鐘麟和葛競(jìng)麟(1983)記述產(chǎn)于福建省三明市1新種：黑額垠葉蟬Mukarianigra；南部地區(qū)，陳祥盛等(2009)記述產(chǎn)于中國(guó)廣東省華南植物園1新種：黃褐額垠葉蟬Mukariatestacea；西南地區(qū)是該屬新種記述最多的區(qū)域，蔡平和葛鐘麟(1996)描記產(chǎn)于四川省峨眉山的白斑額垠葉蟬Mukariaalbinotata和產(chǎn)于云南省景洪市的黃片額垠葉蟬Mukariaflavida；李子忠和陳祥盛(1999)記述產(chǎn)于貴州省榕江縣的竹額垠葉蟬Mukariabambusana與產(chǎn)于貴州省茂蘭自然保護(hù)區(qū)的白足額垠葉蟬Mukariapallipes；楊琳等(2011)記述貴州省梵凈山1新種：李氏額垠葉蟬Mukarialii；陳祥盛等(2012)記述產(chǎn)于貴州省麻陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)的沿河額垠葉蟬Mukariayanheensis。

從額垠葉蟬族的研究現(xiàn)狀來(lái)看，其分類(lèi)研究主要存在以下問(wèn)題：一是部分種類(lèi)發(fā)表的年代較早，有些重要特征未進(jìn)行詳細(xì)描述，特別是雄性外生殖器特征；二是近似種間識(shí)別區(qū)分較困難；三是該族昆蟲(chóng)多為竹子的重要害蟲(chóng)，種類(lèi)較多，大部分外形相近，多為中等體型，顏色多為黑色有光澤，早期文獻(xiàn)描述簡(jiǎn)單且鑒別特征圖較少或不清楚，對(duì)其準(zhǔn)確鑒定存在一定困難。額垠葉蟬屬M(fèi)ukariaDistant，1908是額垠葉蟬族中種類(lèi)較多的屬，本文選取我國(guó)的8種額垠葉蟬，較全面地代表了中國(guó)該類(lèi)群的外部形態(tài)特征以及雄性外生殖器構(gòu)造類(lèi)型。此外，在中國(guó)額垠葉蟬屬現(xiàn)有的10個(gè)種中，多個(gè)種類(lèi)的陽(yáng)莖構(gòu)造為端部單分枝、單性孔，與文獻(xiàn)記載中模式種的陽(yáng)莖構(gòu)造(具有雙分枝、雙性孔)有很大差別。為此，本文對(duì)中國(guó)8種雄性額垠葉蟬的比較形態(tài)學(xué)進(jìn)行深入研究，旨在進(jìn)一步挖掘這8種額垠葉蟬在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的種間差異，為其在形態(tài)、分類(lèi)及系統(tǒng)發(fā)育研究上提供更為詳實(shí)的基礎(chǔ)資料，也為竹子害蟲(chóng)的快速鑒定提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

研究的8種額垠葉蟬標(biāo)本(表1)均為成蟲(chóng)干制標(biāo)本，保存于貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所。

表1 8種額垠葉蟬研究標(biāo)本信息

1.2 方法

1.2.1 解剖 將雄蟲(chóng)腹部輕輕撬下，放入盛有10%NaOH溶液的燒杯中，浸泡12～24 h(具體時(shí)間視不同種雄性外生殖器骨化程度而定)，待其肌肉組織充分溶解后，取出用清水沖洗，在解剖鏡下用解剖針輕輕挑去腹部，留下雄性外生殖器，并保存于甘油中備用。

1.2.2 外生殖器構(gòu)造觀(guān)察 在Leica MZ12.5體視顯微鏡下觀(guān)察雄蟲(chóng)外生殖器形態(tài)特征，并將雄蟲(chóng)外生殖器各結(jié)構(gòu)擺好姿勢(shì)后移至Keyence VHX-1000數(shù)碼成像系統(tǒng)下拍照，比較分析相關(guān)特征。

2 結(jié)果

2.1 整體形態(tài)

該屬各種雄蟲(chóng)的外部形態(tài)差異主要表現(xiàn)在蟲(chóng)體大小、顏色、前翅斑紋形狀等方面。成蟲(chóng)前翅及額的色澤和斑紋存在種間差異(圖版Ⅰ：1～12；表2)。根據(jù)前翅亞端部前緣區(qū)斑點(diǎn)的數(shù)量可將其分為前翅具1斑點(diǎn)(竹額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬)、前翅具2斑點(diǎn)(黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、黃褐額垠葉蟬)2種類(lèi)型。這8種額垠葉蟬中，斑翅額垠葉蟬前翅前緣域有1黃色斑點(diǎn)，兩翅合攏時(shí)此斑近似圓形；沿河額垠葉蟬前翅爪片外緣中部具鮮黃色不規(guī)則斑。其余種類(lèi)均無(wú)此斑點(diǎn)。

