吳 燕，連洪燕，牟雪姣，王雪娟，張遠(yuǎn)兵

(安徽科技學(xué)院 建筑學(xué)院，安徽鳳陽(yáng) 233100)

干旱脅迫下葉面噴施褪黑素對(duì)滁菊幼苗生理生化特性的影響

吳 燕，連洪燕，牟雪姣，王雪娟*，張遠(yuǎn)兵

(安徽科技學(xué)院 建筑學(xué)院，安徽鳳陽(yáng) 233100)

以滁菊品種“金玉”幼苗為材料，通過(guò)日光溫室內(nèi)盆栽實(shí)驗(yàn)，在中度干旱脅迫條件下(土壤田間持水量的40%)，研究葉面噴施外源褪黑素(MT，100 μmol·L-1)對(duì)滁菊幼苗生長(zhǎng)及生理生化特性的影響，探討提高滁菊耐干旱性的新途徑。結(jié)果表明：(1)與對(duì)照相比，干旱脅迫處理降低了滁菊葉片葉綠素含量、凈光合速率和水分利用效率，提高了可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸含量，而葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率顯著增加，顯著抑制了滁菊幼苗的生長(zhǎng)。(2)在干旱脅迫條件下，外源MT可顯著提高滁菊幼苗葉片脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量，并顯著降低了葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，使幼苗保持較高葉綠素含量和凈光合速率。(3)與干旱脅迫處理相比，外源MT處理的滁菊地上部和根系干重、鮮重均顯著增加。研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素(MT)在一定程度上可通過(guò)促進(jìn)滁菊幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有效降低干旱脅迫對(duì)其細(xì)胞膜的傷害，維持其正常的細(xì)胞膜功能，保持其較高的光合速率和水分利用效率，從而增加其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性。

干旱脅迫；褪黑素；滁菊；光合速率；滲透調(diào)節(jié)

隨著全球溫度變暖，農(nóng)作物干旱脅迫發(fā)生越來(lái)越普遍[1]。研究表明，植物受到干旱脅迫后，葉綠素含量降低[2]，氣孔逐漸關(guān)閉，蒸騰速率降低，光合速率下降，其生長(zhǎng)受到抑制[3-4]。利用外源物質(zhì)可以有效地緩解干旱脅迫對(duì)植物的影響，如外源水楊酸處理能夠通過(guò)促進(jìn)脯氨酸的積累減少膜脂過(guò)氧化程度，緩解干旱脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)、凈光合速率和水分利用效率的抑制[5]；干旱脅迫下利用外源胺鮮酯能提高花生的光合速率和蒸騰速率，增加花生的產(chǎn)量和改善品質(zhì)[6]。

褪黑素(melatonin，MT)化學(xué)名稱(chēng)為N-乙酰-5-甲氧基色胺，分子式為C13H16N2O2，作為一種廣譜的生理調(diào)節(jié)劑，普遍存在于動(dòng)植物和微生物體內(nèi)[7-8]。近年來(lái)研究表明，褪黑素在植物體內(nèi)含量甚微，卻可以通過(guò)提供電子來(lái)清除逆境脅迫積累的活性氧，從而在提高植物的抗逆性等方面起著重要的作用。褪黑素還可以通過(guò)受體影響組織或細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶的活性，降低活性氧的積累，從而增強(qiáng)作物對(duì)干旱、重金屬、紫外線、低溫等非生物脅迫的適應(yīng)能力[9-11]。滁菊(Dendranthemamorifolium‘Chuju’)乃安徽省四大道地藥材之一，以其獨(dú)特的藥用、保健價(jià)值居全國(guó)四大藥菊之首，在滁州周邊丘陵山地栽培面積較大，在高溫季節(jié)經(jīng)常遇到干旱脅迫，生產(chǎn)受到一定的影響。為此，以滁菊為材料，研究干旱脅迫條件下，外源褪黑素對(duì)其生理生化特性及生長(zhǎng)的影響，探討干旱脅迫下外源MT對(duì)滁菊幼苗生長(zhǎng)的緩解效應(yīng)，旨在為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上使用簡(jiǎn)單有效的手段緩解干旱脅迫提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2015年2月～2015年11月在安徽科技學(xué)院種植科技園內(nèi)進(jìn)行。供試材料為滁州市本地滁菊品種‘金玉’，由滁州市滁菊研究所提供，滁菊幼苗為扦插苗。褪黑素(MT)購(gòu)自SIGMA ALDRICH公司。

