張義凱，陳惠哲，張玉屏，向 鏡，朱德峰

(中國水稻研究所，水稻生物學國家重點實驗室，浙江 杭州 310006)

不同年代育成的中秈水稻品種干物質累積和鉀素吸收及分配

張義凱，陳惠哲，張玉屏，向 鏡，朱德峰

(中國水稻研究所，水稻生物學國家重點實驗室，浙江 杭州 310006)

旨在研究我國不同年代中秈水稻品種干物質的積累以及鉀素吸收和分配規(guī)律，以期為水稻鉀素高效利用及優(yōu)良品種選育提供理論依據(jù)。采用田間試驗，選取1940-2000年以來各時期生產上大面積推廣的中熟秈稻品種共9個，隨機區(qū)組設計，3 次重復。各中稻品種隨著品種應用年代的演進葉面積指數(shù)以及生物產量獲得大幅度提升。現(xiàn)代水稻品種在穗分化期后其生長速率顯著增加，干物質積累速率也顯著高于早期品種。齊穗期后各品種的干物質累積量與籽粒產量大致相當，且現(xiàn)代水稻品種干質量累積量顯著高于早期品種，子粒產量顯著增加。不同年代中秈水稻品種的鉀素累積量隨著品種演進顯著增加。不同年代中秈水稻品種的鉀素累積量隨著品種演進顯著增加。水稻對鉀的吸收主要在齊穗期之前完成，抽穗到成熟期鉀的吸收量減少。籽粒中的鉀大部分來自于營養(yǎng)體的再轉移，莖中鉀含量盡管最多，但轉移量較少，主要來源于葉片的轉移。2000年以后的品種如兩優(yōu)培九和揚兩優(yōu)6號葉片中鉀素的轉運最多。隨著水稻品種更替，植株干物質以及鉀素的累積量逐步增加；在成熟期從營養(yǎng)體向籽粒中轉移鉀的量顯著提高。水稻籽粒中的鉀主要來源于葉片的轉運，與早期水稻品種相比，現(xiàn)代水稻品種葉片鉀素轉移量最大。

中秈水稻；干物質累積；鉀素吸收與分配

我國水稻產量自20世紀50年代以來顯著增加；據(jù)統(tǒng)計，1949-2012年，水稻的播種面積由2 570.9萬hm2到2 924.1萬hm2，增加不到20%，但總產量由4 864萬t到20 428萬t，增加了3倍多，產量顯著提升，除了栽培技術的改進和生產設備的更新等因素外，品種的不斷更新起到了非常重要的作用[1-2]。隨著我國社會經(jīng)濟發(fā)展，水稻的種植制度及季節(jié)發(fā)生重大變化，近幾十年雙季稻面積大幅下降，單季稻面積大幅上升，70年代中期雙季稻面積占水稻面積70%左右，而如今僅占不足40%。南方單季稻面積比例的提高，也推升了水稻單產的提高。研究表明，水稻產量形成的基礎是植株干物質的積累與分配[3]。大量研究認為抽穗至成熟階段干物質的積累量與水稻產量密切相關[4-6]。紀洪亭等[7]提出，干物質積累速率可能是水稻產量提高的主要限制因素，增加植株干物質的生產是水稻高產形成的基本途徑。

鉀素在水稻生長發(fā)育進程中起重要的作用，是必需的營養(yǎng)元素。與氮、磷等大量元素最大區(qū)別在于，鉀素不參與細胞結構與組成，主要以離子(K+)的形態(tài)存在，但在酶的激活、物質運輸、滲透調節(jié)及抗逆性等方面起著重要作用[8]。王強盛等[9]報道，鉀促進水稻抽穗后氮素的吸收與轉運以及在不同器官的分配。羅新寧[10]研究發(fā)現(xiàn)，增施鉀肥可以顯著改善稻米的綜合品質，提高整精米率，降低稻米的堊白度，提高籽粒蛋白質含量。水稻對鉀的需求量與氮素基本相同，隨水稻產量提高，植株對鉀的需求量也大幅增加。大量研究發(fā)現(xiàn)，水稻不同品種或不同基因型之間對鉀的吸收規(guī)律存在很大差異[11-14]。然而，我國不同年代水稻品種在干物質以及鉀素累積、分配等規(guī)律方面存在哪些差異，特別是中秈水稻生長發(fā)育過程中干物質和鉀素累積分配規(guī)律，尚缺乏深入研究。本試驗以不同年代具有代表性的中秈水稻為材料，研究在育種進程中水稻的生長以及干物質的積累規(guī)律，分析在品種更替進程中對于鉀素吸收以及分配規(guī)律的變化特點，以期為水稻鉀素養(yǎng)分高效利用及優(yōu)良品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