表2 8種額垠葉蟬體色比較

圖版Ⅰ 額垠葉蟬雄蟲(chóng)背面觀(guān)及顏面

1～2.黑額垠葉蟬M.nigra， 3～4. 斑翅額垠葉蟬M.maculata， 5～6. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 7～8. 李氏額垠葉蟬M.lii， 9～10. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 11～12. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 13～14. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 15～16. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

表3 8種額垠葉蟬各部分比例

8種額垠葉蟬均為中等體型，頭冠前端均圓弧凸出，前胸背板前緣弧形凸出，后緣稍稍凹入，中胸小盾片三角形且皆具橫刻痕。頭(包括復(fù)眼)長(zhǎng)為寬的2～3倍(1.9～3.3∶1)，前胸背板長(zhǎng)約為寬的2倍(2.0～2.2∶1)，中胸小盾片長(zhǎng)寬比約為2∶1(1.5～2.2∶1)，前翅長(zhǎng)約為最寬處的2倍(1.6～2.3∶1)。由此可見(jiàn)，這8種額垠葉蟬蟲(chóng)體各部分比例均有變化，其中頭(包括復(fù)眼)長(zhǎng)與寬的比例波動(dòng)最大，前胸背板比例較為穩(wěn)定。

2.2 雄性外生殖器結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 尾節(jié) 8種額垠葉蟬尾節(jié)的差異主要表現(xiàn)

在腹緣是否有突起。黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬、竹額垠葉蟬及沿河額垠葉蟬尾節(jié)腹緣均有突起，其中白斑額垠葉蟬突起較長(zhǎng)，由腹緣端部伸向基方；黑額垠葉蟬與斑翅額垠葉蟬的突起較短且位于腹緣中部；李氏額垠葉蟬背后緣中部有指狀突起；竹額垠葉蟬突起近似角狀；沿河額垠葉蟬腹緣中部具1粗大齒狀突。黃褐額垠葉蟬與白足額垠葉蟬尾節(jié)側(cè)瓣無(wú)突起。

2.2.2 生殖基瓣與下生殖板 8種額垠葉蟬生殖基瓣均近似三角形，無(wú)明顯差異。其中黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬下生殖板頂端有膜質(zhì)棒狀結(jié)構(gòu)；李氏額垠葉蟬末端膜質(zhì)狀；白足額垠葉蟬、黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬及白斑額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬下生殖板無(wú)此結(jié)構(gòu)。

圖版Ⅱ 額垠葉蟬尾節(jié)側(cè)瓣腹面觀(guān)

17.黑額垠葉蟬M.nigra， 18. 斑翅額垠葉蟬M.maculata， 19. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 20. 李氏額垠葉蟬M.lii， 21. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 22. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 23. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 24. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

圖版Ⅲ 額垠葉蟬生殖基瓣與下生殖板腹面觀(guān)

25.黑額垠葉蟬M.nigra， 26. 斑翅額垠葉蟬M.maculata， 27. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 28. 李氏額垠葉蟬M.lii， 29. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 30. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 31. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 32. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

圖版Ⅳ 額垠葉蟬陽(yáng)基側(cè)突、陽(yáng)莖與連索背面觀(guān)

33.黑額垠葉蟬M.nigra， 34.斑翅額垠葉蟬M.maculata， 35. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 36. 李氏額垠葉蟬M.lii， 37. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 38. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 39. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 40. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

2.2.3 連索與陽(yáng)莖 8種額垠葉蟬中，連索可分為“U”形和近似“V”形2種，其中黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬連索均為“U”形；黃褐額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬連索均為近似“V”形。陽(yáng)莖均對(duì)稱(chēng)，最主要的區(qū)別是單分枝與雙分枝，其中黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬陽(yáng)莖明顯為雙分枝結(jié)構(gòu)，雙性孔；黃褐額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬陽(yáng)莖單分枝，為單性孔。黑額垠葉蟬與斑翅額垠葉蟬陽(yáng)莖分叉的位置非常相似，除陽(yáng)莖頂端的刺突指向不一樣外，其他特征均非常接近，推測(cè)這2個(gè)種親緣關(guān)系較近。