1.2 試驗(yàn)處理

選擇大小長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗定植在口徑20 cm、深15 cm的塑料盆中，每盆裝土壤1.5 kg，土為大田棕壤土。每盆定植2株。待幼苗長(zhǎng)至5葉1心時(shí)選擇大小一致滁菊幼苗，移至日光溫室內(nèi)，放置在光照、溫度一致地方進(jìn)行試驗(yàn)處理。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，分別為CK(對(duì)照，正常水分管理)、CK+MT(MT處理，正常水分管理下噴施100 μmol·L-1MT)、D(干旱處理，土壤含水量為田間持水量的40%)和D+MT(土壤干旱和MT復(fù)合處理，土壤含水量為田間持水量的40%+100 μmol·L-1MT)，土壤含水量保持田間持水量的40%為中度干旱脅迫，試驗(yàn)處理中外源褪黑素的施用濃度(100 μmol·L-1)是在前人研究的基礎(chǔ)上，并利用滁菊幼苗進(jìn)行多次預(yù)備試驗(yàn)而確定。外源MT處理為每2 d噴施1次100 μmol·L-1MT(第0 、2 、4 天各噴1次，總共3次)，其他處理噴施等量蒸餾水；每次噴施以葉片均勻附著一層小水滴為準(zhǔn)，同時(shí)為防止強(qiáng)光分解MT，減少?gòu)?qiáng)光對(duì)MT的影響，噴施時(shí)間在18:00左右。各處理滁菊幼苗所處光照條件一致，晴天光照時(shí)間為12 h，最大光量子通量密度為900 μmol·m-2·s-1，在處理3 d和6 d時(shí)進(jìn)行取樣，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，各生長(zhǎng)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)5次。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生物量 在處理6 d時(shí)，利用電子天平測(cè)量滁菊幼苗地上部和根系干、鮮重。每處理統(tǒng)計(jì)10株，重復(fù)5次，取平均值。

1.3.2 葉綠素含量和光合參數(shù) 在處理3 d、6 d時(shí)，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，于9:00～11:00用Li-6400便攜式光合儀(USA)測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，并利用公式計(jì)算水分利用效率(Pn/Tr)。測(cè)定時(shí)使用紅藍(lán)光源，光強(qiáng)為800 μmol·m-2·s-1，溫度為30 ℃，空氣CO2濃度為(380±10)μmol·mol-1。葉綠素含量利用SPAD-502葉綠素儀進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)選取根部上數(shù)第3片功能葉，每片葉測(cè)定5個(gè)點(diǎn)，取平均值，各參數(shù)均重復(fù)5次。

1.3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量 滁菊葉片可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量測(cè)定參照高俊鳳[12]的方法。

1.3.4 相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量 滁菊葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量測(cè)定參照高俊鳳[12]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和DPS 6.55軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下外源MT對(duì)滁菊幼苗生長(zhǎng)的影響

在處理6 d時(shí)，與正常水分對(duì)照(CK)相比，褪黑素處理(CK+MT)滁菊幼苗單株地上部和根系干重、鮮重均不同程度增加，地上部干重增幅還達(dá)到顯著水平(P<0.05)；土壤干旱脅迫處理(D)滁菊幼苗單株地上部和根系鮮重分別比CK顯著降低26.9%和19.6%，其干重相應(yīng)顯著降低14.8%和44.4%；干旱脅迫下噴施褪黑素處理(D+MT)滁菊幼苗單株各生物量指標(biāo)也比CK不同程度降低3.7%～11.5%，其中地上部干重與CK已無(wú)顯著性差異。同時(shí)，與干旱脅迫處理(D)相比，處理D+MT滁菊幼苗單株各生物量指標(biāo)顯著增加13.0%～60.0%(表1)?？梢钥闯?，適宜濃度的外源腿黑素不僅能一定程度上促進(jìn)正常水分條件下滁菊幼苗生長(zhǎng)，更可顯著緩解干旱脅迫對(duì)滁菊幼苗生長(zhǎng)的抑制。

2.2 干旱脅迫下外源MT對(duì)滁菊幼苗葉片部分光合參數(shù)的影響

由圖1可知，在處理3 d和6 d時(shí)，滁菊幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率在MT處理下均比CK不同程度提高，且除蒸騰速率外均達(dá)到顯著水平；而處理D和D+MT以上各指標(biāo)比CK大多顯著降低(P<0.05)，尤其在處理6 d時(shí)降低的幅度更大，而處理D+MT又比處理D 降低幅度更小，尤其是處理D+MT的水分利用效率已與CK無(wú)顯著差異。其中，處理6 d時(shí)，處理D滁菊葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率比對(duì)照分別顯著降低了10.3%、43.0%、36.4%和10.4%，處理D+MT則分別降低4.4%、20.7%、9.1%和1.6%，且處理D+MT顯著高于同期的處理D?？梢?jiàn)，適宜濃度的外源褪黑素能一定程度上促進(jìn)正常水分條件下滁菊幼苗光合能力，更可顯著緩解干旱脅迫下滁菊幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率的降低，使之維持較高的光合能力，從而增強(qiáng)其抗旱性能。

