寶華賓，梁帥強，林 峰

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所，江蘇省農(nóng)業(yè)生物學(xué)重點實驗室，江蘇 南京 210014)

基于Meta分析構(gòu)建抗玉米粗縮病的染色體單片段代換系

寶華賓1，2，梁帥強2，林 峰2

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所，江蘇省農(nóng)業(yè)生物學(xué)重點實驗室，江蘇 南京 210014)

為發(fā)掘玉米粗縮病抗性基因，解析其遺傳規(guī)律。借助IBM2 2008 Neighbors遺傳圖譜，整合已報道的92個抗玉米粗縮病QTLs(Quantitative trait locus)，通過Meta分析獲得24個“一致性”抗病區(qū)間。利用生物信息分析，確定抗病區(qū)段的物理位置信息，在相關(guān)區(qū)段對鄭58和齊319的全基因組重測序序列分析鑒定出7 142個InDel位點，其中546個含有InDel位點的序列可用于引物開發(fā)，進一步通過試驗篩選出在鄭58和齊319第2，4，5，6，7，8，10號染色體上的多態(tài)InDel位點158個。以抗粗縮病玉米自交系齊319為供體親本，感病優(yōu)良自交系鄭58為受體親本，利用上述InDel標記輔助選擇構(gòu)建整套染色體單片段代換系材料。為抗玉米粗縮病QTL位點的精細定位提供了可能，也為抗病育種提供新的種質(zhì)資源。

玉米；粗縮??；Meta分析；染色體單片段代換系

玉米粗縮病是由植物病毒引起的病害，導(dǎo)致玉米植株矮化、葉片短寬肥厚、產(chǎn)量明顯下降，已成為我國玉米生產(chǎn)區(qū)的主要病害之一[1]，嚴重制約我國玉米生產(chǎn)，因此，開展對玉米粗縮病的研究具有十分重要的意義。解析粗縮病抗性遺傳規(guī)律，發(fā)掘抗性基因，可為玉米抗粗縮病育種提供理論基礎(chǔ)。

迄今為止，除第3，9號染色體外，玉米的其余染色體上鑒定出抗粗縮病QTL數(shù)量均較多[1-20]，王飛[1]利用掖478×90110構(gòu)建的F2群體，150個單株通過SSR-BSA分析，檢測出4個與粗縮病抗性基因連鎖的標記：umc1656(bin6.02)、umc1401(bin7.02)、bnlg1823(bin8.07)和umc1268(bin8.07)。商偉等[14]利用80007×80044構(gòu)建重組自交系，以205份單株的F5群體結(jié)合完備區(qū)間作圖法(Inclusive composite interval，ICIM)定位到7個QTL，分布在第1，2，5染色體上。石明亮等[15]借助GY220×1145雜交衍生的重組自交系群體，以109個單株的F10：11家系采用復(fù)合區(qū)間作圖法(Composite interval mapping，CIM)發(fā)現(xiàn)在第4號染色體上存在5個抗粗縮病的QTL。但是，由于群體大小、群體類型、試驗環(huán)境、統(tǒng)計方法不同，上述研究定位的區(qū)域較寬，難以找到與抗病QTL緊密連鎖的分子標記；同時由于多采用初級群體，定位精度較差，導(dǎo)致無法真實客觀地評價每個QTL解釋的遺傳差異。

隨著生物信息學(xué)和比較基因組學(xué)等新興學(xué)科的快速發(fā)展，以及高密度IBM遺傳圖譜構(gòu)建，通過建立數(shù)學(xué)模型，對來自不同試驗QTL置信區(qū)間優(yōu)化的“元分析(Meta-analysis)”方法已廣泛應(yīng)用。王毅等[21]將收集到的127個控制玉米株高的QTL進行優(yōu)化，獲得40個“真實”QTL。江培順等[22]整合了1994-2012年文獻發(fā)表的玉米產(chǎn)量性狀(穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒重)584個QTL，采用元分析方法，確定22個穗行數(shù)、7個行粒數(shù)和44個粒重Meta-QTLs。劉紅軍等[23]通過映射不同試驗中的340個玉米抗病QTL，采用元分析技術(shù)，在1，3，6，10號染色體上發(fā)掘5個“一致性”抗病QTL區(qū)間。

本研究系統(tǒng)整理了2006-2015年文獻發(fā)表的抗玉米粗縮病定位相關(guān)信息，將不同作圖群體的QTL映射到IBM2 2008 Neighbors參考圖譜上，采用元分析方法獲得了抗玉米粗縮病24個Meta-QTLs。根據(jù)Meta-QTL兩端標記和QTL定位信息開發(fā)InDel標記構(gòu)建以抗粗縮病玉米自交系齊319為供體親本、感粗縮病優(yōu)良自交系鄭58為受體親本的染色體單片段代換系。借助這套代換系材料，為玉米粗縮病抗性QTL位點精確定位、克隆以及抗病育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 供試材料及染色體單片段代換系群體的構(gòu)建