本研究選用的品種主要是選取1940-2000年以來各時期生產上大面積推廣的中秈常規(guī)水稻以及雜交水稻品種，共計9個品種(表1)。試驗所用各品種均能在浙江杭州正常抽穗結實。試驗于2014年在中國水稻研究所富陽試驗基地進行。供試田塊的土壤基本性狀為：pH值5.66，有機質37 g/kg，全氮2.36 g/kg，速效磷4.04 mg/kg，速效鉀51 mg/kg。本試驗在5月23日播種，6月17日移栽，密度采用株行距為25 cm×25 cm，常規(guī)稻選擇雙本栽插，雜交稻選擇單本栽插。小區(qū)設計面積為20 m2，采用隨機區(qū)組排列，試驗重復3次。肥料施用情況是：氮肥選用尿素，施用量為 385 kg/hm2，按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后7 d)∶穗肥(枝梗分化期)=5∶2∶3施用。磷肥選用過磷酸鈣(含P2O513.5%)，作基施，施用量為450 kg/hm2；鉀肥選用氯化鉀(含K2O 52%)，施用量為225 kg/hm2，按基肥(移栽前1 d)∶穗肥(枝梗分化期)=7∶3施用。對于水分按照常規(guī)高產栽培進行管理，在水稻全生育期采用嚴格控制雜草以及病蟲害。

表1 試驗選用中秈水稻品種Tab.1 The mid-season indica rice cultivars used in the experiments

選取生長均勻一致的水稻植株，分別在穗分化期、齊穗期和成熟期取樣，每次每小區(qū)取代表性植株6叢。將植株分為莖、葉、穗三部分，烘干粉碎后，采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度法測定植株全鉀[15]。葉面積于齊穗期，各品種取6叢，采用葉面積儀(Li-Cor 3100)測定植株葉片的葉面積。由于不同年代品種的發(fā)育進程存在一些差異，所以不同品種在關鍵生育期的取樣時間有所不同。收獲前，按平均有效穗數(shù)隨機取樣6叢用于考種，考查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質量，3次重復。每小區(qū)實收150叢脫粒計產。試驗數(shù)據(jù)分析采用SAS軟件進行統(tǒng)計分析，用Microsoft Excel 2007作圖。

2 結果與分析

2.1 不同年代中秈水稻植株的干物質重和含鉀量

各中秈水稻品種的干物質生物量隨著品種應用年代的演進顯著提高(圖1)。由圖1表明20世紀80年代以后的品種從齊穗至成熟期增加的干物質生物量顯著高于早期的品種，隨著品種應用年代的演進逐步提高。對于地上部鉀含量，隨品種年代演進在齊穗期和成熟期表現(xiàn)出顯著提高的趨勢(圖2)。各水稻品種鉀的含量從幼穗分化期至齊穗期顯著增加，而抽穗期至成熟期幾乎沒有增加。

PI.幼穗分化期；HD.齊穗期；MD.成熟期。圖2同。PI.Panicle initiation；HD.Heading；MD.Maturity.The same as Tab.2.

2.2 不同年代中秈水稻的葉面積指數(shù)、產量及其構成因素的變化

在齊穗期水稻植株的葉面積指數(shù)達到最大值。與地上部生物量相似，隨品種年代演進，水稻植株葉面積指數(shù)均呈明顯增加的趨勢，僅窄葉青8號表現(xiàn)較低(圖3)。

圖2 不同生長時期中秈水稻植株鉀含量Fig.2 K content of rice plants in mid-season indica rice types during different growth periods

不同字母表示不同品種差異達5%顯著水平。圖4同。Values followed by different letters indicate statistical significance among varieties at the 5% level.The same as Tab.4.

表2表明，隨品種年代演進，水稻的產量顯著增加。從產量構成因素分析，隨著品種年代演進，與20世紀50年代以及70年代的品種相比，現(xiàn)代水稻品種表現(xiàn)出穗粒數(shù)、總穎花量和千粒質量顯著增加趨勢；而穗數(shù)隨品種改良有降低趨勢。

表2 中秈水稻品種產量及其構成因素的演進Tab.2 The grain yield and its components of rice plants in mid-season indica rice types

注：同一列不同的字母表示各品種差異達5%顯著水平。表3-4同。

Note：Values followed by different letters in columns indicate statistical significance among varieties at the 5% level.The same as Tab.3-4.