2.3 干旱脅迫下外源MT對(duì)滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們?cè)谥参镌庥龈珊得{迫時(shí)迅速積累，其含量的多少可反映植物對(duì)逆境響應(yīng)的敏感程度。由圖2可知，在處理3 d和6 d時(shí)，滁菊葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量在正常水分條件下噴施MT后比CK不同程度地降低，但未達(dá)到顯著水平；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量在干旱脅迫下均比CK顯著升高(P<0.05)，尤其在處理6 d時(shí)增加的幅度更加明顯，此時(shí)干旱處理D 滁菊葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量比對(duì)照分別顯著升高了35.3%、32.6%和30%。外加MT可顯著提高干旱脅迫下滁菊葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸積累，如在處理6 d時(shí)，處理D+MT 葉片可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量分別比CK顯著提高71.6% 、45.6%和51.9%，顯著高于處理D增加的幅度。由此說(shuō)明，干旱脅迫條件下，外源MT可有效促進(jìn)滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力。

表1 干旱脅迫下MT對(duì)滁菊幼苗生物量的影響

注：CK.對(duì)照，正常水分處理；CK+MT.褪黑素處理，正常水分管理下噴施100 μmol·L-1MT；D.干旱脅迫處理，土壤含水量為田間持水量的40%；D+MT.土壤干旱與MT復(fù)合處理，干旱脅迫條件下噴施100 μmol·L-1MT；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異；下同。

Note: CK. Control, normal water treatment；CK+MT. Melatonin treatment, spraying 100 μmol·L-1MT under normal water management；D. Drought stress treatment, the soil water content was 40% of the field capacity；D+MT. Soil drought and MT complex treatment, spraying 100 μmol·L-1MT under drought stress conditions；Different letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below.

圖1 干旱脅迫下葉面噴施MT對(duì)滁菊幼苗葉片部分光合參數(shù)的影響Fig.1 The effect of foliar spraying MT on some photosynthetic parameters of D. morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress

圖2 干旱脅迫下葉面噴施MT對(duì)滁菊幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.2 The effect of foliar spraying MT on osmotic adjustment substances of D. morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress

2.4 干旱脅迫下外源MT對(duì)滁菊幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響

圖3 干旱脅迫下葉面噴施MT對(duì)滁菊幼苗相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響Fig.3 The effect of foliar spraying MT on relative conductivity and MDA content of D.morifolium ‘Chuju’ seedlings under drought stress

相對(duì)電導(dǎo)率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，其高低可反映出質(zhì)膜受傷害的程度；MDA是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量的高低亦可反映細(xì)胞膜受傷害的程度。由圖3可以看出，在處理3 d和6 d時(shí)，外源MT使滁菊幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量比CK有一定程度降低，但未達(dá)到顯著水平；干旱脅迫均使滁菊幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量顯著升高(P<0.05)，且處理6 d時(shí)升高幅度更大，此時(shí)處理D 滁菊幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量分別比對(duì)照顯著升高了48.6%和149.1%；外加MT可顯著降低干旱脅迫下滁菊幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，如在處理6 d時(shí)，處理D+MT 葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量分別比處理D 顯著降低了18.2%和63.3%。由此說(shuō)明，外源MT可有效緩解干旱脅迫對(duì)滁菊幼苗葉片細(xì)胞膜的傷害。