所用材料為抗粗縮病玉米自交系齊319與感粗縮病優(yōu)良自交系鄭58，以齊319為供體，鄭58為受體，通過前景選擇和背景選擇，連續(xù)回交4代，共獲得138個BC4F1株系。從2013年開始種植，3月種植于江蘇省農(nóng)科院六合實驗田，7月收獲后在六合加代，11月種植于海南三亞繼續(xù)加代，每個株系種植3粒，行長2 m，行寬40 cm，每行種3個株系共播種9粒。整體構(gòu)建方案如圖1所示：

斜體部分表示通過MAS(Marker-assisted selection)篩選。The italic body denotes the process of MAS.

1.2 抗玉米粗縮病QTL信息收集和整理

收集2006-2015年發(fā)表在國內(nèi)外主要刊物上的抗玉米粗縮病QTL相關(guān)信息，主要包括作圖群體大小、群體類型、染色體位置、LOD值、遺傳貢獻率、置信區(qū)間、加性效應(yīng)、遺傳圖譜標記和遺傳距離等。對收集的QTL信息按照BioMercator 4.2軟件[24]要求格式整理，將圖譜名稱、群體大小、群體類型、QTL所在連鎖群、QTL名稱、位置、遺傳貢獻率、性狀、LOD值及加性效應(yīng)值載入到每個原始圖譜中。

1.3 抗玉米粗縮病QTL的映射和Meta分析

將各個原始圖譜與參考圖譜上相關(guān)標記載入BioMercator 4.2軟件，構(gòu)建圖譜庫，通過Analyses-Map compilations-Map compilation(ConsMap)和Analyses-Map compilations-QTL projection(QTLProj)功能將每個原始圖譜中的QTL映射到參考圖譜上，建立一致性圖譜(Consensus map)；確定最小AIC值模型后，再借助Analyses-QTL meta-analyses-Meta-analysis 1/2(Veyrieras)和Analyses-QTL meta-analyses-Meta-analysis 2/2(Veyrieras)功能完成Meta分析。

1.4 Meta-QTL及相關(guān)區(qū)域InDel標記的挖掘與開發(fā)

通過NCBI和玉米基因組數(shù)據(jù)庫收集Meta-QTL及因缺少信息而未成功映射的QTL兩端標記序列信息，與B73 v3基因組序列(www.maizesequence.org)比對，篩選出鄭58及齊319各QTL區(qū)段的序列。通過mInDel(https：//github.com/lyd0527/mInDel)程序搜索特定區(qū)段的InDel信息。借助Primer 3[25]設(shè)計引物，利用ePCR軟件(http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/e-pcr/)通過在兩親本間模擬PCR擴增進而分析標記位點的多態(tài)性[26]。

1.5 PCR擴增和基因型檢測

對群體全部單株及親本取樣，用低溫真空干燥儀干燥及植物組織研磨器打碎后，采用Karroten試劑盒抽提葉片DNA。PCR反應(yīng)體系為25 μL，包含2 μL(50 ng/μL)模板DNA，2 μL(1 μmol/L)兩側(cè)引物，2.5 μL 10×Buffer(含 MgCl2)，2.5 μL dNTP(1 mmol/L)，1 UTaq聚合酶和15.9 μL ddH2O，上覆20 μL礦物油。94 ℃預(yù)變性3 min；35個擴增循環(huán)：94 ℃變性40 s，58 ℃退火40 s，72 ℃延伸1 min；72 ℃延長5 min；4 ℃保存。2%瓊脂糖凝膠上加壓120 V對擴增產(chǎn)物分離，溴化乙錠染色，凝膠成像儀上觀察并記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗玉米粗縮病QTL相關(guān)信息收集

共搜集20余篇抗玉米粗縮病QTL定位的文獻[1-20]，獲得92個抗玉米粗縮病QTL相關(guān)信息，主要分布在1，2，4，5，6，7，8染色體上(表1)；以及12個因缺少加性效應(yīng)值或遺傳貢獻率而未成功映射的QTL定位信息。

表1 已報道的抗玉米粗縮病QTLs Tab.1 QTLs published associated with MRDD resistance in maize

2.2 抗玉米粗縮病Meta-QTLs分析

對成功映射的92個QTL進行分析，獲得24個Meta-QTLs，遍布玉米的10條染色體，其中在第1，6，8號染色體上較為集中，分別有4個；第2染色體上各有3個，第4，5，7染色體上各有2個。另外，在第3，9，10染色體也分別有1個Meta-QTL(圖2)。