表4 8種額垠葉蟬陽(yáng)莖種間比較

2.3 8種額垠葉蟬分類(lèi)檢索表

1.體黃褐色(圖版Ⅰ：9)

黃褐額垠葉蟬Mukariatestacea

-體大部分黑褐色至黑色

2

2.前翅爪片中部具有鮮黃色斑

3

-前翅爪片全為黑褐色至黑色

4

3.前翅爪片中部鮮黃色斑較小，形狀不規(guī)則(圖版Ⅰ：15)，雄蟲(chóng)尾節(jié)側(cè)瓣腹緣具粗大突起(圖版Ⅱ：24)

沿河額垠葉蟬M.yanheensis-前翅爪片中域黃色斑較大，兩翅合攏此斑近圓形(圖版Ⅰ：3)

斑翅額垠葉蟬M.maculata

4.頭頂全黑色

5

-頭頂前緣域具黃白色或黃褐色

6

5.前翅末端具黃褐色半透明斑(圖版Ⅰ：7)

李氏額垠葉蟬M.lii

-前翅末端無(wú)黃褐色半透明斑

7

6.尾節(jié)側(cè)瓣無(wú)突起(圖版Ⅱ：23)，陽(yáng)莖端緣平截，側(cè)向各延伸出1短突起(圖版Ⅳ：39)

白足額垠葉蟬M.albinotata

-尾節(jié)側(cè)瓣腹緣具三角形突起(圖版Ⅱ：22)，陽(yáng)莖端部具4根刺突，其中2粗刺突向背方彎折，2細(xì)刺突直指向尾端(圖版Ⅳ：38)

竹額垠葉蟬M.bambusana

7.尾節(jié)側(cè)瓣端部有1細(xì)長(zhǎng)突起折向基方(圖版Ⅱ：19)，陽(yáng)莖端部雙分枝，端叉的端部成勾狀彎向基方(圖版Ⅳ：35)

白斑額垠葉蟬M.albinotata

-尾節(jié)側(cè)瓣突起位于腹緣中部(圖版Ⅱ：17)，陽(yáng)莖基部寬扁，端部雙分枝，端叉部成喇叭形(圖版Ⅳ：33)

黑額垠葉蟬M.nigra

3 小結(jié)與討論

本文提供的這8種額垠葉蟬圖片、外部形態(tài)比較及雄性外生殖器照片對(duì)前人的記述進(jìn)行了詳細(xì)補(bǔ)充，為這8種額垠葉蟬屬竹子害蟲(chóng)的快速鑒定提供了更加直觀(guān)有效的科學(xué)依據(jù)。

黑額垠葉蟬與斑翅額垠葉蟬陽(yáng)基側(cè)突形狀非常接近，連索均為“U”形，陽(yáng)莖均雙分枝，且分枝的位置與性孔位置亦非常接近，推測(cè)二者親緣關(guān)系較近。

額垠葉蟬屬已知的14個(gè)種均為竹子害蟲(chóng)，許多種類(lèi)外形相似，但雄性外生殖器構(gòu)造差別明顯，多個(gè)種類(lèi)的陽(yáng)莖構(gòu)造為端部單分枝、單性孔，與文獻(xiàn)資料中記載的模式種陽(yáng)莖構(gòu)造(具有雙分枝、雙性孔)具有很大差別。中國(guó)已記錄的10個(gè)種中，本文涉及的8種額垠葉蟬較全面地代表了額垠葉蟬屬中各個(gè)種的外部形態(tài)特征差異及雄性外生殖器構(gòu)造類(lèi)型；亮黑額垠葉蟬MukariasplendidaDistant，1908與黃片額垠葉蟬MulariaflavidaCaietGe，1996因無(wú)標(biāo)本，故本文暫未討論。

本文研究結(jié)果表明，黃褐額垠葉蟬與白足額垠葉蟬尾節(jié)側(cè)瓣無(wú)突起，而其他種類(lèi)有突起；黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬下生殖板頂端有膜質(zhì)結(jié)構(gòu)，其他種類(lèi)無(wú)此結(jié)構(gòu)；黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬連索均為近似“V”形，陽(yáng)莖端部單分枝、單性孔，與模式種區(qū)別較大；其他4種連索均為“U”形，陽(yáng)莖均端部分叉具雙分枝、雙性孔。由此，根據(jù)陽(yáng)莖分枝類(lèi)型、性孔數(shù)量及連索形狀等特征，我們認(rèn)為黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬的分類(lèi)地位存在疑問(wèn)，可能需另建新屬安置。

蔡平， 葛鐘麟. 1996. 中國(guó)隱脈葉蟬科三新種[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 39(2)： 186-190.