3 討 論

光合作用是植物維持生命活動(dòng)的基本的生理功能之一，葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，是一類(lèi)含脂的色素家族，位于類(lèi)囊體膜上。前人研究表明，干旱脅迫下，植物葉片氣孔首先感應(yīng)，通過(guò)關(guān)閉氣孔減少水分蒸騰，阻滯胞外CO2進(jìn)入，降低光合作用關(guān)鍵酶活性，且植物葉片的葉綠素極易降解，從而降低光合速率[13-15]。褪黑素在植物體內(nèi)具有多種生理功能，它可保護(hù)葉綠素、調(diào)節(jié)植物光周期及促進(jìn)植物生長(zhǎng)等[16]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫處理降低了滁菊葉片的葉綠素含量、蒸騰速率、水分利用效率及光合速率，外源噴施MT可顯著提高干旱脅迫下滁菊葉片葉綠素含量，增強(qiáng)葉片的蒸騰速率和水分利用效率，維持其較高的光合速率。這是由于噴施外源MT不僅可以顯著降低干旱脅迫下作物葉片葉綠素的降解，還緩解氣孔的關(guān)閉[17]，改善葉片水分狀況，從而提高作物葉片光合效率[18]。因而，噴施外源MT可顯著促進(jìn)干旱脅迫下滁菊幼苗地上部和根系的正常生長(zhǎng)，葉君等在小麥上也有類(lèi)似的報(bào)道[19]。滲透調(diào)節(jié)為植物忍耐或抵御逆境脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)，是一種重要的保護(hù)機(jī)制。水分脅迫下，植物細(xì)胞為了維持較高的水勢(shì)，保持一定的膨壓和含水量，細(xì)胞內(nèi)會(huì)積累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物質(zhì)，使得植物能夠維持正常的生理過(guò)程[20-21]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著增加，噴施外源MT處理后，滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量更大幅度增加，其中可溶性蛋白和可溶性糖含量比對(duì)照處理分別提高了71.6%和45.7%，維持葉片細(xì)胞內(nèi)外水勢(shì)平衡，防止細(xì)胞過(guò)度失水，為緩解干旱脅迫提供了保障。高青海等在甜瓜上的研究也有相似的結(jié)果[22]。

細(xì)胞膜是植物對(duì)逆境脅迫響應(yīng)最為敏感的器官。研究表明，干旱脅迫加劇了植物膜脂過(guò)氧化水平，表現(xiàn)在細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，組織相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量增加[19]。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫處理顯著提高了滁菊葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量，但噴施外源MT可通過(guò)增加細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有效緩解細(xì)胞內(nèi)外水勢(shì)平衡，減少細(xì)胞質(zhì)外滲，因而顯著降低滁菊葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量，有效地緩解干旱脅迫對(duì)滁菊幼苗細(xì)胞膜產(chǎn)生的損傷。這與前人在狼尾草上的研究結(jié)果相似[23]。

總之，干旱脅迫處理顯著降低了滁菊葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等；噴施外源MT后滁菊幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量迅速積累，含量顯著增加，有效地緩解了干旱脅迫對(duì)滁菊幼苗的傷害，降低了葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量；從而提高了滁菊幼苗葉綠素含量和光合速率，使之維持較高的生長(zhǎng)量。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Foliar Spraying Exogenous Melatonin on Physiological and Biochemical Characteristics ofDendranthemamorifolium‘Chuju’ Seedlings under Drought Stress

WU Yan, LIAN Hongyan, MU Xuejiao, WANG Xuejuan*, ZHANG Yuanbing

(College of Architecture, Anhui Science and Technology University, Fengyang, Anhui 233100, China)

In the condition of potting planting in greenhouse, the effects of foliar spraying exogenous melatonin (MT，100 μmol·L-1) on the growth, physiological and biochemical characteristics ofDendranthemamorifolium‘Jinyu Chuju’ seedlings under moderate drought stress(40% of soil field capacity), to explore the new pathway to improve the drought resistance ofD.morifolium. The results showed that: (1) the drought stress could decrease the chlorophyll content, net photosynthetic rate and water use efficiency, increase the contents of soluble protein, soluble sugar and proline, but obviously increase MDA content and relative conductivity, and significantly inhibit the growth ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings. (2) Exogenous MT could significantly alleviate the cell membrane damage by improving the proline, soluble protein and soluble sugar contents, perform the lower contents of relative conductivity and MDA, and keep the higher chlorophyll content and net photosynthetic rate, in the leave ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress. (3) Comparing with the drought stress treatment, the shoot fresh weight, root fresh weight, shoot dry weight and root dry weight of exogenous MT treatment were all significantly increased. The study found that exogenous MT can effectively reduce the damage of drought stress on the cell membrane, maintain the normal function of leaf cell membrane, and keep the higher net photosynthetic rate and water use efficiency, by promoting osmotic adjustment substances, and thereby improve the adaptability ofD.morifolium‘Chuju’ seedlings under drought stress.

drought stress; melatonin;Dendranthemamorifolium‘Chuju’; photosynthetic rate; osmotic adjustment

1000-4025(2016)11-2241-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2241

2016-05-11;修改稿收到日期:2016-10-30

安徽科技學(xué)院校級(jí)重點(diǎn)學(xué)科項(xiàng)目(AKZDXK2015B01)；安徽科技學(xué)院自然科學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目(ZRC2013368)；國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2013GA710076)

吳燕(1978- )，女，碩士，副教授，主要從事園林植物生理研究。E-mail：wuy@ahstu.edu.cn

*通信作者:王雪娟，副教授，碩士，主要從事園林植物栽培應(yīng)用研究。E-mail：wxj005@126.com

Q945.78

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