2.3 Meta-QTLs及相關(guān)區(qū)域InDel標記的發(fā)掘與開發(fā)

利用24個Meta-QTLs兩端序列信息以及12個未成功映射QTL的位置信息與B73基因組序列比對確定其物理位置(表2，3)。根據(jù)鄭58和齊319的二代測序后的電子拼接序列在相關(guān)區(qū)段發(fā)現(xiàn)7 142個InDel位點，其中約有546個含有InDel位點的序列可用于特異引物的開發(fā)。通過試驗篩選出在親本鄭58和齊319間有多態(tài)且能夠清晰分辨雜合個體的標記158個，分布在第2，4，5，6，7，8，10號染色體上，根據(jù)其基因組物理位置繪制多態(tài)InDel位點的染色體分布圖(圖3)。

圖2 抗玉米粗縮病QTL一致性圖譜Fig.2 Consensus map of QTL for MRDD resistance

引物名稱Primersname正向引物序列Forwardprimersequence反向引物序列Reverseprimersequence染色體Chr．物理位置/bpPhysicallociIDP755GCAGTTTGCACATCTCATGCTTCTCTGGTAGACGCGAAGC15287604umc1166CGATCAGATCATACACAACCTTGCGAGGATCGATTCTTGGCGAGT115080522IDP180CATGCCAATTTCTCTCACAGCCGTTCTCTTTGTCTCCTGGC135776205IDP4441GGCGTAGTATTGTTCGAGCCGCATGTAGGCATGTAGCAGC153007367umc1919aTAAATCTGAGCCAGTCATAAGGGCAGCAGAATAAAGTACGGTAGAGGTGG1191891247umc1335ATGGCATGCATGTGTTTGTTTTACACAGACGTCGCTAATTCCTGAAAG1197106214umc1278GTCGGAGGATGATCCCCTATCTATTGCCATAGTACATGTCCGTCATTC1215259261TIDP5626AGCAGAGGACCATGAAGTGGGATCAGCAGCTTGAAGGAGG1231219002TIDP5256CCCAAAGAAACTAACTCGGCTGGTTACCTTCGGAAGAACG21559901umc1635GCTGAGCAGATCTTTCCTTGTTTCAAGGAGCAGAACTCGGAGACG28412230TIDP7075ACAATGGTGGACTCCTTTCGTGTGCCTTTAGCATCTCACG216360096umc2195CTCTCGGCTTCTTCTACACGCTACATCCTTGACGATGAAGTCGTGG219242937IDP5862TGTCAATCAGAAACAAGCGGGTAGCACAGCGACACAGAGG2219255430TIDP5264TTCTTGCTCGAAATGACGGCACATGATCCCTGAGAATGC2227039851IDP6021ATCGTCACTTCACCATCAAGCACGTGGATCAAGGTCGTAGC3161296412IDP149CCGACAAATTTGCCATATCCCTTTCAGAGCTTACCTGCCG3187107513IDP1667GTGAATACGCCGTGGAGGTTAGGCTTTAGTTCCGCACC4157583799TIDP7116AGCTTCATGTACGGAGGAGGATAACACGACCAAGCGTTCC4169587731

表2(續(xù))

表3 未成功映射QTLs位置信息Tab.3 The physical location of QTLs unprojected

2.4 染色體單片段代換系群體鑒定與獲得

以抗粗縮病玉米自交系齊319為供體親本，感病自交系鄭58為受體親本，利用上述158個InDel標記對208個BC1F1個體檢測，當樣本的瓊脂糖凝膠電泳條帶表現(xiàn)多態(tài)且為雙親互補類型的條帶時，即該位點存在代換片段；當表現(xiàn)出單一條帶且與鄭58相同時，判定該InDel標記所在區(qū)段為純合片段；當表現(xiàn)多態(tài)且與鄭58和齊319互補基因型不同時，判定為外來花粉污染[27]，最后篩選出158個與雙親基因型互補的BC1F1種子(圖4)。連續(xù)對回交群體前景篩選，因發(fā)芽和田間管理因素導(dǎo)致部分材料缺失，對收獲的138個BC4F1個體再次前景篩選，以及通過背景篩選發(fā)現(xiàn)雜合位點數(shù)量多為1～3個(圖5)，代換片段覆蓋基因組長度約為761.8 Mb，覆蓋率約為37.0%。