陳祥盛， 梁愛(ài)萍， 李子忠. 2009. 中國(guó)廣東危害竹子的額垠葉蟬屬一新種(半翅目， 葉蟬科， 額垠葉蟬亞科)[J]. 動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào)， 34(1)： 144-147.

陳祥盛， 楊琳， 李子忠. 2012. 中國(guó)竹子葉蟬[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社： 218.

葛鐘麟， 葛競(jìng)麟. 1983. 額垠葉蟬屬一新種[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 26(1)： 78-79.

李子忠， 陳祥盛. 1999. 中國(guó)隱脈葉蟬[M]. 貴陽(yáng)： 貴州科學(xué)技術(shù)出版社： 117-120.

楊琳， 李子忠， 陳祥盛. 2011.貴州竹子葉蟬種類(lèi)記述及危害情況調(diào)查[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 39(5)： 123-127.

Distant WL. 1908. Family Jassidae. The fauna of British Indian including Ceylon and Burma[J]. Rhynchota， 4： 157-419.

Hayashi M. 1996. Occurrence of Mukariinae (Homoptera， Cicadellidae) in Japan， with description of a new species[J]. Japanese Journal of Entomology， 64(1)： 122-130.

Li ZZ， Chen XS. 1999. Nirvaninae from China (Homoptera： Cicadellidae)[M]. Guiyang: Guizhou Science and Technology Publishing House: 149.

Matsumura S. 1912. Die Acocephalinen und Bythoscopinen Japans[M]. Sapporo， Japan： The Journal of the College of Agriculture， Tohoku Imperial University， 4： 279-325.

Schumacher F. 1915. Der gegenwartige Stand unsere Kenntnis von der Homoperen-Fauna der Insel Formosa[J]. Mitteilungen Aus Dem Zoologischen Museum In Berlin， 8： 73-134.

Yang L， Chen XS， Li ZZ. 2016.Bambusimukaria， a new bamboo-feeding leafhopper genus from China， with description of one new species (Hemiptera， Cicadellidae， Deltocephalinae， Mukariini)[J]. ZooKeys， 563： 21-32.

Yang L， Chen XS. 2011. Review of bamboo-feeding leafhopper genusMukariaDistant (Hemiptera: Cicadellidae: Mukariinae)with description of a new species from china[J]. Zootaxa, 2882: 27-34.

Comparative Morphology on ChineseMukariaSpecies

LUO Qiang1， 2， CHEN Xiangsheng1， 2， YANG Lin1， 2*

(1. Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou， Guizhou University， Guiyang 550025， China)

In order to provide accurate characteristics of leafhopper pest species of tribe Mukariini Distant， 1908 for species identification and agriculture and forestry production， the genitalia and external morphology of 8 species of the bamboo-feeding genusMukariafrom China were characterized and compared in this study. The results indicated that： the body colour of 8 species were different， and the pygefer of male could be classified as with process and without process at dorsocaudal margin; the most typical differences of the 8Mukariaspecies were the characteristics of aedeagus： the connective could be divided into U-shaped and V-shaped; aedeagus shaft could be divided into without branches and with paired branches， and the species without branches had single gonopore apical， whereas the species with paired branches had two gonopores. These characteristics could be used to distinguish the species. A key was also given to distinguish 8 species ofMukaria. Based on these characteristics， we suggested that the taxonomic status ofM.testacea，M.bambusana，M.pallipes， andM.yanheensiswas in doubt， thus a new genus should be probably built to accommodate these 4 species.

bamboo-feeding leafhopper;Mukaria; comparative morphology; key

2016-09-01 接受日期：2016-11-24

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260178；31660209)； 貴州省高層次創(chuàng)新型人才(“百”層次)項(xiàng)目(黔科合人才20154021)； 貴州省科技創(chuàng)新人才團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(黔科合人才團(tuán)隊(duì)[2014]4001號(hào))

羅強(qiáng)(1990—)， 男， 碩士研究生， 主要從事昆蟲(chóng)分類(lèi)研究

*通信作者Corresponding author， E-mail：yanglin6626@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160235

Q969

A

1000-7083(2017)01-0075-07