2.3 不同年代中秈水稻品種在不同生長階段干物質累積及分配

不同年代品種穗分化期地上部植株干物質無顯著增加或減少規(guī)律(表3)。從穗分化開始至齊穗是水稻營養(yǎng)體快速形成的關鍵時期，此時現(xiàn)代品種總的干物質增加量明顯高于早期的品種，從抽穗到成熟干物質由營養(yǎng)器官轉移至生殖器官，其干物質增加量決定了水稻產量的形成?，F(xiàn)代水稻品種兩優(yōu)培九和揚兩優(yōu)6號的整株干物質累積量顯著高于早期品種，穗部干物質積累量也表現(xiàn)為顯著增加。收獲指數(shù)除了揚稻6號基本隨著水稻品種的更替逐漸升高，說明現(xiàn)代水稻品種產量的提高主要歸因于生物產量以及收獲指數(shù)的同步增加(圖4)。

表3 不同生長階段中秈水稻品種各組織干質量的累積Tab.3 The dry matters of different mid-season indica rice cultivars in component tissues during different growth periods

圖4 不同年代中秈水稻品種收獲指數(shù)演進Fig.4 Evolution of harvest index for different mid-season indica rice cultivars

2.4 不同生長階段中秈水稻品種鉀的吸收及分配

在穗分化期，不同年代水稻植株鉀的累積存在差異，但無規(guī)律性(表4)。穗分化期到齊穗期，各年代水稻品種的吸鉀量都迅速增加，且現(xiàn)代品種整株鉀累積量顯著高于早期水稻品種，其中汕優(yōu)63、揚稻6號、兩優(yōu)培九和揚兩優(yōu)6號的鉀累積量與其他品種間的差異達顯著水平。植株各部位鉀素累積情況表現(xiàn)為：莖稈中累積的鉀最多，其次是葉片，穗累積最少。從抽穗至成熟是水稻籽粒生長發(fā)育的關鍵時期，但是水稻莖和葉中的鉀素累積量除了桂朝2號明顯減少，而穗部鉀含量顯著增加，大部分依靠植株營養(yǎng)體中鉀素的再轉移和利用。各營養(yǎng)器官表現(xiàn)為莖中鉀的轉移量較少，主要來自葉片中鉀的轉移，特別是現(xiàn)代品種兩優(yōu)培九和揚兩優(yōu)6號的葉片中鉀的轉移量最多。

3 討論

本研究表明，水稻在穗分化期后干物質的累積量隨著品種的改良表現(xiàn)出顯著增加的趨勢。收獲指數(shù)也隨著品種演進呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢。陳溫福等[16]研究認為水稻產量水平越高，生物量對產量的作用越大。生物量的增加和收獲指數(shù)的提高是中秈水稻品種演進的重要特征[17]?，F(xiàn)代水稻品種生物量高與其葉面積存在顯著相關。與早期水稻品種相比，現(xiàn)代水稻品種的葉面積顯著增加。葉片是植物進行光合作用的主要器官，是植物干物質產生的來源[18]。在合理種植密度條件下，水稻葉面積指數(shù)增加，群體光合產物的積累量顯著增長[19]。齊穗后各品種的地上部干物質的累積量與籽粒產量大致相當，表明籽粒產量的形成受抽穗后的光合作用影響。收獲時，隨著品種的更替，中秈水稻品種的產量大幅提高。本試驗表明，現(xiàn)代水稻品種的穗部性狀特征顯著優(yōu)于80年代以前的品種。據(jù)劇成欣等[17]和王丹英等[20]的研究，穗粒數(shù)以及穗粒重是水稻產量提高的重要影響因素?，F(xiàn)代水稻品種的優(yōu)良性狀改良為水稻高產的形成奠定了基礎。在生產上，通過增加穗粒數(shù)擴大產量庫容可能是實現(xiàn)水稻高產超高產的重要途徑。