3 討論

隨著分子標記輔助選擇技術(shù)的快速發(fā)展，該技術(shù)對多種作物產(chǎn)量性狀遺傳改良已取得一定成果[28-30]，但由于受到數(shù)量性狀基因的表達與互作，親本及群體大小不同、環(huán)境和統(tǒng)計方法等諸多因素的差異，控制同一性狀的QTL存在差異；同時由于多采用初級群體，定位精度和重復(fù)性較差，導(dǎo)致無法真實客觀地評價每個QTL解釋的遺傳差異。因此，本試驗在整合不同研究中抗玉米粗縮病QTL信息基礎(chǔ)上，采用Meta分析縮小QTL置信區(qū)間，提高定位的準確度和有效性[31]，進而針對Meta-QTLs區(qū)間設(shè)計引物構(gòu)建抗玉米粗縮病的染色體單片段代換系。

圖3 158個InDel標記在染色體上的分布Fig.3 Chromosome locations of 158 InDel markers

1，2.父本和母本條帶；3～13.BC1F1群體樣本條帶；5，13.雙親互補條帶，其余條帶和母本一樣。1，2.Bands of a father and mother；3-13.Bands of BC1F1 generation individuals；5，13.Band of hybrids of parents，else same with mother.

圖5 32個InDel標記在BC4F1個體上瓊脂糖凝膠檢測結(jié)果Fig.5 The electrophoresis of 32 InDel markers amplified in BC4F1 individuals

因單片段代換系是只含有1個代換片段的代換系，群體內(nèi)的任何差異是由代換片段造成的，利用其進行遺傳分析可以排除遺傳背景的干擾，將相關(guān)基因準確定位在染色體上。朱金燕等[32]以廣陸矮4號為受體和日本晴為供體的85個染色體片段代換系系為試驗材料，對水稻穗粒數(shù)鑒定，檢測到27個控制穗粒數(shù)的QTL。陳春俠等[33]基于59份染色體單片段代換系純合體對玉米百粒質(zhì)量性狀進行2年6個試驗環(huán)境的表型鑒定，共檢測出20個百粒質(zhì)量QTL，分布在玉米的8條染色體上。陶亞軍等[34]利用秈稻品種廣陸矮4號為受體和粳稻品種日本晴為供體構(gòu)建的84個染色體單片段代換系群體為材料，共檢測到36個堊白相關(guān)QTL，其中堊白度QTL 19個。

在染色體單片段代換系構(gòu)建過程中，為提高構(gòu)建效率，前期使用盡可能多的標記對適當大小群體進行篩選，并選擇背景恢復(fù)率高的單株[35]。本研究通過對抗粗縮病相關(guān)位點挖掘的158個InDel標記對208個BC1F1樣本進行篩選，進而通過多次回交建立一套單片段代換系。借助構(gòu)建的這套代換系材料可對玉米粗縮病抗性QTL精細定位和克隆，研究某個QTL位點效應(yīng)值的大小和不同QTL位點互作對抗性的貢獻，區(qū)分有利的等位基因和不利的等位基因，以及對玉米粗縮病的抗病育種起到重要作用。

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Construction of Single Segment Substitution Lines Confer Resistance to Maize Rough Dwarf Disease Based on Meta-analysis

BAO Huabin1，2，LIANG Shuaiqiang2，LIN Feng2

(1.College of Agriculture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2.Institute of Agro-biotechnology，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Agricultural Biology of Jiangsu Province，Nanjing 210014，China)

On the basis of the high-density linkage map of maize IBM2 2008 Neighbors，92 QTLs (Quantitative trait locus) associated with maize rough dwarf disease were collected and an integrated QTL map were constructed.By using Meta-analysis，24 Meta-QTLs were predicted and their physical locations were estimated through bioinformatics analysis.Based on the whole genome resequencing of two maize inbred line Qi 319 and Zheng 58，7 142 InDel loci were identified at the Meta-QTL region and 546 pairs primers were designed for PCR analysis.Finally 158 InDel markers were screened for their polymorphism between Qi 319 and Zheng 58，and distributed on chromosome 2，4，5，6，7，8，and 10，respectively.With these InDel marker assisted selection，a series of SSSLs(Single segment substitution lines) were constructed by introduce these QTLs from resistant maize line Qi 319 (Donor parent) into the susceptible line Zheng 58(Recipient parent).These SSSLs will be benefit for fine-mapping of QTLs associated with maize rough dwarf disease and also provide new resources for resistance breeding.

Maize；Maize rough dwarf disease；Meta-analysis；Chromosome single segment substitution lines

2016-06-10

江蘇省自然科學(xué)基金項目(BK20141385)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目(CX(14)5054)

寶華賓(1989-)，男，河南焦作人，碩士，主要從事玉米遺傳育種研究。

林 峰(1978-)，男，山東聊城人，副研究員，博士，主要從事玉米遺傳育種研究。

Q78；S435

A

1000-7091(2016)06-0056-07

10.7668/hbnxb.2016.06.009