水稻不同生育期鉀素的吸收量是表征植株鉀素吸收能力的一項重要指標。水稻對鉀素的吸收主要在齊穗之前完成，吸鉀的高峰出現(xiàn)在穗分化期至抽穗期。在吸鉀量上，80年代以后的水稻品種要比70年代以前的品種多，表明在水稻育種進程中品種的改良改善了其植株對鉀素的吸收以及利用能力。在中后期現(xiàn)代水稻品種吸鉀量的增加主要是由于干物質積累迅速增加，且齊穗至成熟期生物量的增加量都遠大于20世紀40-60年代的品種。鉀素在水稻體內的迅速累積，為植株一系列代謝活動提供保障。孫駿威等[21]研究表明，在缺鉀脅迫下水稻生長受到抑制，植株葉綠素含量以及光合能力均顯著下降。從水稻開始抽穗至成熟是籽粒發(fā)育成熟的重要時期，而植株體內鉀素的吸收量明顯減少；籽粒中的鉀主要依靠營養(yǎng)器官莖和葉中鉀的再轉移。鉀素在植株體內具有移動性較強的特點，能夠在植株體內轉運和再利用[22]。有研究表明，籽粒中52%～100%的鉀素依靠植株營養(yǎng)器官的轉運[23]。本試驗結果顯示，在水稻各營養(yǎng)器官中，葉片營養(yǎng)體中的鉀素轉運量相對較多，特別是90年代以后的水稻品種，如揚稻6號、兩優(yōu)培九和揚兩優(yōu)6號從葉片中轉出的鉀素更多。

表4 不同生長階段中秈水稻品種鉀素的累積及分配Tab.4 The K content of different mid-season indica rice cultivars in component tissues during different growth periods

隨品種應用年代的演進，不同年代中秈水稻品種的產量逐漸提高，主要是穗粒數(shù)、總穎花量和千粒質量顯著增加?，F(xiàn)代水稻品種具有葉面積指數(shù)高、生物量大和收獲指數(shù)高的特點。同時，現(xiàn)代水稻品種吸鉀量顯著增加，隨著品種演進水稻對鉀素的吸收能力得到改善。水稻籽粒中的鉀主要來自于營養(yǎng)器官的再轉移，從葉片中的轉移量尤其多。與早期水稻品種相比，現(xiàn)代水稻品種葉片鉀素轉移最明顯。

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Accumulation and Distribution of Dry Matter and Potassium in Mid-season Indica Rice Cultivars Applied at Different Decades

ZHANG Yikai，CHEN Huizhe，ZHANG Yuping，XIANG Jing，ZHU Defeng

(State Key Laboratory of Rice Biology，China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China)

The experiment was conducted to investigate the differences in dry matter accumulation，as well as potassium (K) uptake and distribution in mid-seasonindicarice cultivars applied at different decades in China.In this study，9 typical mid-seasonindicarice cultivars applied in the production in the Middle-lower Yangtze Area during the last 60 years were used under field conditions with randomized block design and three replications.Leaf area index and biomass were progressively increased with the improvement of cultivars.The growth rate of modern rice varieties significantly increased and dry matter accumulation increased higher than those in the early varieties after panicle initiation. The dry matter accumulation of all varieties were roughly the same as the gains of whole plant after heading period, and the dry matter accumulation of modern varieties was significantly higher than that of the early varieties. K contents were progressively increased with the improvement of cultivars.Most of K in all rice varieties was taken up before panicle initiation and there was decreased in the uptake of K from heading to maturity.Most of the potassium in grain comes from the retransfer of the vegetative body，mainly from the transfer of the leaves.There was more K retranslocated from the leaves of the modern varieties Liangyoupeijiu and Yangliangyou 6 compared with the old varieties.Dry matter and K accumulation were progressively increased during the evolution for mid-season indica rice cultivars.Compared with old cultivars，the K translocation into grain of modern cultivars in maturation period was improved.K in grain was mainly translocated from leaves，and K translocation in leaves were progressively increased with the improvement of cultivars.

Mid-seasonindicarice；Dry matter accumulation；Potassium uptake and distribution

2016-06-21

浙江省自然科學基金項目(Y16C130015)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項(2014RG004-3)；現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-01-26)

張義凱(1982-)，男，山東濰坊人，助理研究員，博士，主要從事水稻高產以及養(yǎng)分資源高效利用研究。

朱德峰(1956-)，男，浙江寧波人，研究員，博士，主要從事水稻高產栽培研究。

S511.01；S143.3

A

1000-7091(2016)06-0227-06

10.7668/hbnxb.2016.06.035